全 文 ：Vol131 , No13
pp 1 348 - 354 　Mar1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 3 期2005 年 3 月 　348～354 页
水稻品种倒伏指数 QTL 分析
肖应辉1 　罗丽华3 　闫晓燕1 　高艳红1 　王春明1 　江　玲1 　矢野昌裕4
翟虎渠2 　万建民1 ,2 , Ξ
(1 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏省植物基因工程研究中心 ,江苏南京 210095 ;2 中国农业科学院 ,北京 100081 ;3 湖南
农业大学农学院 ,湖南长沙 410128 ;4 日本农业生物资源研究所 ,日本筑波 81228581)
摘 　要 :利用由 98 个株系组成的 Nipponbare (粳) / Kasalath (籼) ∥Nipponbare 回交重组自交系群体 ,对水稻倒伏指数与株
高、茎粗及单株生物量等性状进行了相关分析 ,并对水稻倒伏相关性状 QTL 进行了分子标记定位和遗传效应分析。结果
表明 ,株高、茎粗、单株生物量 3 性状与倒伏指数的相关系数均达 1 %显著水平。利用基于性状2标记多元线性回归分析
方法 ,检测到与水稻倒伏指数、茎粗、株高和单株生物量有关的 QTL 共 12 个 ,其中与株高有关的 3 个分别位于第 1、5 和 6
染色体 ,对性状的解释率为 11 %～24 % ;与单株生物量有关的 2 个分布于第 1 和 8 染色体 ,对性状的解释率为 9 %～
14 % ;与茎粗有关的 3 个分布在第 1、3 和 6 染色体 ,对性状的解释率为 11 %～25 % ;控制倒伏指数的 4 个 ,分别位于第 1、
3、8 和 12 染色体上 ,对表型性状变异的解释率为 10 %～18 %。在第 1 染色体 R24142C86 标记区间同时检测到控制倒伏指
数、株高和单株生物量的 QTL ,表明该染色体区域在控制水稻倒伏性状方面起着重要的作用 ,同时也在一定程度上解释
了株高、单株生物量和倒伏指数的显著相关。在第 3 染色体上检测到的 qLI23 表现为增强水稻的抗倒能力 ,抗倒加性效
应来自于高秆籼稻品种 Kasalath 的等位基因 ,且与株高、单株生物量等性状 QTL 不存在遗传连锁关系 ,有望用于中、高秆
抗倒育种中分子标记辅助选择。
关键词 :水稻 ;倒伏 ;回交重组自交系群体 ;数量性状基因座
中图分类号 : S511
Quantitative Trait Locus Analysis of Lodging Index in Rice ( Oryza sativa L1)
XIAO Ying2Hui1 ,LUO Li2Hua3 ,YAN Xiao2Yan1 ,GAO Yan2Hong1 ,WANG Chun2Ming1 ,J IANG Ling1 ,M Yano4 ,ZHAI Hu2Qu2 ,
WAN Jian2Min1 ,2 , 3
(1 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Jiangsu Plant Gene Engineering Research Center , Nanjing Agricultural University , Nanjing
210095 , Jiangsu ; 2 Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 ;3 College of Agronomy , Hunan Agricultural University , Changsha 410128 , Hunan ,
China ;4 Department of Molecular Genetics , National Institute of Agrobiological Resources , Tsukuba 81228581 , Japan)
Abstract :Lodging is a common problem in rice production and it can reduce yield , rice quality and mechanical harvesting
efficiency , thus rice production with lodging resistance varieties has been a main aspect of high2yield and excellent2qualities
rice breeding1 Culm traits , including plant height (PH) , culm thickness (CT) and biomass per plant (BPP) , have been
the main targets for improvement of rice lodging resistance1 In the paper , the relationships between plant height , culm
thickness , biomass per plant and lodging index (LI) in rice were analyzed and quantitative trait locus analysis were
conducted in Nanjing , by using ninety2eight backcross inbred lines (BILs) derived from a intersubspecific backcross of
Nipponbare ( japonica) / Kasalath( indica) / / Nipponbare1 The result showed that plant height , culm thickness and biomass
per plant , which were significantly correlated with the lodging index , were the main factors that caused the rice lodging1 By
using multiple regression analysis approach with flanking markers , a total of twelve QTL were identified to be significant for
the four traits and the number of QTL for each trait ranged from two to four1 The phenotypic variation was explained by
individual QTL ranged from 11 % to 24 % for three QTL of PH , 9 % - 14 % for two QTL of BPP , 11 % - 25 % for three
QTL of CT and 10 % - 18 % for four QTL of LI , respectively1 The clustering distribution of QTL flanked by the marker
R2414 and C86 on chromosome 1 for the traits of PH , BPP and LI , which could explain the significant correlations amongΞ基金项目 : 国家“863”计划 (2002AA207002 ,2003AA207020)资助项目。
作者简介 : 肖应辉 (1970 - ) ,男 ,湖南涟源人 ,博士 ,主要从事水稻遗传育种研究。3通讯作者 (Author for correspondence) :万建民。E2mail : wanjm @njau1edu1cn , Tel and Fax : 025284396516
Received(收稿日期) :2004202212 ,Accepted (接受日期) :20042032091

these traits , suggested the chromosome segment of R24142C86 was important for lodging resistance1 The QTL of qLI23 ,
which exhibited improving lodging resistance was located between the marker interval of R16182C595 on chromosome 3 and
independent from the QTL of the above traits , and might be hopefully used in rice breeding for lodging resistance and
middle2higher culm varieties with molecular assistant selection technology1
Key words :Rice ; Lodging ; Backcross inbred lines population ; Quantitative trait loci
　　自 20 世纪 50、60 年代水稻矮化育种以来 ,由于
品种耐肥、抗倒伏能力增强 , 产量潜力迅速提
高[1 ,2 ] 。然而 ,近年来提高半矮秆水稻品种的产量
潜力显得越来越困难。研究表明 ,通过适当提高株
高 ,增加生物产量进而提高稻谷产量 ,将成为水稻高
产、超高产品种培育的新途径[3～6 ] 。但提高水稻株
高 ,也将增加倒伏的可能性。因此 ,提高水稻品种的
抗倒伏能力 ,已经并将继续成为高产、稳产水稻品种
选育的重要前提[7 ] 。
国内外的水稻抗倒伏性研究主要集中在倒伏特
性与形态性状的关系等方面 ,大量研究表明倒伏性
与株高、茎秆强度、根系形态等性状有着密切联
系[8～10 ] 。近年来有少量遗传研究的报道表明 ,水稻
抗倒伏性受到基因加性、显性、上位性及基因与环境
互作效应的显著影响 ,表现为复杂的数量性状遗传
特征[11 ] 。随着分子生物学的发展 ,利用分子标记技
术进行水稻抗倒性 QTL 定位和遗传效应分析 ,对于
探明其遗传机理和改良水稻品种抗倒伏性具有重要
意义。本研究以Nipponbare/ Kasalath ∥Nipponbare 回
交重组自交系群体为材料 ,研究了水稻倒伏指数与
茎秆性状的关系 ,并进行了 QTL 定位和遗传效应分
析 ,以期为抗倒伏水稻品种的选育提供参考。
1 　材料与方法
111 　试验材料
　　Nipponbare/ Kasalath ∥Nipponbare 回交重组自交
系群体 ,由 Nipponbare/ Kasalath ∥Nipponbare BC1F1
通过单粒传的方法得到 ,共有 98 个株系。亲本
“Nipponbare”为粳稻品种 ,“Kasalath”为籼稻品种。
112 　试验方法
2003 年夏季 ,将 98 个株系及亲本种植于江苏省
农业科学院 (南京) 试验田 ,5 月 19 日播种 ,6 月 19
日移栽于大田。田间按随机区组排列 ,每株系每小
区种 1 行 (12 株) ,重复 2 次。采用宽窄行栽培 ,宽行
距 3313 cm ,窄行距 1617 cm ,株距 2615 cm ,单本栽
植。试验地前茬为绿肥 ,移栽前基施复混肥 750 kg·
hm - 2 (折合成纯 N、有效 P、有效 K施用量分别为 60、
60、5215 kg·hm - 2) ,分蘖期、孕穗期各施尿素 150 kg·
hm - 2 (折合成纯 N 量各为 69 kg·hm - 2) 。其他管理
同常规大田 ,全生育期未发生明显病虫危害。
113 　考查项目及方法
11311 　单株抗折力 (resistant press per plant ,RPPP) 　
　逐日记载抽穗期 ,于各株系抽穗后 18 d ,在稻株距
地面 15 cm 高处 ,采用数字压力仪 (MODEL 9500
SERIES ,日本 AIKOH 公司生产) 垂直于稻株茎秆向
前推压 ,将稻茎压弯至 45°倾角处 (用量角器测定) ,
此时 ,数字压力仪自动记录最大的压力值 ,即水稻单
株最大抗折力[9 ,10 ] ,每小区测 10 株 ,取平均值为表
型值。同期测定植株从地面至穗尖高度 ,取 5 株平
均值为株高 (plant height ,PH)表型值。
11312 　单株生物量 (biomass per plant ,BPP) 　　于测
定单株抗折力的同期 ,每小区数计 10 株单株基数 ,
按平均值取其中 2 株 ,地上部分烘干至恒重后称量 ,
其平均值即为单株生物量。
11313 　茎粗 (culm thickness ,CT) 　　于测定单株抗
折力的同期 ,每小区取 5 株主茎剥去叶鞘 ,用游标卡
尺测定茎基 5 cm(如 5 cm 处为茎节 ,则以其上部节
间粗度为准)茎秆最宽和最细处粗度 ,取平均值作为
茎粗表型值。
11314 　倒伏指数 ( lodging index ,LI) 　　按下式计
算 :LI = (BPP ×PH) / (RPPP ×h) ,其中 h 为仪器推压
点距地面高度 ,此处 h 为 15 cm。取 2 重复平均值 ,
作为水稻抗倒能力的评价指标[9 ,10 ] 。
114 　QTL 定位及遗传效应分析
Nipponbare/ Kasalath ∥Nipponbare 回交重组自交
系的分子标记数据由日本农业生物资源研究所提供
( http :/ / rgp1dna1affrc1go1jp/ publicdata/ genotypedata2
BILs / genotypedata1html) ,245 个 RFLP 标记基本均匀
分布在 12 条染色体上 , 覆盖整个水稻基因组
1 17919 cM ,标记间平均距离为 418 cM ,标记的顺序
与已 发 表 的 结 果 一 致[12 ] 。利 用 Map Manager
QTXb1118 软件[13 ] ,采用基于性状2标记多元回归分
析法进行 QTL 定位 ,将 LOD = 210 设为统计检验阈
值 ,若检测到 LOD > 210 的分子标记 ,则认为 LOD
值最高处对应的 2 标记区间存在一个 QTL ;以最大
LOD 值对应标记的偏回归决定系数 ( R2 ) 作为该
QTL 的表型贡献率 ,并计算其加性效应。
943　第 3 期 肖应辉等 :水稻品种倒伏指数 QTL 分析 　　　

2 　结果与分析
211 　各性状在 BIL 群体中的变异
　　株高、单株生物量、茎粗和倒伏指数在 BIL 群体
中均表现为连续分布 (图 1) ,表明这些性状属多基
因控制的数量性状。其中 ,株高的变幅为 6619～
12913 cm ,单株生物量的变幅为 101893～541187 g , 茎粗的变幅为 01282～01541 cm ,这 3 个性状在群体中均表现出超亲分离 ,但所有株系均未超过大值亲本 Kasalath。而对于倒伏指数 ,各株系变幅为01060～01666 ,超亲分离更为明显 ( Kasalath、Nipponbare 的倒伏指数分别为 01406 和 01313) ,表明倒伏性状较株高、单株生物量等性状的遗传基础更为复杂。
图 1 Nipponbare/ Kasalath 回交重组自交系群体及亲本的表型分布
Fig. 1 Variation of the traits in the BIL population and the parents
N、K分别表示 Nipponbare 和 Kasalath ;N and K indicate Nipponbare and Kasalath , respectively.
212 　倒伏指数与茎秆性状的相关分析
倒伏指数与株高、地上部生物量、茎粗的相关系
数均达 1 %显著水平 (表 1) ,表明水稻倒伏指数受株
高、地上部生物量、茎粗等性状的显著影响。植株越
高、单株地上部生物量越大、茎秆越粗 ,水稻倒伏指
数越大 ,即抗倒能力降低。株高、单株地上部生物量
与倒伏指数的关系 ,与前人研究结果一致[8] ,而茎粗与
倒伏指数的正相关关系 ,则与前人研究结论不同[7]。
表 1 水稻倒伏指数与茎秆性状的相关系数
Table 1 Correlation coefficients between
lodging index and culm traits in rice ( df = 96)
性状
Trait
倒伏指数
Lodging index
茎粗
Culm thickness
地上部生物量
Biomass per plant
株高
Plant height 01601 3 3 01728 3 3 01619 3 3
单株生物量
Biomass per plant 01321 3 3 01426 3 3
茎粗
Culm thickness 01431 3 3
　　注 : 3 3 表示在 1 %水平显著。
Note : 3 3 indicates significant at 1 % level1 　　为进一步明确株高、单株生物量、茎粗与倒伏指数的关系 ,依各性状表型值大小将 BIL 群体各株系分为高、中、低 3 种类型 (各类型约占群体总株系数的 1/ 3)进行方差分析。结果不同类型间倒伏指数差异显著 (表 2) ,进一步证实倒伏指数受到株高、单株生物量、茎粗的显著影响。213 　QTL 定位及效应分析基于性状2标记回归的区间检测法共检测到 4个控制水稻茎秆倒伏指数的 QTL (表 3、图 2) , qLI21、qLI23、qLI28 和 qLI212 ,分别位于第 1、3、8 和 12 染色体上 ,各自解释了表型变异的 18 %、10 %、14 %和10 %。其中 qLI21、qLI28 和 qLI212 表现为增加倒伏指数 ,其加性效应来自亲本 Kasalath 等位基因 ;而qLI23 表现为降低倒伏指数 ,其加性效应来自亲本Nipponbare 等位基因 ,即亲本 Kasalath 存在对应的抗倒加性基因位点。
053 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

表 2 不同类型水稻倒伏指数方差分析结果
Table 2 Analysis of variance for lodging index among different types
性状
Trait
类型
Type
株系数
No1 of lines 性状平均值 (变幅)Average (range) 倒伏指数a)Lodging index
株高
Plant height
矮秆 Drawf
中秆 Middle
高秆 High
27
35
36
7811 (6619 - 8410)
9311 (8511 - 9913)
11110 (10015 - 12913) 01238(01147 - 01380) A01302(01060 - 01666) B01371(01194 - 01651) C
地上部生物量
Biomass per plant
轻秆Lower
中秆 Middle
重秆 Higher
33
32
33
19100(10189 - 23130)
27135(24148 - 31192)
37184(32115 - 54119) 01271(01148 - 01380) A01318(01060 - 01666) B01339(01147 - 01571) C
茎粗
Culm thickness
细秆Lower
中秆 Middle
粗秆 Higher
33
33
32
01343(01282 - 01349)
01373(01350 - 01399)
01443(01400 - 01541) 01249(01147 - 01430) A01304(01060 - 01666) B01378(01194 - 01651) C
　　注 :a)数字后字母表示 1 %水平显著性差异。Note :The letter behind the number indicates the significant difference at 1 % level1
表 3 水稻倒伏相关性状的 QTL 定位及其遗传效应分析
Table 3 Putative QTLs and their additive effects for four traits related to rice lodging
性状
Traits
QTL
染色体
Chr1 标记区间Interval LOD score 表型变异Variance
explained( %)
加性效应
Additive effect
加性效应的供体亲本
Donor for the
additive effect
倒伏指数
Lodging index
qLI21
qLI23
qLI28
qLI212 13812 R24142C86R16182C595R26622C502G21402C433 4119212431102126 18101410 511- 412841264156 KasalathNipponbareKasalathKasalath
株高 Plant height
qPH21
qPH25
qPH26 156 R24142C86R8302R3166C5562R2071 517721583134 241115 8183- 51086137 KasalathNipponbareKasalath
茎粗
Culm thickness
qCT21
qCT23
qCT26 136 C9702C161C5632C25C5562R2071 215031236125 111425 012160122301311 KasalathKasalathKasalath
单株生物量
Biomass per plant
qB PP21
qB PP28 18 R24142C86R9022C166 31232110 149 31993132 KasalathKasalath
　　控制株高的 qPH21、qPH25 和 qPH26 分别位于第
1、5 和 6 染色体上 ,表型变异的解释率分别为 24 %、
11 %和 15 %。其中 qPH21 和 qPH26 表现为增效作
用 ,分别增加株高 8183 cm、6137 cm ,而 qPH25 表现
为减效作用 ,降低株高 5108 cm。
与水稻单株生物量有关的 qB PP21、qB PP28 分
别位于第 1 和 8 染色体上 ,增效作用均来自高秆籼
稻品种 Kasalath 的等位基因 ,使单株地上部生物量
分别增加 3199 g 和 3132 g。其中 qB PP21 与第 1 染
色体的株高 qPH21 及倒伏指数 qLI21 位于同一分子
标记区间。
控制茎粗的 QTL 共检测到 3 个 ,其中位于第 6
染色体的 QTL 贡献率达 25 % ,使茎粗增加 01311
mm ,而位于第 1、3 染色体上的 QTL 遗传效应相对较
小 ,对表型性状的贡献率为 11 %和 14 %。所有 QTL
的增效作用全来自茎秆粗壮的籼稻品种 Kasalath 的
等位基因 ,其中效应最大者 qCT26 与第 6 染色体株
高 qPH26 位于同一标记区间。
3 　讨论
水稻抗倒伏的实质是倒伏力矩与抗倒力矩相互
平衡的过程 ,地上部生物量与株高乘积即为倒伏力
矩的一部分 ,株高越高 ,地上部生物量越大 ,则倒伏
力矩越大。在水稻抗倒伏性的评价上 ,既要考虑水
153　第 3 期 肖应辉等 :水稻品种倒伏指数 QTL 分析 　　　

稻茎秆抗折力的大小 ,还须考虑到不同品种 (株系)
株高和地上部生物量的差异 ,因此由上述性状计算
而来的倒伏指数常被用作评价指标[9 ,10 ] 。本研究检
测到与水稻倒伏指数、茎粗、株高和单株生物量关联
的 QTL 共 12 个 ,分布于 6 条染色体上 ,其中在第 1
染色体标记 R24142C86 之间附近同时检测到 3 个关
联的 QTL (图 2) ,表明该区域在控制水稻倒伏性状
方面起着重要作用 ,同时也在一定程度上解释了株
高、单株生物量和倒伏指数的遗传相关关系。第 6
染色体标记 C5562R2071 之间同时定位了控制株高
与茎粗的 QTL ,均表现为正向遗传效应 ,且来自于同
一亲本 Kasalath ,这与株高、茎粗存在极显著正相关
( r = 01728 3 3 ) 的结论是一致的。
图 2 水稻倒伏相关性状 QTL 在染色体上的分布
Fig. 2 Chromosome location of putative QTL associated with rice lodging traits in the linkage map
　　株高、生物量和茎粗等茎秆性状的遗传特性 ,前
人有过大量研究[14～18 ] 。比较发现 ,本研究检测到
的株高 qPH21 与半矮秆基因 sd21 位于同一分子标
记 C86 附近[19 ] ,两者可能互为等位基因 ; qPH26 对
应的分子标记附近也存在与秆长、穗长相关的
QTL [20 ] ;而 qPH25 侧翼标记 R830、R3166 附近未见株
高相关基因 (QTL) 的报道 ,可能为新发现的 QTL。
本研究在第 1 染色体检测到的单株生物量的 QTL
已有报道[21 ] ,而第 8 染色体上的 qB PP28 则是新发
现的控制单株生物量的 QTL ;本研究检测到的 3 个
茎粗 QTL ,与已报道位于第 2、4 和 10 染色体上的 3
个 QTL 均不等位 ,是新发现的控制茎粗的 QTL。
水稻茎秆的机械强度在抗倒过程中起着重要作
用 ,叶片光合生产能力影响作物茎秆碳水化合物的
积累与运转 ,从而影响茎秆的形态建成和机械强度。
比较本试验定位结果与前人对叶片光合生产有关性
状 QTL 定位结果发现 ,在第 8 染色体 R26622C502 标
记之间的 qLI28 与 Ishimaru K等检测到的可溶性蛋
白含量 ( SPROTCN) 、叶绿素含量 ( CHLCN) 、颖花数
( GRNB) 、单株穗数 ( PNNB) 相关 QTL 位置一致[16 ,22 ]
(图 3) ;而位于第 12 染色体 G21402C433 之间的 qLI2
12 与 Ishimaru K等检测到的 Rubisco 酶量 ( Rubisco)
及其与 N 含量比值 ( Rubisco/ N) 的 QTL 位置基本一
致[22 ] 。这从分子水平表明光合生产特性在水稻抗
253 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

倒伏过程中可能起着重要作用。
图 3 本试验倒伏指数 QTL 与其他研究检测到的相关性状 QTL 比较
Fig. 3 Comparison of QTL of lodging index with reported QTL detected at the similar chromosome location
　　半矮秆水稻品种为水稻育种带来了飞跃 ,但受
自身生物产量低的制约 ,进一步提高产量的潜力非
常有限[3～6 ] 。育种实践表明 ,进一步提高水稻产量
水平 ,必须在适当增加株高的同时 ,克服由于植株过
高引起的倒伏问题[3～6 ,23 ,24 ] 。本研究检测到控制水
稻倒伏指数的 4 个 QTL , qLI21 与控制单株生物量的
qB PP21、株高 qPH21 都位于标记 R24142C86 之间 ,即
该倒伏指数 QTL 与株高、单株生物量 QTL 是连锁
的 ,而 qLI28、qLI212 倒伏指数的加性效应也都来自
于 Kasalath ,因此这些QTL 应用于偏高秆抗倒伏水稻
品种选育具有一定难度。然而 ,分布于第 3 染色体
上的 qLI23 表现为增强水稻的抗倒能力 ,其抗倒加
性效应 (倒伏指数为负效应) 来自于高秆籼稻品种
Kasalath 的等位基因 ,且与株高、单株生物量等性状
QTL 不存在遗传连锁关系 ,如将其侧翼的 RFLP 标
记转化为易于操作的 PCR 分子标记 ,可望用于抗倒
伏育种中分子标记辅助选择。
References
[1 ] Wolfgang Spielmeyer , Marc H , Peter M1 Semidwarf ( sd21 ) ,“green
revolution”rice , contains a defective gibberellin 202oxidase gene1 Proc
Natl Acad Sci , 2002 , 99 : 9 043 - 9 048
[2 ] Sun X2C (孙旭初) 1 Studies on the resistance of the culm of rice to
lodging1 Scientia Agricultura Scinica (中国农业科学) , 1987 , 20 (4) :
32 - 37(in Chinese with English abstract)
[3 ] Yuan L2P(袁隆平) 1 Hybrid rice breeding for super high yield1 Hybrid
Rice (杂交水稻) , 1997 , (6) : 1 - 6 (in Chinese with English abstract)
[4 ] Cheng S2H (程式华) , Zhai H2Q (翟虎渠) 1 Breeding strategies for
superior high2yielding in hybrid rice1 Research of Agricultural
Modernization(农业现代化研究) , 2000 , 21 ( 3) : 147 - 154 ( in
Chinese with English abstract)
[5 ] Peng S , Cassman K G, Virmani S S , Sheehy J , Khush G S1 Yield
potential trends of tropical rice since the release of IR8 and the challenge
of increasing rice yield potential1 Crop Sci , 1999 ,39 :1 552 - 1 559
[6 ] Peng S , Laza R C , Visperas R M , Sanico A L , Cassman K G, Khush G
S1 Grain yield of rice cultivars and lines developed in the Philippines
since 19661 Crop Sci , 2000 , 40 : 307 - 314
[7 ] Wan Y2Z(万宜珍) , Ma G2H(马国辉) 1 A probe into the dynamic to
lodging resistant of super hybrid rice1 Journal of Hunan Agricultural
University (湖南农业大学学报) , 2003 , 29 (2) : 92 - 94 (in Chinese
with English abstract)
[8 ] Zhang Z2X(张忠旭) , Chen W2F(陈温福) ,Yang Z2Y(杨振玉) , Hua
Z2T(华泽田) , Gao R2L (高日玲) , Gao Y(高勇) , Zhao Y2C(赵勇
春) 1 Effect of lodging resistance on yield and its relationship with stalk
physical characteristics1 Journal of Shenyang Agricultural University (沈
阳农业大学学报) , 1999 , 30 (2) :81 - 85 (in Chinese with English
abstract)
[9 ] Isao Sakata , Makoto Sakai , Tokio Imbe1 The correlation of the resistance
to root lodging with growth angle , diameter and pulling strength of grown
roots in rice seedlings1 Jpn J Crop Sci , 2003 , 72 (1) : 56 - 61
[10 ] Kazuo Terashima , Kiwamu Sakai , Nobuyuki Kabaki1 Relationship
between biomass of an individual hill and root lodging tolerance in direct
seeded rice1 Jpn J Crop Sci , 2002 ,71 (2) :161 - 168
353　第 3 期 肖应辉等 :水稻品种倒伏指数 QTL 分析 　　　

[11 ] Liang K2J (梁康迳) , Wang X2R (王雪仁) , Zhang Q2Q (章清杞) ,
Chen Z2X(陈志雄) 1 Effect of genotype ×environment interaction on
heterosis for lodging resistance of the culm in rice1 Journal of Fujian
Agricultural University (福建农业大学学报) , 2000 , 29 (1) : 12 - 17
(in Chinese with English abstract)
[12 ] Lin S Y, Sasaki T , Yano M1 Mapping quantitative trait loci controlling
seed dormancy and heading date in rice , Oryza sativa L1 , using
backcross inbred lines1 Theor Appl Genet , 1998 ,96 : 997 - 1 003
[13 ] Manly K F , Olson J M1 Overview of QTL mapping software and
introduction to Map Manager QT1 Mammalian Genome , 1999 , 10 :
327 - 334
[14 ] Lin H2X(林鸿宣) , Zhuang J2Y(庄杰云) , Qian H2R(钱惠荣) , Lu
J (陆军) , Min S2K(闵绍楷) , Xiong Z2M(熊振民) , Huang N (黄
宁) , Zheng K2L (郑康乐) 1 Mapping QTLs for plant height and its
components by molecular marker in rice ( Oryza sativa L1 ) 1 Acta
Agronomica Sinica (作物学报) , 1996 ,22 (3) :257 - 263 (in Chinese
with English abstract)
[15 ] Yan J Q , Zhu J , He C X , Benmoussa M , Wu P1 Molecular dissection
of developmental behavior of plant height in rice ( Oryza sativa L1) 1
Genetics ,1998 ,150 : 1 257 - 1 265
[16 ] Ishimaru K, Yano M , Aoki N , Ono K, Hirose T , Lin S Y, Monna L ,
Sasaki T , Ohsugi R1 Toward the mapping of physiological and agronomic
characters on a rice function map : QTL analysis and comparison between
QTLs and expressed sequence tags1 Theor Appl Genet , 2001 , 102 :
793 - 800
[17 ] Cui K H , Peng S B , Xing Y Z , Xu C G, Yu S B , Zhang Q1 Molecular
dissection of seedling2vigor and associated physiological traits in rice1
Theor Appl Genet , 2002 , 105 : 745 - 753
[18 ] Hittalmani S , Shashidhar H E , Bagali P G, Huang N , Sidhu J S , Singh
V P , Khush G S1 Molecular mapping of quantitative trait loci for plant
growth , yield and yield related traits across three diverse locations in a
doubled haploid rice population1 Euphytica ,2002 , 125 : 207 - 214
[ 19 ] Nagato Y, Yoshimura A1 Report of the committee of gene symbolization ,
nomenclature and linkage groups1 Rice Genetics Newsletter , 1998 , (15) :
13 - 74
[20 ] Yamamoto T , Taguchi2Shiobara F , Ukai Y, Sasaki T , Yano M1
Mapping Quantitative trait loci for days2to2heading , and culm , panicle
and internode lengths in a BC1 F3 population using an elite rice variety ,
Koshihikari , as the recurrent parent1 Breeding Science , 2001 , 51 :
63 - 71
[21 ] Price A H , Steele K A , Moore B J , Jones R G W1 Upland rice grown
in soil2filled chambers and exposed to contrasting water2deficit regimes1
Ⅱ1 Mapping quantitative trait loci for root morphology and distribution1
Field Crops Research , 2002 , 76 : 25 - 43
[ 22 ] Ishimaru K, Kobayashi N , Ono K, Yano M , Ohsugi R1 Are contents of
Rubisco , soluble protein and nitrogen in flag leaves of rice controlled by
the same genetics ? Journal of Experimental Botany , 2001 , 52 :1 827 -
1 833
[23 ] Yang Z2Y(杨振玉) , Zhang Z2X(张忠旭) , Gao Y(高勇) , Wei Y2L
(魏耀林) , Zhao Y2C(赵迎春) , Li R2H(李任华) , Wang X2K(王
象坤) 1 Breeding strategy , high2yielding physiology and cultural system
for partial tall plant and large panicle japonica2javanica hybrid
combinations1 Hybrid Rice (杂交水稻) , 1996 , (6) : 5 - 7 (in Chinese
with English abstract)
[24 ] Chen W2F (陈温福) , Xu Z2J (徐正进) , Zhang W2Z (张文忠) ,
Zhang L2B(张龙步) , Yang S2R(杨守仁) 1 Creation of new plant type
and breeding rice for super high yield1 Acta Agronomica Sinica (作物学
报) , 2001 , 27 (5) :665 - 672(in Chinese with English abstract)
453 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷