全 文 ：Vol. 30 , No. 1
pp. 47～51 　Jan. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 1 期
2004 年 1 月 　47～51 页
氮肥运筹对大麦β2葡聚糖酶活性和麦芽品质的影响
陈锦新1 　张国平1 , 3 　汪军妹1 　陈仲华1 　周体耀2
(1 浙江大学农学系 ,浙江杭州 310029 ;2 全国麦芽检测中心 ,江苏连云港 222023)
摘 　要 　研究了同一施氮水平下 3 种氮肥运筹对大麦β2葡聚糖酶活性和麦芽品质的影响。籽粒蛋白质含量 ,追肥孕穗
期一次施用的处理 (N3 )显著高于二叶期一次施用处理 (N1 ) 和二叶期与孕穗期分次等量施用处理 (N2 ) ,且品种间表现不
同 ,N2 和 N3 处理之间 ,秀麦 3 号无显著差异 ,而 92211 差异显著 ;氮肥处理对籽粒β2葡聚糖含量的影响也表现为因品种
而异 ,秀麦 3 号 3 种氮肥处理之间无显著差异 ,而 92211 则 N2 处理显著高于其他两种处理 ;麦芽β2葡聚糖酶活性两品种
均以 N2 处理最高 ,其中秀麦 3 号显著高于其他两处理 ,92211 显著高于 N1 处理 ,但与 N3 的差异不显著。制麦芽后 ,麦芽
β2葡聚糖含量显著降低 ,且降低幅度因氮肥处理与品种而异 ,两品种均以 N2 处理的降幅最大 ,品种之间则以秀麦 3 号降
幅显著大于 92211 ,说明麦芽β2葡聚糖酶活性在决定麦芽β2葡聚糖含量上比籽粒β2葡聚糖含量起有更大的作用。氮肥运
筹对几个麦芽品质也有显著影响 ,N3 处理的麦芽浸出率和库尔巴哈值显著低于 N1和 N2 处理 ,但糖化力显著较高。Ξ
关键词 　大麦 ;氮肥 ;β2葡聚糖酶 ;麦芽品质
中图分类号 : S512
The Effects of Timing of N Application on Barleyβ2glucanase Activity and Malt
Quality
CHEN Jin2Xin 1 , ZHANG Guo2Ping 1 , 3 , WANGJun2Mei 1 , CHEN Zhong2Hua 1 , ZHOU Ti2Yao 2
(1 Department of Agronomy , Zhejiang University , Huajiachi Campus , Hangzhou 310029 , Zhejiang ; 2 The National Center for Testing Malt , Lianyungang 222023 ,
Jiangsu , China)
Abstract 　　The effects of timing of three N fertilizers application with same rate on barleyβ2glucanase activity and malt
quality were studied1 Grain protein content was much higher in the treatment N3 (all top2dressed N fertilizer was applied at
booting stage) than in both treatment N1 (all N was applied at two2leaf age stage) and N2 (all N fertilizer was equally ap2
plied at two2leaf stage and booting stage) , and the two cultivars showed the different response to timing of N application ,
with significant difference for 92211 and no difference for Xuimai 3 between N2 and N31 The effect of N treatments on grain
β2glucan content also varied in the cultivars1 Thus , no significant difference among three N treatments was found for Xiumai
3 , and for 92211 grainβ2glucan content in treatment N2 was much higher than those in the other two treatments1 There were
high maltβ2glucanase activities of the two barley cultivars in N2 , and the difference from other N treatments was significant
for Xuimai 3 , but no difference was detected between N2 and N31 After malting , maltβ2glucan content was dramatically re2
duced in comparison with grainβ2glucan content , and the reduction was N treatment2 and cultivar2dependant1 The greatest
reduction happened in the treatment N2 for the two cultivars , and Xuimai 3 showed more reduction than 922111 It was sug2
gested that maltβ2glucanase activity played more important role than grainβ2glucan content in the determination of maltβ2
glucan content1 The timing of N application had the dramatic influence on malt quality1 In the treatment N3 , there were
significant lower malt extract and kolbach index , but higher diastatic power relative to those in other two N treatments1
Key words 　　Barley ( Hordeum vulgare L1) ; Nitrogen fertilizer ;β2glucanase ; Malt quality
基金项目 :国家自然科学基金 (30070434) 。
作者简介 :陈锦新 (1967 - ) ,男 ,浙江东阳人 ,副教授 ,主要从事作物生理生态和大麦育种研究。3 通讯作者 :张国平 ,E2mail : zhanggp @zju1edu1cn
Received(收稿日期) :2002208202 ,Accepted (接受日期) :20032012131

　　β2葡聚糖是禾谷类作物籽粒胚乳细胞壁的主要
成分 ,尤其是大麦 ,其含量占籽粒胚乳细胞壁的
75 %左右[1 ] ,与啤用和饲用品质密切相关。对于啤
用大麦 ,β2葡聚糖不仅降低麦芽汁的过滤速度和麦
芽浸出物产量 ,并且由于促进凝胶沉淀作用而常导
致啤酒混浊 ,因此降低β2葡聚糖含量是优质啤酒大
麦生产的重要目标。我们的前期研究已表明 ,我国
南方冬麦区啤酒大麦的β2葡聚糖含量并不比加拿大
或澳大利亚优质啤酒大麦高 ,认为籽粒β2葡聚糖含
量并不是国产啤酒大麦品质相对低劣的主要原
因[2～3 ] 。
大麦酿造啤酒时首先要生产麦芽 ,而大麦胚乳
细胞壁的改性 (主要是β2葡聚糖的降解)是制麦芽及
此后进一步加工啤酒的关键步骤[4 ,5 ] 。大麦籽粒细
胞壁的改性速率不仅与细胞壁β2葡聚糖含量有关 ,
也与降解β2葡聚糖的β2葡聚糖酶活性有关。Stuart
等 (1988)发现 ,澳大利亚优质啤用大麦品种 Clipper
β2葡聚糖含量并不低 ,但由于其β2葡聚糖酶活性高 ,
最终麦芽的β2葡聚糖含量较低[6 ] ,说明提高β2葡聚
糖酶活性可以改善大麦的啤用品质。国外对β2葡聚
糖酶的基因型和环境变异已有过一些研究 ,表明相
对于籽粒β2葡聚糖含量而言 ,β2葡聚糖酶活性受环
境因素的影响更大[6～8 ] ,但迄今未见有过栽培因素
对该酶活性影响的报道。关于氮肥与啤酒大麦麦芽
品质的关系 ,Eagles 等 (1995) 报道 ,随着氮肥用量的
增加 ,大麦籽粒蛋白质含量和糖化力呈线性增加 ,而
麦芽提取率则呈线性下降 ,但其下降幅度低于籽粒
蛋白质的增加幅度 ,这种氮肥效应明显大于不同地
区和年份的气候效应[9 ] ;我们的前期研究表明 ,后期
增施氮肥将显著提高籽粒β2葡聚糖含量[10 ] ;在此基
础上 ,本文研究了不同氮肥运筹对大麦β2葡聚糖酶
活性及麦芽品质的影响 ,以期为优质啤酒大麦生产
提供合理的氮肥使用技术。
1 　材料与方法
111 　试验材料与方法
　　试验于 2000～2001 年在浙江大学华家池校区
实验农场进行。供试大麦品种为二棱皮大麦秀麦 3
号和 92211 ,前作为水稻 ,11 月 12 日播种 ,横条播 ,畦
宽 1167 m ,每行播 100 粒种子。各处理总用氮量均
为 150 kgΠhm2 ,施基肥 40 kg NΠhm2 (复合肥 ,N∶P∶K
= 15 %∶15 %∶15 %) ,追肥用量为 110 kg NΠhm2 (尿
素) ,按二叶期与孕穗期施氮比例不同设 3 个处理 ,
分别为 :N1 ,二叶期一次性施 110 kg NΠhm2 ;N2 ,二叶
期和孕穗期各 55 kg NΠhm2 ;N3 ,孕穗期一次性施 110
kg NΠhm2 。试验以完全随机区组设计 ,小区面积 6
m
2
,重复 3 次。
112 　测定项目与方法
成熟期各小区植株收获脱粒 ,随机取籽粒样本 ,
晒干后测定千粒重 ,取其中少量样品用于籽粒蛋白
质和β2葡聚糖含量分析 ,其余大部分样品供制麦芽
用。
11211 　籽粒蛋白质含量 　　籽粒磨粉后 ,用本课题
组早期建立的工作曲线用近红外分析仪 (型号
5000 , 丹麦 FOSS公司产)测定。
11212 　β2葡聚糖含量和β2葡聚糖酶活性 　　用爱
尔兰 Magazyme 公司生产的试剂盒 ,分别根据 Mc2
Cleary 等 (1985 年 , 1987 年) 介绍的酶学法进行测
定[11 ,12 ] 。β2葡聚糖含量以干基表示 ,β2葡聚糖酶活性
以 UΠkg 表示 ,一个单位 (U)是指 30 ℃和 pH 416 的条
件下每分钟还原相当于 1μmolΠL 葡萄糖的酶活力。
11213 　麦芽品质　　取约 500 g 种子进行微型制麦
试验 ,其全过程条件如下 :
1121311 　浸麦 　水温 17～18 ℃,总时间 30 h ,其中
浸水和断水各 15 h。
1121312 　发芽 　在恒温 15 ℃下进行 ,每天翻麦 1
次 ;第一天浸麦补水至浸麦度 44 %～45 % ,第 2 天进
一步补水至浸麦度 47 % ,第 3 天起控制浸麦度降幅
在 1 %以内 ,直至第 5 天发芽。
1121313 　干燥 　发芽结束后先在 30 ℃下排潮 10～
12 h ,随后在 6 h 内升温至 82 ℃,并保持此温度 3 h ,
最后在 10 min 内降温至 50 ℃结束整个制麦芽过程。
按 EBC (1975) 规定的方法[13 ] ,测定浸出率、粘
度、库尔巴哈值和糖化力等麦芽品质性状。
2 　结果与分析
211 　粒重和蛋白质含量
　　由表 1 可知 ,3 种氮肥运筹中 ,孕穗期一次性追
施处理 (N3 ) 粒重显著低于二叶期一次性追肥处理
(N1 )和二叶期、孕穗期分次追肥处理 (N2 ) ,N1 与 N2
处理间差异不大 ;籽粒蛋白质含量 3 种氮肥处理之
间差异显著 ,以孕穗期一次用氮的处理 (N3 )最高 ,其
次是二叶期和孕穗期分次施氮的处理 (N2 ) ,二叶期
一次施氮的处理 (N1 ) 最低。两品种表现不同 ,92211
3 种氮肥处理之间差异显著 ,而秀麦 3 麦在 N3 和 N2
之间显著差异。两品种间比较 ,92211 的粒重和蛋白
84 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

质含量均显著高于秀麦 3 号。上述结果表明 ,在同
一施氮水平下 ,增加后期 (孕穗期) 氮肥用量将降低
粒重 ,并使蛋白质含量增加 ,粒重降低的原因与后期
施氮增加每穗粒穗有关 (资料未列出) 。
表 1 氮肥运筹对大麦籽粒粒重和蛋白质含量的影响
Table 1 The effects of timing of N application on grain weight and protein content of barley
处理
Treatment
千粒重
Thousand grain weight (g)
蛋白质
Protein content ( %)
秀麦 3 号
Xiumai 3
92211 氮处理间Among N
treatments
秀麦 3 号
Xiumai 3
92211 氮处理间
Among N treatments
N1 4114 a 4611 a 4317 a 914 b 1010 c 917 c
N2 4113 a 4512 ab 4312 a 1017 a 1111 b 1019 b
N3 3716 b 4417 b 4112 b 1110 a 1213 a 1116 a
品种间
Between cultivars
4011 b 4513 a 1014 b 1111 a
　　注 :同一列或行中数据后不同字母表示差异达显著水平 ( P < 0105) 。
Note : Values in each row or line followed by different capital letters are significant according to Duncan’s test at P < 01051
212 　β2葡聚糖酶活性及其对β2葡聚糖的降解作用
β2葡聚糖酶活性在成熟籽粒中很低 ,而制麦芽
后显著提高 (表 2) 。3 种氮肥处理中 ,秀麦 3 号的籽
粒β2葡聚糖酶活性 N2 处理显著低于其他两种处理 ,
而 92211 三种处理之间无显著差异 ,但也以 N2 处理
最低。麦芽β2葡聚糖酶活性以 N2 处理最高 ,显著高 于其他两种处理 ,N1 和 N3 处理差异不显著。两品种存在一定差异 ,秀麦 3 号 N2 处理显著较高 ,而 92211 N2 处理与 N3 处理的差异不显著 ,但显著高于 N1处理。另外 ,由表 2 可见 ,两供试品种β2葡聚糖酶活性存在显著差异 ,秀麦 3 号显著高于92211。
表 2 氮肥运筹对籽粒及麦芽β2葡聚糖含量和β2葡聚糖酶活性的影响
Table 2 The effects of timing of N application onβ2glucan content andβ2glucanase activity in the grains and the malts
籽粒 Grain 麦芽 Malt
β2葡聚糖含量
β2glucan content ( %) β2葡聚糖酶活性β2glucanase activity(UΠkg) β2葡聚糖含量β2glucan content ( %) β2葡聚糖酶活性β2glucanase activity(UΠkg)
处理
Treatment
秀麦 3 号
Xiumai 3
92211 处理间Among
treatments
秀麦 3 号
Xiumai 3
92211 处理间Among
treatments
秀麦 3 号
Xiumai 3
92211 处理间Among
treatments
秀麦 3 号
Xiumai 3
92211 处理间Among
treatments
N1 411 a 313 b 317 b 6617 a 5618 a 6117 a 0152 b 0162 b 0157 b 40115b 23417 b 31811b
N2 413 a 319 a 411 a 4511 b 4817 a 4619 b 0155 b 0163 b 0159 b 50119 a 29318 a 39719 a
N3 413 a 316 b 319 ab 5819 ab 5616 a 5718 ab 0181 a 0187 a 0184 a 39114 b 26119 ab 32616b
品种间
Between
cultivars
412 a 316 b 5410 a 5619 a 0163 b 0175 a 43116 a 26315 b
　　注 :同一列或行中数据后不同字母表示差异达显著水平 ( P < 0105) 。
Note : Values in each row or line followed by different capital letters are significant according to Duncan’s test at P < 01051
　　3 种氮肥处理中 ,以苗期和孕穗期分次追施的
处理 (N2 )籽粒β2葡聚糖含量最高 ,显著高于苗期一
次性施用的处理 (N1 ) ,但与孕穗期一次性施用的处
理 (N3 )差异不显著。氮肥处理对籽粒β2葡聚糖含量 的影响 ,两品种表现有明显差异 ,秀麦 3 号对 3 种氮肥处理的反应较小 ,而 92211 处理间差异较大 ,N2 处理显著高于其他两种处理。籽粒β2葡聚糖在制麦芽过程中由于β2葡聚糖酶的作用发生降解 ,使麦芽β2
94　1 期 陈锦新等 : 氮肥运筹对大麦β2葡聚糖酶活性和麦芽品质的影响 　　　

葡聚糖含量显著降低。但其降解幅度因氮肥处理与
品种而异 , 3 种氮肥处理中以 N2 处理降幅最大
(8516 %) ,其次为 N1 处理 (8416 %) , N3 处理最低
(7815 %) 。从麦芽β2葡聚糖含量上看 ,两品种均表
现为 N1 和 N2 处理显著低于 N3 处理。两品种比较 ,
秀麦 3 号的β2葡聚糖降解幅度显著大于 92211 ,这样
尽管秀麦 3 号籽粒β2葡聚糖含量明显高于 92211 ,但
其麦芽的β2葡聚糖含量反而显著较低 ,很显然 ,这与
秀麦 3 号的麦芽β2葡聚糖酶活性较高有关。
213 　麦芽品质
氮肥运筹对麦芽浸出物、糖化力和库尔巴哈值
均有显著影响 ,对粘度的影响相对较小 (表 3) 。N3
处理的麦芽浸出物显著低于 N2 和 N1 处理 ,而后两
种处理之间无显著差异 ;糖化力随孕穗期氮肥比例
增加而显著提高 ,但不同品种表现上有差异 ,即秀麦
3 号 N3 处理显著高于 N1 处理 ,其他处理之间差异
均不显著 ,而 92211 N3 处理显著高于其他两处理 ,后
两者之间差异不显著。库尔巴哈值两品种均为 N3
处理最低 ,其中秀麦 3 号与 N2 和 N1 处理之间差异
达显著水平。
表 3 氮肥运筹对麦芽品质的影响
Table 3 The effects of timing of N application on some parameters of the malt quality
处理
Treatment
麦芽浸出物
Malt extract ( %)
糖化力
Diastatic power (wk)
粘度
Viscosity(cP)
库尔巴哈值
Kolbach index
秀麦
3 号
Xiumai 3
92211 N 处理间Among N
treatments
秀麦
3 号
Xiumai 3
92211 N 处理间Among N
treatments
秀麦
3 号
Xiumai 3
92211 肥料间Among
treatments
秀麦
3 号
Xiumai 3
92211 N 处理间Among N
treatments
N1 7817 a 7416 a 7617 a 30713 b 27817 b 29310 c 1150 a 1168 a 1159 a 4413 a 3113 a 3718 a
N2 7715 a 7412 a 7518 a 33113 ab 30013 b 31518 b 1157 a 1174 a 1165 a 4210 a 3013 a 3612 ab
N3 7610 b 7213 b 7412 b 34717 a 34513 a 34615 a 1149 a 1168 a 1159 a 3810 b 2917 a 3318 b
品种间
Between
cultivars
7714 a 7317 b 32818 a 30811 b 1152 b 1170 a 4114 a 3014 b
　　注 :同一列或行中数据后不同字母表示差异达显著水平 ( P < 0105) 。
Note : Values in each row or line followed by different capital letters are significant according to Duncan’s test at P < 01051
　　就品种而言 ,麦芽浸出物、糖化力和库尔巴哈值
均以秀麦 3 号显著高于 92211 ,而粘度则以 92211 较
高 ,说明秀麦 3 号的麦芽品质明显优于 92211。由此
可见 ,增加孕穗期用氮比例将显著提高糖化力 ,但同
时会降低麦芽浸出物和库尔巴哈值。
3 　讨论
啤酒大麦要求籽粒蛋白质含量中等偏低
(1015 %左右为宜) ,但生产上往往为了追求产量而
增大氮肥用量或生育后期重施追肥 ,结果造成蛋白
质含量超标。许多研究表明 ,在一定范围内随着氮
肥用量的增加 ,产量明显提高 ,但同时会造成籽粒蛋
白质含量提高 ,恶化制啤品质。本研究表明 ,在同一
施氮水平下 ,增加孕穗期氮肥施用比例显著提高了
蛋白质含量 ,这与 Conry 等 (1995)报道提高基肥中氮
肥比例使蛋白质含量降低的结果基本一致[14 ] 。
麦芽β2葡聚糖含量很大程度上决定着麦芽品质
的优劣 ,而麦芽β2葡聚糖含量是籽粒β2葡聚糖含量
与制麦芽期间β2葡聚糖降解程度的最终结果。我们
的前期研究表明 ,增施氮肥会提高大麦籽粒β2葡聚
糖含量[10 ] 。本试验表明 ,等量氮肥用量不同的运筹
方式对籽粒β2葡聚糖含量也有一定的影响 ,但品种
间反应不尽相同 ,特别是注意到麦芽中β2葡聚糖含
量两品种均随着孕穗期氮肥施用比例的增加而显著
提高 ,这启示出大麦生长后期较高的氮素营养水平
会造成麦芽中非降解性β2葡聚糖含量增加 ,从而降
低麦芽品质。同时 ,氮肥运筹处理显著影响籽粒和
麦芽β2葡聚糖酶活性 ,二叶期和孕穗期分次施用氮
肥的处理β2葡聚糖酶活性显著大于各期一次性施用
的处理 ,启示出啤酒大麦氮肥合理运筹的重要性。
同时 ,本研究发现 ,秀麦 3 号的籽粒β2葡聚糖含量显
著高于 92211 ,但麦芽β2葡聚糖含量却显著较低 ,这
05 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

与其麦芽β2葡聚糖酶活性较高相吻合 ,说明在决定
麦芽β2葡聚糖含量上 ,麦芽β2葡聚糖酶比籽粒β2葡
聚糖含量具有更大的作用。Stuart 等 (1988) 曾报道 ,
在澳大利亚环境条件下 ,籽粒β2葡聚糖含量并不能
很好地反映麦芽β2葡聚糖含量 ,而β2葡聚糖酶活性
具有较大的品种与环境变异 ,因此筛选β2葡聚糖酶
活性高且表现稳定的基因型是很有价值的[6 ] 。
Eagles 等 (1995)研究指出 ,麦芽浸出物随氮肥用
量增加呈线性降低[9 ] 。本研究表明 ,在同一施氮水
平下 ,增加后期施氮比例将显著降低麦芽浸出物 ,说
明在增加籽粒蛋白质含量的同时也导致籽粒成分在
制麦芽时溶解度降低 ,这也可从库尔巴哈值 (蛋白质
溶解度)对氮肥运筹的反应中得到证明 ,即增加后期
用氮造成库尔巴哈值下降。糖化力作为衡量麦芽中
淀粉降解总活力的一种指标 ,是由几种水解酶协同
作用的结果 ,其中以β2淀粉酶最为重要[15 ] 。已有研
究表明 ,β2淀粉酶活性与籽粒蛋白质含量呈正相关 ,
因此增施氮肥或增加氮肥用量比例 ,具有明显提高
β2淀粉酶活性的作用[16 ,17 ] ,本研究亦表明 ,增加后期
氮肥用量使籽粒蛋白质含量提高 ,同时则提高了糖
化力。鉴于糖化力和蛋白质含量均为重要的品质性
状 ,因此在氮肥使用上应尽量减少对它们的不利影
响 ,要求在提高糖化力的同时将籽粒蛋白质含量控
制在 1115 %以下。本试验中 ,两品种籽粒蛋白质含
量对氮肥处理的反应表现有明显的差异 ,启示出通
过育种解决蛋白质和糖化力之间的矛盾是可能的。
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