全 文 ：第 28 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 5
2002 年 9 月　 622～ 627 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 622～ 627　 Sep t. , 2002
甘蓝型油菜遗传多样性及其与杂种表现的关系Ξ
沈金雄1, 2　陆光远1　傅廷栋1, 3 　杨光圣1
(1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 湖北武汉 430070; 2 中国农业科学院油料作物研究所, 湖北武汉 430062)
摘　要　以 3 个双低甘蓝型油菜自交不亲和系、22 个不同来源的父本品种及其按N CÊ 法配制的 66 个杂种为材料, 应
用A FL P 及RA PD 标记技术研究亲本的遗传多样性及遗传距离与杂种产量、含油量的关系。结果表明, 根据遗传距离
可将 3 个自交不亲和系分为 2 组, S I21300 和 S I21310 为一组, S I21320 单独为一组; 父本品种分为 5 组, 中国品种为 1
组, 国外品种分属另 4 组。各父、母本组间在产量性状及种子含油量上存在明显差别; 两组自交不亲和系与不同组父
本配制的杂种间大多数产量性状的表现不同, 来源于国外品种的杂种平均优势明显强于国内品种。分子标记遗传距离
与杂种单株产量极显著正相关, 而与种子含油量极显著负相关, 但两者的决定系数均较小, 分子标记遗传距离难以预
测甘蓝型油菜自交不亲和系杂种的产量、含油量及其优势。
关键词　遗传多样性; A FL P; RA PD; 杂种优势; 甘蓝型油菜
中图分类号: S565　　　文献标识码: A
Rela tion sh ips between Genetic D iversity and Hybr id Performance in O ilseed Rape
(B rassica napus)
SH EN J in2X iong1, 2　LU Guang2Yuan1　FU T ing2Dong1　YAN G Guang2Sheng1
(1 N ational K ey L aboratory of C rop Genetic Im p rovem ent, H uazhong A g ricultural U niversity , W uhan 430070, China; 2O il C rops R esearch
Institu te, Chinese A cad em y of A g ricultural S ciences, W uhan 430062, China)
Abstract　3 double low self2incompatible lines and 22 m ale paren t varieties of B rassica nap us from differen t
o rigin s, together w ith their 66 hybrids p roduced in a N orth Caro lina m ating design Ê (N CÊ ) , w ere used to
detect genetic diversity among paren ts and estim ate genetic distance (GD ) and analyze the relationsh ip betw een
hybrid perfo rm ance and GD w ith the utilization of amp lified fragm en t length po lymorph ism (A FL P ) and
random amp lified po lymoph ic DNA (RA PD ). T he results indicated that 3 self2incompatible lines and 22 m ale
paren ts m igh t be divided in to two and five group s, respectively, based on GD S Among 22 m ale paren t varieties,
those from Ch ina w ere clustered in to one group , and those from fo reign coun triesw ere clustered in to o ther four
group s. Sign ifican t differences in yield traits and seed o il con ten t w ere observed among the two fem ale and the
five m ale paren t group s. H ybrids p roduced by fo reign m ale paren ts exh ibited h igher m id2paren t heterosis fo r
seed yield per p lan t than those p roduced by Ch inese m ale paren ts. H ybrid yield per p lan t and seed o il con ten t
show ed sign ifican t positive and negative co rrelations w ith genetic distance, respecively, but the determ ination
coefficien ts (R 2) w ere low. It appeared to be unsuitable fo r using A FL P and RA PD 2based genetic distance to
p redict hybrid perfo rm ances of self2incompatibility in B rassica nap us.
Key words　Genetic diversity; A FL P; RA PD; H eterosis; B rassica nap us
　　杂种优势利用是提高作物产量最有效的途径之
一, 因此, 长期以来人们一直致力于其产生原因的
分析, 并试图以一种简便的数学模型预测杂种的表
现。以往, 研究者一般根据亲本的配合力大小[ 1, 2 ]Ξ 基金项目: 欧共体资助项目 ( IC2182CT 9720172)和中国—瑞典合作项目 (P lan for breeding S I hybrids)部分研究内容
作者简介: 沈金雄 (19642) , 男, 湖北黄梅人, 在读博士研究生, 副研究员, 主要从事作物品种资源与育种研究工作。
　3 本文联系人: Tel: 027287287007; Fax: 027287287209; E2m ail: rapelab@public. w h. hb. cn
Received on (收稿日期) : 2001212207, A ccep ted on (接受日期) : 2002203206

及通过地理远近来估计亲本间的遗传差别[ 1, 3～ 5 ] ,
或通过同功酶技术研究亲本间遗传距离与杂种优势
的关系[ 6～ 8 ]。但亲本配合力测定费工, 且时间较长;
地理距离或数量有限的同功酶标记均难以准确反映
品种间实质的遗传差别。分子标记技术的出现使人
们能够从DNA 水平了解亲本间的遗传差异[ 9 ]。目
前, R FL P、SSR、RA PD 等分子标记技术已广泛用
于水稻[ 10～ 12 ]、玉米[ 13, 14 ]、小麦[ 15 ]等作物的遗传距
离与杂种优势关系的研究。A FL P 标记技术出现较
晚[ 16 ] , 目前仅在玉米杂种优势预测研究中有过应用
报道[ 17 ]。油菜是世界上重要的食用油料作物, 其杂
种优势在生产上已得到广泛应用[ 18 ] , 但关于油菜的
分子标记遗传距离与杂种优势关系的研究很少, 仅
D iers 等[ 19 ]有过报道 (应用 R FL P 技术)。本文利用
A FL P 及 RA PD 标记技术研究甘蓝型油菜亲本间
的遗传距离与分组, 探讨分子标记预测杂种优势的
可能性, 为甘蓝型油菜自交不亲和系杂种优势的利
用提供依据。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
供试 3 个自交不亲和系及 2 个父本品种中油
821 和华双 3 号为半冬性, 其余 20 个父本品种均为
春性。品种特性及来源见表 1。3 个自交不亲和系与
22 个品种 (均分别自交 5 代以上)以N CÊ 法配制 66
个杂交组合。
表 1　　供试材料及来源1)
Table 1　　Var ieties ( l ines) tested and the ir or ig ins
自交不亲和系 Self2incompatible line
Code L ine O rigin SQ
父本品种　M ale parental variety
Code V ariety O rigin SQ Code V ariety O rigin SQ
P4 中油 821 Zhongyou821 China DH P15 Eagle Europe DL
P1 S I21300 China DL P5 华双 3 号 Huashuang No. 3 China DL P16 SW 9475913 Europe DL
P6 Dunkecl A ustralia DL P17 SW 9372561 Europe DL
P7 Rainbow A ustralia DL P18 SW 9473754 Europe DL
P2 S I21310 China DL P8 O scar A ustralia DL P19 SW 9375645 Europe DL
P9 Q uantum 22 Canada DL P20 SW 9475228 Europe DL
P10 Sp rint Canada DL P21 SW 9474922 Europe DL
P11 Defender Canada DL P22 SW 9376258 Europe DL
P3 S I21320 China DL P12 Sponsor Europe DL P23 SW 9474243 Europe DL
P13 Impulse Europe DL P24 SW 9474933 Europe DL
P14 W ildcat Europe DL P25 Senator Europe DL
　　1) SQ : 种子品质 Seed quality (erucic acid and glucosino lates, 芥酸和硫甙) ; DH: double h igh; DL : double low
1. 2　田间试验及品质分析
66 个组合及其亲本共 91 份材料于 1999 年至
2001 年在华中农业大学进行产量比较试验。两次
试验前作均为水稻, 均在 10 月上旬播种。随机区组
设计, 3 次重复, 4 行区, 株、行距分别为 0. 15m 和
0. 27m , 行长 3. 5m。出苗 40d 后定苗。田间管理按
常规生产进行。成熟期在中间 2 行随机连续取样 22
株进行考种。考种后将 22 株种子充分混匀, 以小区
为单位用残余法测定含油量 (每份样品重复 2 次,
且 2 次重复间相差不超过 5% , 否则重新取样测定。
最终取 2 次重复平均值)。
1. 3　D NA 提取
参照李佳等[ 20 ]修改后的 SD S 法分别提取 3 个
自交不亲和系及 22 个父本品种叶片总DNA。
1. 4　AFL P 分析
按照陆光远等[ 21 ]描述的方法进行。本文中使用
的限制酶为 P stÉ 和M seÉ (N ew England B io lab)。
对应的接头和引物均由上海 Sangon 合成。接头序
列为:
P stÉ : 左接头
5′2CTCGTA GA CT GCGTA CA T GCA —3′,
右接头 3′2CA TCT GA CGCA T GT—5′;
M seÉ : 左接头
5′2GA CGA T GA GTCCT GA G—3′,
右接头 3′2TA CTCA GGA CTCA T—5′。
在 58 对引物组合中筛选多态性较高的 16 对扩
增亲本总DNA。这些引物组合为: P1öM 1, P1öM 2,
P1öM 4, P2öM 1～M 7, P3öM 1～M 6。各引物序列见表
2。
1. 5　RAPD 分析
RA PD 反应体系如下: 1×扩增缓冲液, 1. 5
mmolöL M gC l2, 0. 1 mmolöL dN T P s, 1. 0 U T aq
3265 期　　　　　　　　　　　　沈金雄等: 甘蓝型油菜遗传多样性及其与杂种表现的关系　　　　　　　　　　　　　　

酶 (上海 Sangon) , 0. 4 ΛmolöL 10 m er 引物, 50 ng
模板 DNA , 加 ddH 2O 至终体积 20 ΛL。反应于
PE9600 PCR 仪上进行。热循环程序为: 95℃ (3 分
钟) , 1 个循环; 94℃ (1 分钟) , 40℃ (1 分钟) , 72℃
(1. 5 分钟) , 38 个循环; 72℃ (10 分钟) , 1 个循环;
4℃保存。从 270 条随机引物 (上海 Sangon, S181～
S220, S341～ S470, S2061～ S2160) 中筛选多态性
较高的引物 37 条扩增 25 个亲本DNA。
表 2　　试验用的AFLP 引物
Table 2　　AFLP pr imers used in th is paper
P stÉ Sequence M seÉ Sequence
P00 CTCGTA GACTGCGTACA TGCA M 00 GACGA TGA GTCCTGA GTAA
P1 CTCGTA GACTGCGTACA TGCACCA M 1 GACGA TGA GTCCTGA GTAACTG
P2 CTCGTA GACTGCGTACA TGCA GTT M 2 GACGA TGA GTCCTGA GTAAACG
P3 CTCGTA GACTGCGTACA TGCA GA M 3 GACGA TGA GTCCTGA GTAACA T
M 4 GACGA TGA GTCCTGA GTAACTT
M 5 GACGA TGA GTCCTGA GTAACTA
M 6 GACGA TGA GTCCTGA GTAACAC
M 7 GACGA TGA GTCCTGA GTAACTC
1. 6　数据分析
1. 6. 1　产量性状及含油量　　22 株中剔除 2 个特
异株 (产量最高和最低的单株) , 以 20 株平均计算
各小区产量性状值。方差分析及相关分析分别用
SA S (SA S Institu te, V 6. 12)的 GLM 和CORR 过程
进行。产量性状为两年数据, 含油量为第一年结
果。杂种优势以平均优势表示, 即: 平均优势= (F 1
值—双亲平均值) ö双亲平均值×100。
1. 6. 2　分子标记　　每个样品按扩增条带的有无
分别记为 1 和 0。按N ei和L i[ 22 ]的方法计算自交不
亲和系与父本品种间的相似系数: GS= 2N ijö(N i+
N j) , 其中N i、N j 为母本 i 与父本 j 的带数, N ij是
父、母本共有带数。遗传距离GD = - ln (GS)。聚类
方法采用U PGM A 法 (非加权类平均法)。
2　结果与分析
2. 1　分子标记多态性
2. 1. 1　A FL P 标记的多态性　　16 对引物组合共
扩增出 799 条带 (片段大小在 50 bp 至 700 bp 之
间) , 多态性带 277 条, 占 34. 7%。平均每个引物组
合扩增 49. 9 条带, 17. 3 条多态性带。引物 P1öM 4
扩增的带多态性最高, 为 54. 8% , 引物 P3öM 3 扩增
带数最多 (83 条)。
2. 1. 2　RA PD 标记的多态性　　37 条随机引物共
扩增 355 条带 (片段大小 100 bp～ 2 kb) , 多态性带
230 条, 占 64. 8% , 平均每条引物扩增 9. 6 条带,
多态性带 6. 2 条。
全部 507 条多态性带用于亲本品种的分类与遗
传距离的估算。
2. 2　亲本间的遗传距离与分组
根据两种分子标记的多态性数据计算父母本品
种间的遗传距离, 结果表明, 3 个自交不亲和系与
22 个父本品种间的遗传距离在 0. 1645 至 0. 3714
之间, 平均为 0. 2427。3 个自交不亲和系中 S I2
1300、S I21310 距离较近 (GD = 0. 1861) , 可分为一
组, 而 S I21320、S I21300 与 S I21310 距离较远 (平均
GD = 0. 2261) , 单独为一组 (聚类图略) , 两组母本
在株高、分枝部位、主花序角果密度、单株角果总
数、种子含油量等性状上存在明显差别 (表 3)。22
个父本品种间遗传距离为 0. 0854～ 0. 4934, 聚为 5
组 (图 1)。第É 组为中国品种, 其株高、主花序角
果密度、单株产量等明显高于其它国外品种, 而种
子含油量最低; 第Ê 组加拿大和澳大利亚品种各 1
个, 千粒重最高, 每果粒数、分枝部位等最低; 第Ë 组为澳大利亚品种, 二次分枝及其角果数最多
(未列出)、主花序角果密度、单株角果总数、分枝
部位均较低; 第Ì 组除 1 个为加拿大品种外, 其余
全部为欧洲品种, 单株角果总数最多, 株高、分枝
部位、千粒重、主花序角果密度居中; 第Í 组为加
拿大品种, 单株角果总数最少。这一分类结果基本
类似亲本的地理来源分组。
2. 3　杂种的产量、含油量表现及其杂种优势
方差分析结果表明, 两次产量比较试验在单株
产量及其构成因素上重复间、年份间差异均不显
著, 基因型间及基因型与年份间互作均达到极显著
水平。显著性测验结果显示, 大多数 F 1 与其亲本间
426　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

在单株产量、单株角果总数、每果粒数、株高等性
状上存在显著差异, 杂种具有明显的杂种优势。单
株产量及其构成因素成对分析结果表明, 年份间的
相关系数均在 0. 6000 以上, 达极显著水平, 说明两
年产量试验密切相关。因此本文对两年的结果进行
平均以用于与分子标记遗传距离的相关性分析。
表 3　　2 组母本及 5 组父本品种 (系)的主要性状特点1)
Table 3　　Values of severa l tra its in two female parent and f ive male parent groups
性状 T rait
自交不亲和系 S I line
Group É Group Ê 父本品种M ale parent varietyGroup É Group Ê Group Ë Group Ì Group Í
株高 P lant heigh t (cm ) 138. 05±10. 16 113. 90 143. 03±3. 91 115. 84±6. 91 113. 69±3. 08 129. 14±4. 26 136. 2
分枝部位 HPB (cm ) 37. 27±6. 06 24. 10 54. 76±1. 27 22. 31±2. 40 22. 66±0. 92 35. 54±5. 76 40. 8
PDMA (podsöcm ) 1. 22±0. 14 1. 49 1. 47±0. 10 1. 11±0. 10 0. 92±0. 12 1. 26±0. 07 1. 21
每果粒数 Seedsöpod 17. 57±3. 89 15. 09 21. 38±2. 85 16. 81±0. 91 20. 39±2. 65 18. 35±2. 30 21. 86
单株角果总数 Podsöp lant 234. 30±0. 52 224. 10 203. 55±0. 73 201. 87±15. 94 173. 92±17. 75 210. 41±24. 09 169. 20
千粒重 1000 Seeds w eigh t (g) 3. 49±0. 30 3. 38 3. 32±0. 04 3. 39±0. 10 2. 69±0. 23 2. 85±0. 29 2. 65
单株产量 Yieldöp lant (g) 10. 30±1. 10 9. 51 11. 11±0. 42 8. 62±0. 05 8. 06±0. 65 8. 13±0. 47 8. 13
含油量 Seed oil content (% ) 40. 99±0. 34 37. 98 39. 76±1. 05 41. 91±1. 39 40. 60±1. 05 41. 88±0. 82 42. 12
　　1)表中数据为平均值±S. E. , 下同。V alues of traits in the table are m ean±S. E. , the sam e as below
自交不亲和系 S I21300 及 S I21310 聚为组É , S I21320 聚为组Ê . S I21300 and S I21310 w ere clustered into group É , S I21320 into group Ê .
HPB: heigh t of p rim ary effective branch; PDMA : 主花序角果密度 Pod density on m ain antho taxy.
图 1　　22 个父本品种聚类图
F ig. 1　　Dendrogram of 22 m ale parents based
on A FL P and RA PD genetic distance
　　杂种按父母本品种 (系) 的分组进行分析, 结果
表明, 不同组间在株高、分枝部位、单株角果总数、
单株产量等性状上存在明显差异 (表 4)。在株高、
主花序角果密度、一次有效分枝数、一次分枝角果
数、单株角果总数、单株产量等性状上, 母本组É
(S I21300 及 S I21310)与来源于国外父本品种的杂种
F 1 优势强于国内品种, 母本组Ê (S I21320) 的杂种
除少数外, 在单株产量等性状上的表现趋势基本类
似母本组É 杂种; 在种子含油量上, 除母本组É 与
第Ë 及第Í 组父本品种的杂种外, 一般 F 1 也表现
出类似产量性状趋势。
2. 4　遗传距离与杂种优势的关系
相关分析结果表明, 分子标记遗传距离与单株
产量呈极显著正相关关系 ( r= 0. 32003 3 。n= 66,
下同) (图 2) , 但决定系数较小 (R 2= 0. 1024) ; 而与
单株产量平均优势呈弱的负相关 ( r= - 0. 1813) ;
与每果粒数和千粒重的相关系数分别为 0. 2212 和
0. 27663 , 仅后者达到显著水平; 与单株总角果数
呈微弱的负相关 ( r= - 0. 0228) ; 与种子含油量极
显著负相关 ( r= - 0. 33163 3 , R 2 = 0. 1099) ; 与含
油量平均优势相关系数为- 0. 2072, 未达显著水
平。这些结果说明, 尽管分子标记遗传距离与杂种
的产量显著相关, 但由于决定系数较小, 难以用来
进行杂种产量、种子含油量及其优势的预测。
3　讨论
分子标记技术是 20 世纪 80 年代发展起来的,
应用于作物育种研究已有 10 余年时间。迄今为止,
分子标记技术用于研究亲本材料的遗传多样性等比
较成功[ 10, 13, 15, 19, 23 ] , 但用于研究遗传距离与杂种
表现之间的关系及杂种优势的预测等方面所取得的
结果均不十分理想[ 11～ 13, 15, 17, 19 ]。Zhang 等[ 11 ]根据
标记对性状的作用显著性, 将标记杂合性分为一般
杂合性和特殊杂合性, 并认为特殊杂合性与产量性
状杂种优势的关系更紧密。但在后来的研究中他们
发现, 随着研究材料的不同, 杂种优势与特殊杂合
5265 期　　　　　　　　　　　　沈金雄等: 甘蓝型油菜遗传多样性及其与杂种表现的关系　　　　　　　　　　　　　　

表 4　　自交不亲和系杂种产量性状及种子含油量的表现1)
Table 4　　Performances of hybr ids produced by SI l ines for y ielding tra its and seed oil content
自交不亲和系
S I line
性状 T rait
父本品种M ale parent variety
Group É Group Ê Group Ë Group Ì Group Í
P lant heigh t 152. 20±4. 12 135. 92±8. 17 132. 53±6. 98 143. 80±6. 46 140. 23±0. 06
HPB 53. 93±3. 93 36. 49±4. 27 30. 67±2. 72 41. 72±4. 40 41. 42±1. 77
PDMA 1. 40±0. 04 1. 28±0. 05 1. 20±0. 17 1. 36±0. 07 1. 32±0. 13
Seedsöpod 20. 05±0. 30 18. 54±1. 65 20. 70±2. 29 19. 68±1. 97 20. 82±1. 25
Podsöp lant 251. 56±12. 98 255. 01±21. 65 233. 50±37. 07 260. 72±23. 95 230. 00±20. 02
GroupÉ 1000 seeds w eigh t 3. 33±0. 07 3. 40±0. 15 3. 11±0. 27 2. 96±0. 17 3. 08±0. 13
Yieldöp lant 13. 31±0. 21 12. 26±0. 43 12. 11±1. 21 12. 39±0. 89 11. 83±1. 15
M HYP 24. 47±4. 01 29. 65±1. 65 32. 01±12. 77 34. 55±10. 14 28. 18±4. 81
Seed oil content 41. 44±1. 17 43. 29±1. 23 41. 65±0. 10 42. 64±0. 93 42. 51±0. 53
M HO P 2. 63±2. 13 4. 41±1. 78 2. 10±1. 26 2. 90±1. 99 2. 31±0. 87
P lant heigh t 149. 26±3. 61 134. 61±6. 48 129. 34±0. 49 138. 16±3. 19 140. 22
HPB 48. 49±3. 31 32. 19±1. 90 28. 02±0. 83 36. 49±4. 68 40. 54
PDMA 1. 43±0. 07 1. 21±0. 00 1. 04±0. 19 1. 28±0. 05 1. 23
Seedsöpod 17. 61±0. 30 15. 53±2. 34 18. 26±3. 39 16. 76±1. 65 18. 87
Podsöp lant 264. 75±12. 14 265. 14±31. 93 239. 73±27. 70 246. 35±19. 75 193. 35
GroupÊ 1000 seeds w eigh t 3. 38±0. 14 3. 50±0. 13 2. 99±0. 16 3. 14±0. 16 3. 08
Yieldöp lant 12. 18±0. 14 11. 09±0. 09 11. 75±0. 51 10. 87±0. 82 9. 30
M HYP 18. 12±1. 10 22. 36±0. 61 33. 74±0. 84 23. 35±9. 86 5. 50
Seed oil content 39. 69±1. 71 41. 64±0. 25 40. 15±0. 42 41. 48±0. 85 41. 25
M HO P 2. 08±3. 04 4. 26±2. 44 2. 19±2. 43 3. 87±1. 47 3. 00
　　1) M HYP: 单株产量平均优势 m id2parent heterosis for seed yieldöp lant (% ) ; M HO P: 种子含油量平均优势m id2parent heterosis for seed oil
content
图 2　　F1 杂种单株产量与遗传距离的关系散点图
F ig. 2　　P lo ts of F1 hybrid seed yieldöp lant vs. genetic distance based on A FL P and RA PD m arkers
性的关系也随着发生变化[ 12 ]。X iao 等[ 10 ]、L iu
等[ 15 ]、Bench imol 等[ 13 ]分别在研究水稻、小麦、玉
米等作物亲本遗传距离与产量性状杂种优势的关系
时发现, 分子标记可以用于亲本的优势群 (组) 划
分, 组间杂种优势强, 而组内优势弱, 但分子标记
遗传距离难以进行杂种优势的预测。D iers 等[ 19 ]利
用 43 个 gDNA 探针与 2 个限制酶组合研究了油菜
亲本间差异, 并分析了杂种产量与R FL P 标记遗传
距离、一般配合力的关系, 结果发现后者与 F 1 产量
更为密切, 且这些关系因组合、性状的不同而存在
差异。通常认为, 分子标记具有信息量大、效率高、
不受环境限制和影响等特点[ 9 ] , 它一般反映的是整
个基因组 (少部分为编码区域, 绝大部分为非编码
区域) 的信息, 其位点数量上是无限的。但产量等
数量性状受控于位于编码区的Q TL 位点, 且数量
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上十分有限。分子标记扩增的多态性片段可能绝大
多数与产量、含油量等性状的Q TL 无关, 这样就
影响了遗传距离与产量等性状的相关性, 从而影响
杂种优势预测。
笔者曾对本研究中的种子含油量及两年的产量
性状进行包括与环境互作的配合力分析, 结果表
明, 产量性状同时受基因的非加性效应和加性效应
影响, 而种子含油量则主要受基因的加性效应控
制, 非加性效应不显著 (待发表)。Bernardo [ 14 ]通过
研究认为, 分子标记遗传距离解释的是基因的显性
效应。本研究分子标记遗传距离与产量性状及种子
含油量的关系也说明了这一点。
References
[ 1 ]　L efort2Buson M , Guillo t2L emoine B, Dattee Y. Heterosis and
genetic distance in rapeseed (B rassica napus L ) : Cross betw een
European and A sian selfed lines. Genom e, 1987, 29: 413～ 418
[ 2 ]　Zhang X2Q (张向群 ). The perform ance of two com bining
abilities in F1 of corn inbred lines. A cta A g ro S in (作物学报) ,
1987, 13 (2) : 135～ 142
[ 3 ]　A liM , Copeland L O , E lias S G, et al. Relationsh ip betw een
genetic distance and heterosis for yield and morphological traits
in w inter canola (B rassica napus L ). T heor A pp l Genet, 1995,
91: 118～ 121
[ 4 ]　B randle J E, M cV etty P B E. Geographical diversity, parental
selection and heterosis in o ilseed rape. Can J P lant S ci, 1990,
70: 935～ 940
[ 5 ]　Grant I, Beversdorf W D. Heterosis and com bining ability
estim ates in sp ring oilseed rape (B rassica napus L ). Can J
Genet Cy tol, 1985, 27: 472～ 478
[ 6 ]　Hunter R B, Kannenberg L W. Isozym e characterization of
corn ( Z ea m ay s L. ) inbreds and its relation to single cross
hybrid perform ance. Can J Genet Cy tol, 1971, 13: 197～ 199
[ 7 ]　P rice S C, Kahler A L , Hallauer A R, et al. Relationsh ip s
betw een perform ance and m ultilocus heterozygosity at enzym e
loci in single2cross hybrids of m aize. J H ered , 1986, 77: 341
～ 344
[ 8 ]　Schw artz D. Genetic studies of m utant isozym es in m aize. P roc
N atl A cad S ci U SA . 1960, 88: 1202～ 1206
[ 9 ]　Fang X2J (方宣钧) , W u W 2R (吴为人) , Tang J2L (唐纪良).
作物DNA 标记辅助育种. Beijing: Sci P ress, 2000
[ 10 ]　Xiao J , L i J , Yuan L , et al. Genetic diversity and its
relationsh ip to hybrid perform ance and heterosis in rice as
revealed by PCR2based m arkers. T heor A pp l Genet, 1996, 92:
637～ 643
[ 11 ]　Zhang Q 2F, Gao Y2J , Yang S2H , et al. A diallel analysis of
heterosis in elite hybrid rice based on RFL P s and
m icrosatellites. T heor A pp l Genet, 1994, 89: 185～ 192
[ 12 ]　Zhang Q 2F, Zhou Z2Q , Yang G2P, et al. M olecular m arker
heterozygosity and hybrid perform ance in ind ica and japonica
rice. T heor A pp l Genet, 1996, 93: 1218～ 1224
[ 13 ]　BenchimolL L , De Souza J r C L , Garcia A A F, et al. Genetic
diversity in trop ical m aize inbred lines: hetero tic group
assignm ent and hybrid perform ance determ ined by RFL P
m arkers. P lant B reed ing , 2000, 119: 491～ 496
[ 14 ]　Bernardo R. Relationsh ip betw een single2cross perform ance and
molecular m arker heterozygosity. T heor A pp l Genet, 1992,
83: 628～ 634
[ 15 ]　L iu Z2Q , Pei Y, Pu Z2J. Relationsh ip betw een hybrid
perform ance and genetic diversity based on RA PD m arkers in
w heat, T riticum aestivum L. P lant B reed ing , 1999, 118: 119
～ 123
[ 16 ]　Vos P, Hogers R , B leeker M , et al. A FL P: a new technique
for DNA fingerp rinting. N ucl A cid s R es, 1995, 23: 4407～
4414
[ 17 ]　W u M 2S (吴敏生) , Dai J2R (戴景瑞). U se of A FL P m arker to
p redict the hybrid yield and yield heterosis in m aize. A cta B ot
S in (植物学报) , 2000, 42: 600～ 604
[ 18 ]　Fu T2D ( 傅 廷 栋 ). B reed ing and U tilization of R apeseed
H y brid (second ed ition). W uhan: Hubei Sci and Technology
P ress, (湖北科学技术出版社) , 2000
[ 19 ]　D iers B W , M cV etty P B E, O sborn T C. Relationsh ip
betw een heterosis and genetic distance based on restriction
fragm ent length polymorphism m arkers in o ilseed rape (B rassica
napus L. ). C rop S ci, 1995, 36: 79～ 83
[ 20 ]　L J (李佳) , Shen B2Z (沈斌章) , Han J2X (韩继祥) , et al. A
effective p rocedure for extracting to tal DNA in rape. J
H uazhong A g ri U niv , (华中农业大学学报) , 1994, 13: 521
～ 523
[ 21 ]　L u G2Y (陆光远) , Yang G2S (杨光圣) , Fu T2D (傅廷栋).
Silver2stained A FL P2a novel assay for DNA fingerp rinting in
B rassica napus. J H uazhong A g ri U niversity , (华中农业大学
学报) , 2001, 20: 413～ 415
[ 22 ]　N ei M , L i W. M athem atical model for studying genetic
variation in term s of restriction endonucleases. P roc N atl A cad
S ci U SA , 1979, 76: 269～ 573
[ 23 ]　Das S, Rajagopal J , Bhatia S, et al. A ssessm ent of genetic
variation w ith in B rassica cam pestris cultivars using amp lified
fragm ent length polymorphism and random amp lification of
polymorphic DNA m arkers. J B iosci, 1999, 24: 433～ 440
7265 期　　　　　　　　　　　　沈金雄等: 甘蓝型油菜遗传多样性及其与杂种表现的关系