全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(1): 43−49 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由浙江省自然科学基金项目(Y3080059)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 樊龙江, E-mail: fanlj@zju.edu.cn, Tel: 0571-88982730
第一作者联系方式: E-mail: yaojqzaas@yahoo.com.cn, Tel: 0571-86404263
Received(收稿日期): 2012-05-04; Accepted(接受日期): 2012-08-15; Published online(网络出版日期): 2012-10-08.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20121008.1301.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00043
中国糯玉米 wx基因种质资源遗传多样性
姚坚强 1,2 鲍坚东 2,3 朱金庆 1 桂毅杰 2 沈秋芳 2 胡伟民 2 樊龙江 2,*
1 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所, 浙江杭州 310021; 2 浙江大学农学系, 浙江杭州 310058; 3 浙江省农业科学院病毒学
与生物技术研究所, 浙江杭州 310021
摘 要: Waxy (wx)基因是众多作物导致糯性突变的关键基因, 在玉米作物群体内深入研究 wx基因对中国糯玉米品质
育种和种质创新具有重要意义。本研究利用 325份(309份来自中国, 11份来自泰国和 5份来自韩国)糯玉米种质材料
做了 wx 基因突变类型的调查和表观直链淀粉含量(AAC)测定。结果表明, 中国糯玉米的 wx 基因的遗传多样性很低,
主要存在 wx-D7和 wx-D10两种突变类型, 占 96.9%; 中国北方及韩国的糯玉米 wx基因突变类型都是 wx-D7类型, 南
方及泰国糯玉米 wx基因突变类型都是 wx-D10类型; 糯玉米地方品种的 wx基因型以 wx-D10类型为主, 占 78.9%, 而
商业杂交种和自交系的 wx 基因型以 wx-D7 为主, 分别占 88.7%和 86.6%。分析表明, 中国糯玉米商业杂交种和自交
系的 AAC均值较低(小于 2.2%)且无显著差异, 但地方品种的 AAC均值较高; wx-D7基因型糯玉米的 AAC均值低且
变化幅度较小, 而 wx-D10 基因型糯玉米的 AAC 均值最高且变化幅度较大。本文还讨论了中国糯玉米主要 wx 基因
型的地理分布、起源以及其他的 wx基因突变类型。
关键词: 糯玉米; wx基因; 遗传多样性; 表观直链淀粉含量(AAC)
Genetic Diversity of Waxy Gene in Chinese Glutinous Maize
YAO Jian-Qiang1,2, BAO Jian-Dong2,3, ZHU Jin-Qing1, GUI Yi-Jie2, SHEN Qiu-Fang2, HU Wei-Min2, and
FAN Long-Jiang2,*
1 Institute of Crops and Nuclear Technology Utilization, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China; 2 Department of
Agronomy, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 3 Institute of Virology and Biotechnology, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,
Hangzhou 310021, China
Abstract: Waxy (wx) gene is a key gene for glutinous trait in many waxy crops including waxy maize. wx diversity investigation
in maize population has important significance for quality breeding and germplasm utility of Chinese waxy maize. In this study,
325 waxy maize germplasm accessions (309 from China, 11 from Thailand and five from South Korea) were used to investigate
their wx genotypes and determine their apparent amylose content (AAC). the results demonstrated that genetic diversity of wx
gene in Chinese waxy maize was low, and two mutation types, wx-D7 and wx-D10, accounted for 96.9% of the 325 accessions.
Among these accessions, those from North of China and South Korea were the type of wx-D7 while others from South of China
and Thailand were the type of wx-D10; most of landraces were the type of wx-D10 (78.9%) while most commercial hybrids and
inbred lines were the type of wx-D7 (88.7% and 86.6%, respectively). AAC estimations indicated that mean values of AAC in
commercial hybrids and inbred lines in China were lower than 2.2% while that in landraces was relatively high. Comparing with
wx-D7, wx-D10 waxy maize had higher AAC with larger changing range. Geographical distribution and origins of two main wx
genotypes and other wx genotypes were discussed also.
Keywords: Glutinous maize; wx gene; Genetic diversity; Apparent amylose content (AAC)
糯玉米(Zea mays)是因玉米第 9染色体 wx基因
发生隐形突变导致胚乳中直链淀粉极端降低甚至缺
失而产生的 [1], 其特征是籽粒成熟干燥后胚乳呈角
质不透明、无光泽的蜡质状, 因此也叫蜡质玉米; 蒸
煮后呈黏性, 又称为黏玉米。
糯性是一个普遍的突变性状, 天然糯性突变体
在玉米、水稻、高粱、大麦等二倍体禾谷类作物中
广泛存在[2-6], 它们都是受 wx 单基因隐形突变控制
44 作 物 学 报 第 39卷

的, 表现为种子胚乳淀粉中直链淀粉缺失。糯水稻
直链淀粉含量低于 2%, 原因是 wx 基因第 1 个内含
子的 5′端第 1 个剪切位点发生了 G→T 碱基突变导
致其产物 GBSSI 蛋白表达水平降低[6]。糯高粱是由
于 wx 基因的一个 SNP 位点非同义突变导致该位点
发生 Glu/His替换, 从而使 GBSSI蛋白失活[7]。糯大
麦则是由于 wx 基因 5′端 UTR 和启动子区域发生了
413个碱基的缺失, 降低了 GBSSI蛋白的表达[8-9]。
四倍体糯谷子(Panicum miliaceum L.)中 wx-s, 第 10
个外显子发生 15 个碱基的缺失导致 GBSSI 蛋白功
能缺失而变为糯性[10]。六倍体小麦存在 3个 wx等位
基因(Wx-A1h、Wx-B1b 和 Wx-D1b), 只有 3 个等位
基因同时发生糯性突变时才表现为糯性[11]。玉米蜡
质基因位于第 9染色体短臂, 野生型Wx基因序列全
长 3 718 bp, 其基因结构是由 14个外显子和 13个内
含子组成。在 20世纪相当长一段时间糯玉米被是当
作育种标记研究的, 长期的研究发现了超过 50个 wx
等位基因, 突变位置遍布整个 wx 基因[1,12-15], 其中
相当一部分是不同的转座子插入相同位置或者相同
的转座子插入不同的位置造成的不稳定糯性突变[16]。
著名的突变体有 wx-7、wx-8 和 wx-9, 造成 wx-7 和
wx-9突变的转座子属于Ac-DS转座子, 分别插入 wx
基因的第 1个外显子前面和第 10个外显子内部; 造
成 wx-8突变的转座子属于 Spm家族, 插入 wx基因
的第 11个外显子内部。另外一些稳定突变体多属于
缺失突变。Fan 等[17-18]和田孟良等[19]报道了 2 种中
国糯玉米的突变 wx-D7(D7)和 wx-D10(D10)。wx-D7
是 wx基因的外显子 7尾端 30个碱基的缺失(包括第
7 个外显子的 3′端 4 个碱基和第 7 个内含子的 5′端
26 个碱基), 在该位点转录剪切失效, 剩余的第 7 个
内含子全部保留在转录本中, 使得终止子 TAA提早
出现而导致翻译提前中断, GBSSI 蛋白功能缺失。
Okagaki等[20]利用 EMS突变筛选到 2个独立的糯性
突变玉米, 均属于 wx-D7 突变。wx-D10 是 wx 的第
10个外显子内部发生 15个碱基的缺失, 该位点是糖
基转移酶(glucosyl transferase domain 1, GTD1)功能
域的关键位置, 缺失导致其功能缺失。在谷子(Pani-
cum miliaceum L.)的 GBSSI-S基因中也有与 wx-D10
位置序列一致的糯性缺失[10]。 
中国是糯玉米的起源地 , 地方种质资源丰富 ,
北至黑龙江南至海南均有分布, 其中云南、贵州、
广西一带分布超过 70%。这些糯玉米表型差异很大,
株高 150~350 cm, 穗位 50~150 cm, 穗行数 4~14行,
表观直连淀粉含量 0~25.88% [21]。少部分糯玉米, 如
四路糯、紫秆糯、曼金兰黄糯等还具有一系列玉米
原始性状, 如籽粒小、硬粒型、半有稃、小果穗、
苞叶片数少、果穗顶部有雄花枝梗、时有两性花并
能结实繁衍后代、有分萦性、植株半直立、茎节气
生根多等[22]。为了解中国玉米的糯性突变机制, wx
基因型在种质资源中的种类和分布以及目前育种生
产实践的应用情况, 我们利用已发现的 2 种糯性突
变类型 wx-D7和 wx-D10开发分子标记, 调查它们在
糯玉米群体中的分布, 并对不同 wx基因突变机制和
起源作进一步分析和讨论。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用 325个糯玉米种质材料, 其中 309个来自中
国(包括 90个地方品种、62 个商业杂交种和 157 个
自交系), 11个来自泰国, 5个来自韩国[24]。我们从不
同地域和育种单位搜集代表性材料, 90 个糯玉米地
方品种来自中国 14个省、市、自治区(广西 24个、
贵州 21 个、云南 16 个、四川 9 个、陕西 4 个、浙
江 3 个、江苏 3 个、山西 2 个、北京 2 个、辽宁 2
个、黑龙江 1个、山东 1个、福建 1个和海南 1个),
157个自交系和 62个商业杂交种来自中国农业科学
院作物科学研究所、各省级农业科学院和全国主要
糯玉米育种公司等 36家玉米研究与育种单位。
1.2 实验方法
1.2.1 分子标记的设计、基因型鉴定及基因测序验
证 针对 wx-D7 和 wx-D10 两个缺失区域通过在
线引物设计网站的 Primer3(v4.0)软件(http://frodo.wi.
mit.edu/)设计了 2对标记引物: D7 (F: 5′-CTGCTATG
CCAGGTCAGGAT-3′; R: 5′-AGCAGAGAAGGCAA
CCTTTG-3′)和 D10 (F: 5′-CAAGGCGCTGAACAAG
GA-3′; R: 5′-GTCTTGCCTTCGATGATGGT-3′)对糯
玉米的 DNA 样本进行标记检测。采用 CTAB 法[23]
提取糯玉米(商业种 F1代、地方品种和自交系的当代
植株)小喇叭口期的叶片基因组 DNA。经 PCR反应,
利用 D7 和 D10 两对标记对所有糯玉米材料作基因
型鉴定, 产物用 1%琼脂糖凝胶电泳检测 PCR产物。
然后对标记检测结果进行验证 , 采用直接测序法 ,
利用wx基因在 exon7-10区域设计的引物wxe7-10 (F:
5′-AACTACCAGTCCCACGGCATCT-3′; R: 5′-CACG
TCCTCCACCATCTCCAT-3′)扩增的 PCR产物, 由上
海英骏生物技术有限公司(Invitrogen by Life Tech-
nologies)测序。采用软件DNAMAN 6.0拼接序列, 与
普通玉米 B73的序列(X03935)比对。
1.2.2 表观直链淀粉含量(AAC)测定 除韩国的
第 1期 姚坚强等: 中国糯玉米 wx基因种质资源遗传多样性 45


5 个材料外(提供的是 DNA 样本), 各选取 6 粒糯玉
米干净成熟的干燥种子(商业种的 F2代种子, 地方品
种和自交系的当代种子)利用微型磨粉机(HK-02A)
磨粉, 再经 100目筛后放置烘箱内经 60℃干燥过夜。
准确称取 10.00 mg淀粉小心放入 15 mL有盖玻璃试
管底部, 加入 100 µL无水乙醇, 充分湿润混匀样品
后即刻加入 900 µL 1 mol L−1 NaOH溶液, 小心混匀,
加盖, 然后沸水浴 10 min, 冷却至室温, 用超纯水
10 mL定容。1.5 h后取其样液 200 µL于 5 mL玻璃
试管, 加 3.8 mL碘试剂溶液(0.01 mol L−1醋酸, 0.30
mol L−1 KI, 0.03 mol L−1 I2), 混匀静置 10 min, 以 0.09
mol L−1 NaOH溶液为空白对照, 利用紫外分光光度
计(752 型)于 620 nm 波长处测定吸光值, 根据标准
曲线回归方程 y=122x−6.0033 (R2=0.9969)。标准曲线
由纯直链淀粉和支链淀粉按国标规定方法配置成一
系列百分含量的淀粉标样测定产生, 据此计算表观
直链淀粉含量。
2 结果与分析
2.1 wx基因突变类型
利用引物 D7 和 D10 做分子标记对 325 个糯玉
米种质材料的 DNA 样本进行了 wx 基因型检测(图
1), 结果表明, 利用引物 D7 扩增的目标带长度为
394 bp, 利用引物 D10扩增的目标带长度为 632 bp,
由于 D7 的 R 引物和 D10 的 F 引物分别设计在 D7
和 D10 内部, 使得当存在碱基删除时, PCR 扩增失
败, 电泳检测无目标条带, 因此采用两对标记引物
同时扩增可作阴阳性对照, 排除因DNA质量问题出
现失败的 PCR 反应, 有目标带出现时表明所在的扩
增区域不发生碱基缺失, 没有出现目标带时表明扩
增区域发生了碱基缺失。
已有的研究显示玉米稳定的自然糯性突变一般
是 wx 基因区域的插入或者缺失导致的, 调查结果
(表 1)表明, 在 325份糯玉米材料中未发现导致糯性
的插入突变, 除了存在 10个糯玉米品种是其他类型
的突变, 绝大多数糯玉米都属于 wx-D7或者 wx-D10
类型突变(96.9%, 315/325), 既没有发现 wx-D7 和
wx-D10 双纯化突变也没有发现杂合突变, 同时验证
了糯玉米群体 wx基因位点的遗传多样性很低[17-19,24]。
62 个的商业杂交种中只有 wx-D7 和 wx-D10 这 2 种
突变基因型, 而且以 wx-D7为主, 占 88.7% (55/62),
说明在中国现代糯玉米育种中偏好对 wx-D7 和
wx-D10 的利用, 且以 wx-D7 为主。157 个自交系中
有 86.6% (136/157)属于 wx-D7类型, 10.2% (16/157)
属于 wx-D10类型, 5个品种(3.2%, 5/157)属于其他类
型。地方品种中有 78.9% (71/90)属于 wx-D10类型,
15.6% (14/90)属于 wx-D7类型, 5个(5.6%, 5/90)属于
其他类型。泰国的 11个糯玉米品种都属于 wx-D10
类型, 韩国的 5个糯玉米都属于 wx-D7类型。
2.2 基因测序与比对
选择 wx-D7和 wx-D10突变类型糯玉米的 DNA
样本均以引物 wxe7-10 对 wx 基因外显子 7-10 区域
测序, 经拼接与 B73 的 X03935 序列比对结果(图 2)
表明, wx基因突变存在两种情况, 一种是在外显子 7
尾端 30 个碱基的缺失, 另一种是在第 10 外显子内
部发生 15个碱基的缺失, 没有发现同时存在两种类
型碱基缺失的情况。以上结果验证了 wx基因突变类
型的调查结果, 同时也表明 wx-D7和 wx-D10是糯性
突变热点, 并在长期的人工选择过程中被固定到中
国糯玉米群体中。



图 1 分子标记 D7和 D10鉴定糯玉米 wx基因型的电泳检测结果
Fig. 1 Electrophoregram of wx genotyping of waxy maize using molecular marker D7 and D10
46 作 物 学 报 第 39卷

表 1 325份糯玉米 wx基因突变类型调查结果
Table 1 Genotypes of 325 waxy maize varieties with wx gene mutation
中国种质(个) No. of Chinese germplasm
wx基因突变类型
Mutation type of wx gene 商业种
Commercial hybrids
地方品种
Landrace
自交系
Inbred lines
泰国种质
Tailand germplasm
韩国种质
South Korea germplasm
合计
Sum
wx-D7 54 14 136 0 5 209
wx-D10 8 71 16 11 0 106
其他 Others 0 5 5 0 0 10
合计 Total 62 90 157 11 5 325



图 2 糯玉米 wx基因型分子标记结果测序验证
Fig. 2 Sequencing validated wx genotyping results of molecular marker
A: wx基因外显子 7末端 30 bp缺失; B: wx基因外显子 10内部 15 bp缺失。1~19是糯玉米; WT是普通玉米 B73。
A: 30 bp deletion at the end of exon 7 in wx gene; B: 15 bp deletion in the exon 10 of wx gene. 1–19: waxy maize; WT: common maize B73.

2.3 表观直链淀粉含量(AAC)
对 320 份糯玉米淀粉(韩国提供的种质是 DNA
样本)AAC 的测定结果(表 2)表明, 中国糯玉米商业
杂交种的 AAC 和自交系的 AAC 均值较低, 且不存
在显著差异, 但地方品种的 AAC 均值较高, 明显比
商业种和自交系高 , 达极显著水平。泰国糯玉米
AAC均值最高, 几乎是中国糯玉米的 2倍。从 AAC
变化幅度分析, 商业杂交种和自交系较小, 在 6%以
内, 而地方品种和泰国糯玉米相对较大, 接近 10%。
从不同基因型分析(表 2), wx-D7类型AAC均值最低,
其次是其他类型, wx-D10 类型最高。从变化幅度分
析, wx-D10类型 AAC变化幅度最大。
wx基因不同突变类型的 AAC分布(图 3), 模式
不同。自交系只有一个峰, 集中于 1%多一点; 商业
杂交种有 2个峰, 一个显示 AAC为零, 且比例最高,
另一个集中在 2%左右; 而地方品种有 3 个峰, 除了
两个分别位于 1%和 3%外还有一个位于 6%, 有部分
地方品种的 AAC 超过了 6%。以上数据表明, AAC
均值以自交系最低、商业杂交种次之、而地方品种
最高。由于地方品种中 wx-D10突变类型比例高, 因
此 wx-D10 类型糯玉米有类似的分布, 也有 3 个峰,
相对变异度大; 而 wx-D7 和其他类型糯玉米都只有
1个峰, 相对变异度小。这些结果表明在不同的环境
和遗传背景下, wx-D7可能比 wx-D10表现出更稳定
的遗传糯性。这也可解释为什么中国糯玉米育种应
用的自交系和商业杂交种中 wx-D7 比 wx-D10 应用
更多。
3 讨论
3.1 中国糯玉米主要蜡质基因型 wx-D7 和 wx-D10
的地理分布及其起源
我们根据 90个糯玉米地方品种的地理信息调查
发现(图 4), 在中国西南地区糯玉米蜡质基因型主要
以 wx-D10为主, 在其他地区则以 wx-D7为主。基因
型分析发现虽然两者都是突变热点, 但是不存在两
者杂合的材料, 这说明 wx-D7和 wx-D10在自然群体
中没有发生基因交换, 也就是两者是独立起源的并
有着相互隔离的地理分布。wx-D10 类型的 71 个糯
玉米地方品种分布于中国西南地区包括云南、贵州、
广西、四川, 以及在其周边的陕西、海南, 最远到了
中国的福建, 延伸到邻近的泰国。从本研究的种质
资源比重来看, 主要集中于中国西南地区的云南、
第 1期 姚坚强等: 中国糯玉米 wx基因种质资源遗传多样性 47


表 2 不同品种类型和不同 wx基因型糯玉米表观直链淀粉含量(AAC)比较
Table 2 Apparent amylose content (AAC) comparison among different types of waxy maize
来源
Origin
类型
Type
数量
Number
AAC最小值
Minimum of AAC (%)
AAC最大值
Maximum of AAC (%)
AAC均值
Mean of AAC (%)
商业杂交种 Commercial hybrid 62 0.00±0.00 5.73±0.26 2.15±1.45 aA
自交系 Inbred line 157 0.00±0.00 5.37±0.61 2.13±1.11 aA
中国
China
地方种 Landrace 90 0.00±0.00 9.52±0.49 2.57±1.92 bB
未知 Unknown 11 1.99±1.04 9.66±0.26 4.50±2.51 cC
wx-D7 204 0.00±0.00 5.73±0.26 2.18±0.95 aA
wx-D10 106 0.00±0.00 9.66±0.26 2.65±1.57 cC
泰国
Thailand
其他 Others 10 0.94±0.26 4.20±0.35 2.42±0.77 bB
表中 AAC均值数据后小写英文字母不同者, 表示经方差分析 5%水平的差异显著, 大写英文字母不同者表示 1%水平的差异显著。
Different lowercase letters after mean of AAC indicate significant difference at 5% probability level by variance analysis, while dif-
ferent capital letters indicate significant difference at 1% probability level.



图 3 中国糯玉米表观直链淀粉含量(AAC)分布
Fig. 3 Apparent amylose content (AAC) distribution of Chinese waxy maize
A: 地方品种、自交系和商业杂交种的 AAC分布; B: 各种 wx突变类型的 AAC分布。
A: AAC distribution of landrace, inbred lines and commercial hybrids; B: AAC distribution of different wx mutations.



图 4 糯玉米主要基因型(wx-D7和 wx-D10)在中国、泰国和韩国
的地理分布
Fig. 4 Geographic distribution of main type waxy maize
(wx-D7 and wx-D10) in China, Thailand, and South Korea
贵州、广西和四川 4个省(自治区), 占 91.5% (65/71),
这也证明中国西南地区是糯玉米起源中心之一, 中
心地带糯玉米种质资源丰富并逐步向周边地区辐
射。14个 wx-D7型糯玉米地方品种, 从中国浙江向
北至黑龙江分布, 浙江 3 个, 江苏 3 个, 山东 1 个,
北京 2个, 辽宁 2个, 黑龙江 1个, 只有 2个不在范
围内, 分别来自四川和贵州, 并且邻近东北的韩国 5
个糯玉米都是 wx-D7 型。由于很难收集到足够数量
的 wx-D7 型的地方品种资源, 因此还难以确认糯玉
米 wx-D7 基因型起源的中心 , 但至少可以表明
wx-D7和wx-D10两种基因型存在着几乎相互隔离的
特殊地理分布。
我们推断中国西南地区是中国糯玉米 wx-D10
基因型的起源中心, 呈周边辐射态势, 而浙江以北
的东北沿海地区是 wx-D7 的分布范围。这些结果支
48 作 物 学 报 第 39卷

持糯玉米至少经历了 2 次独立起源的观点, 一次在
中国西南地区云贵高原一带, 一次可能在中国东北
部沿海地区, 两处分别选择了 wx-D7和 wx-D10蜡质
基因型[18]。
3.2 中国糯玉米蜡质基因型的其他突变类型
本研究发现, 除了 wx-D7 和 wx-D10 是主要的
wx基因突变类型外, 还存在 10个糯玉米品种属于其
他基因突变类型。初步研究发现存在 5个新的未见
报道的基因型, 它们都是在 DNA 水平上检测不到
wx 突变, 而在转录水平上发生了可变剪切或者表达
水平降低[25]。
此外, 在我们对 wx基因多样性调查中对表观直
链淀粉含量低于 10%的 325 份糯玉米进行了基因型
调查, 而高于 10%的约 20 份糯玉米材料, 经标记筛
选显示它们大部分不是 wx-D7和 wx-D10突变, 主要
集中在云南、贵州和四川一带。随着在更大规模的
糯玉米资源调查和分析, 更多 wx基因突变机制和基
因型有待进一步研究。同时, 上述提及的 wx在转录
水平上的变异, 提醒我们在糯玉米遗传多样性研究
中应注重这一变异类型的分析和挖掘。
4 结论
中国糯玉米的 wx 基因的遗传多样性不高, 以
wx-D7和 wx-D10两种类型为主, 占 96.9%。糯玉米
地方品种的 wx 基因型以 wx-D10 类型为主 , 占
78.9%, 而商业杂交种和自交系的 wx 基因型以
wx-D7 类型为主, 分别占 88.7%和 86.6%, 同时 wx
其他基因型变异类型如在转录组水平上的变异等 ,
对今后糯玉米遗传多样性的深入研究及种质创新具
有重要意义。
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