全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作 物 学 报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月 245～ 251 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 245～ 251 M ar. , 2003
应用 GGE 双标图分析我国春小麦的淀粉峰值粘度α
张 勇1, 2 何中虎2, 3 张爱民1, 4
(1中国农业大学作物学院, 北京 100094; 2中国农业科学院作物育种栽培研究所ö国家小麦改良中心, 北京 100081; 3C IMM YT 中国办事处,
北京, 100081; 4 中国科学院遗传与发育生物学研究所, 北京 100101)
摘 要 将原始数据减去各试点均值后形成的数据集中只含基因型主效 G 和基因型与环境互作效应 GE, 合称 GGE。
对 GGE 做单值分解, 以第一和第二主成分近似, 按第一和第二主成分值将所有品种和试点绘于同一平面图即形成
GGE 双标图。以其分析我国春麦区 10 个试点 20 个品种淀粉糊化特性的峰值粘度, 结果表明铁春 1 号在大部分试点峰
值粘度表现较好, 其次为晋春 9 号, 而宁作 17 表现最差, 且不稳定。哈尔滨试点具有较高的淀粉峰值粘度, 可用于筛
选品种的淀粉品质及其稳定性。
关键词 普通小麦; 基因型; 环境; 基因型与环境互作; 双标图
中图分类号: S512 文献标识码: A
GGE Biplot for Study ing Pa ste Property of Ch inese Spr ing W hea t
ZHAN G Yong1, 3 H E Zhonghu1, 2 ZHAN G A i2M in3
(1 C rop S cience College, China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094; 2 Institu te of C rop B reed ing and CultivationöN ational W heat Im p rovem ent
Center, Chinese A cad em y of A g riculture S ciences (CA A S ) , B eij ing 100081; 3 C IM M Y T 2China O f f ice, CöO , CA A S , B eij ing 100081; 4 Institu te of
Genetics and D evelopm ental B iology , Chinese A cad em y of S ciences (CA S ) , B eij ing 100101)
Abstract T h is paper in troduced a GGE bip lo t as a graph ic m ethod fo r analyzing w heat peak viscosity based on
data from regional trials. T he average perfo rm ance at each environm en t w as subtracted from the o riginal
pasting p roperties data first so that the derived data con tain s on ly geno type m ain effect G and geno type by
environm en t in teraction GE, w h ich w ere co llectively nam ed GGE. T he GGE data w as then subjected to
singular value decomposition and w as app rox im ated by the first two p rincipal componen ts. P lo tting the first
p rincipal componen t against the second fo r all geno types and environm en ts resulted in a GGE bip lo t. In ligh t of
the bip lo t, peak viscosity of starch pasting characteristics fo r tw en ty cultivars from ten locations in Ch inese
sp ring2sow n sp ring w heat regions w as analyzed. T he results indicated that T iechun l perfo rm ed bo th h igh and
stable fo r peak viscosity, fo llow ed by J inchun9, w h ile N ingzuo17 perfo rm ed the poorest. H arbin w as the best
environm en t facilitating iden tification of peak viscosity.
Key words T. aestivum ; Geno type; Environm en t; Geno type by environm en t in teraction; Pasting p roperty;
GGE B ip lo t
任何二维矩阵都可以用一个双标图来表现[ 1 ]。
通过选择双标图的行向量和列向量可使该矩阵的任
意元素正好是相应行向量和列向量的内积, 因而一
个双标图可以近似表示一个二维矩阵, 一个多基因
型多环境试验 (G×E) 的数据集可以表现在一个含
有 (g+ e) 个点的 r 维双标图上, 并最终表现在一个
双标图上, 每个点代表一个基因型或环境, 从而实
现对基因型与环境互作模式的图解。
AMM I(主效可加互作可乘) 模型在多点试验资
料分析中应用较为广泛, 但该模型只分析基因型与α 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30060043 和 39930110)。
作者简介: 张勇 (19712) , 男, 安徽合肥人, 现为中国农业大学作物学院遗传育种专业博士生, 主要从事小麦品质育种。
致 谢: 浙江杭州中国水稻研究所的王磊博士对论文修改提出了宝贵意见, 致以谢意。
Received on (收稿日期) : 2002203207, A ccep ted on (接受日期) : 2002205220
环境互作[ 2～ 9 ], 因而难以对基因型进行全面评价。
可靠的基因型评价方法必须同时考虑基因型和基因
型与环境互作, 因此部分学者把基因型和基因型与
环境互作合称为“GGE”[ 10～ 15 ]。由于峰值粘度可较
好反映淀粉品质[ 16～ 18 ] , 本文采用 GGE 模型, 试图
对我国春麦区小麦淀粉糊化特性的峰值粘度进行分
析, 以明确在我国春麦区某一特定试点淀粉糊化特
性表现最好的品种, 某一特定品种适合种植的试
点, 任一品种在各试点淀粉糊化特性的表现, 以及
有利于筛选淀粉糊化特性及其稳定性的试点, 并研
究基因型与环境互作的总体模式, 为改良我国春麦
区小麦品种的淀粉特性和面条品质提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
春麦区 8 省市 10 个研究所的 20 份春小麦品种
(系) 于 1998 和 1999 年度分别种植在乌鲁木齐、西
宁、拉萨、兰州、永宁、呼和浩特、巴盟、红兴隆、
哈尔滨和克山 10 个试点, 当年样品放 3 个月后进
行品质分析。田间管理按当地常规进行。
1. 2 制粉
用德国B rabender J r. 实验磨粉机制粉, 出粉率
60% 左右。
1. 3 淀粉糊化特性
用澳大利业N ewport 公司 (N ewport Scien tific
L td. W arriewood, A ustralia) 的 Super3 型粘度仪,
测定模式选用标准方法 1, 面粉样品用量 3. 5g
( 14% 湿基)。整个测定过程的温度和转速由
T hormocline fo r w indow s version 2. 1 软件控制。快
速粘度分析仪 (RVA ) 参数的峰值粘度 (peak
viscosity, PV )单位为RVU。
1. 4 GGE 双标图的数学模型
多品种多环境试验数据集中某一性状一般可分
解为:
Y g e = Λ+ Αg + Βe +
因型主效应, Βe 为环境主效应,
地点同等重要时, 将 Y g e 减去各试点均值, 数据集
就只含基因型主效 G 和基因型与环境互作效应
GE, 合称 GGE。对 GGE 作单值分解, 并以第一和
第二主成分近似。用作图软件 Sigm ap lo t6. 0, 按第
一和第二主成分值即可将各基因型和试点置于一个
平面图上, 形成 GGE 双标图。
表 1 各品种基本统计量和第一及第二主成分得分
Table 1 M ean and coeff ic ient of var iabil ity of peak viscosity and scores of the f irst two pr inc iple components for every cultivar
品种
Cultivar
来源
O rigin
1998
品种代号
Cultivar
code
均值
M ean
变异
系数
CV
第一主
成分
PC1
第二主
成分
PC2
1999
品种代号
Cultivar
code
均值
M ean
变异
系数
CV
第一主
成分
PC1
第二主
成分
PC2
青 767 青海农科院作物所 g1 161. 4 41. 4 - 0. 037 0. 074 G1 160. 5 23. 5 - 0. 039 0. 214
青 781 青海农科院作物所 g2 147. 3 42. 6 - 0. 105 0. 066 G2 146. 7 18. 1 - 0. 121 0. 236
冬繁 28 中科院西北高原所 g3 149. 0 49. 4 - 0. 119 - 0. 329 G3 137. 1 39. 9 - 0. 280 0. 085
高原 602 中科院西北高原所 g4 178. 3 20. 8 0. 100 - 0. 185 G4 171. 3 14. 4 0. 035 0. 018
陇春 13 甘肃农科院作物所 g5 183. 6 26. 2 0. 116 - 0. 161 G5 170. 0 15. 7 0. 037 0. 121
陇春 15 甘肃农科院作物所 g6 189. 3 29. 0 0. 153 - 0. 227 G6 183. 3 18. 1 0. 121 0. 003
陇春 16 甘肃农科院作物所 g7 176. 3 16. 1 0. 106 0. 148 G7 167. 7 18. 0 0. 012 0. 079
宁春 4 宁夏农科院作物所 g8 144. 1 55. 3 - 0. 191 0. 044 G8 176. 7 10. 2 0. 113 0. 056
宁作 16 宁夏农科院作物所 g9 149. 5 47. 7 - 0. 126 - 0. 129 G9 180. 3 22. 2 0. 097 0. 017
宁作 17 宁夏农科院作物所 g10 98. 8 58. 7 - 0. 403 - 0. 291 G10 150. 1 23. 2 - 0. 139 0. 113
辽春 11 辽宁农科院育种所 g11 214. 3 29. 0 0. 310 0. 366 G11 206. 9 14. 3 0. 301 - 0. 149
铁春 1 辽宁农科院育种所 g12 220. 5 19. 3 0. 353 0. 096 G12 211. 1 13. 0 0. 346 - 0. 085
龙麦 15 黑龙江农科院农科所 g13 204. 5 24. 0 0. 273 - 0. 145 G13 216. 2 14. 1 0. 384 - 0. 244
龙麦 20 黑龙江农科院农科所 g14 184. 4 29. 2 0. 134 - 0. 426 G14 180. 7 14. 9 0. 112 - 0. 063
示范 1 号 内蒙农科院作物所 g15 140. 5 58. 8 - 0. 238 0. 278 G15 139. 6 29. 4 - 0. 244 0. 036
蒙优 1 号 内蒙农科院作物所 g16 183. 3 33. 3 0. 143 0. 191 G16 182. 0 28. 7 0. 062 - 0. 335
巴麦 10 号 内蒙巴盟农科所 g17 89. 2 74. 5 - 0. 498 0. 089 G17 121. 2 70. 3 - 0. 320 - 0. 796
中 60634 中国农科院作物所 g18 137. 1 38. 1 - 0. 152 0. 357 G18 110. 2 39. 0 - 0. 477 0. 043
晋春 9 山西农科院高寒所 g19 196. 9 25. 6 0. 200 - 0. 039 G19 195. 7 15. 7 0. 256 0. 097
晋春 11 山西农科院高寒所 g20 170. 7 44. 8 - 0. 019 0. 222 G20 155. 2 34. 0 - 0. 124 - 0. 050
642 作 物 学 报 29 卷
2 我国春麦区淀粉品质差异分析
将我国春麦区 1998 和 1999 年度 10 个试点 20
个品种峰值粘度的均值、变异系数和去除地点主效
应后, 经单值分解的各品种及试点第一和第二主成
分值分列于表 1 和表 2, 其中 1998 年度的第一和第
二主成分可分别解释基因型与环境互作变异的
54. 3% 和 14. 5% , 1999 年度的第一和第二主成分可
分别解释基因型与环境互作变异的 50. 3% 和
22. 4%。品种第一主成分得分与品种在各试点平均
淀粉峰值粘度高度相关 (R 2 = 0. 98)。以 g1 - g20和
e1- e10分别代表1998年度的20个品种和10个试点,
以 G1- G20和 E1- E10分别代表 1999 年度的 20 个品
种和 9 个试点 (青海西宁点资料不全) , 以第一主成
分为X 轴, 第二主成分为 Y 轴作双标图于图 126。
2. 1 特定试点品种的表现
图 1 比较了不同品种峰值粘度在乌鲁木齐试点
的表现。以 1999 年度为例, 过原点和 E9 标志点作
一条直线, 并从各品种标志点引此直线的垂线, 按
其在此直线上的投影长度, 即可得出各品种峰值粘
度在乌鲁木齐试点的变化次序。由图 1 可知, 龙麦
15、辽春 11 和铁春 1 表现最好, 其次为晋春 9 号、
蒙优 1 号和龙麦 20 等品种, 中 60634、冬繁 28 和
示范 1 号则表现最差。此直线过原点的垂线将峰值
表 2 各试点基本统计量和第一及第二主成分得分
Table 2 M ean and coeff ic ient of var iabil ity of peak viscosity and scores of the f irst two pr inc iple components for every location
试点
Location
1998
代号
Cultivar
code
均值
M ean
变异
系数
CV
第一主
成分
PC1
第二主
成分
PC2
1999
代号
Cultivar
code
均值
M ean
变异
系数
CV
第一主
成分
PC1
第二主
成分
PC2
巴盟 e1 200. 5 17. 3 0. 151 - 0. 176 E1 203. 3 13. 9 0. 196 - 0. 300
兰州 e2 181. 9 33. 2 0. 421 - 0. 078 E2 146. 3 31. 2 0. 433 0. 341
哈尔滨 e3 169. 3 31. 4 0. 415 - 0. 103 E3 216. 0 10. 6 0. 232 - 0. 025
红兴隆 e4 188. 5 25. 2 0. 261 - 0. 048 E4 145. 3 34. 4 0. 431 0. 345
克山 e5 156. 3 36. 6 0. 205 0. 779 E5 172. 9 21. 0 0. 248 - 0. 426
呼和浩特 e6 147. 1 36. 9 0. 403 - 0. 163 E6 171. 6 19. 3 0. 346 0. 149
永宁 e7 229. 4 13. 0 0. 179 - 0. 020 E7 161. 6 27. 2 0. 217 - 0. 642
西宁 e8 75. 4 68. 0 0. 275 - 0. 464 3 3 3 3 3
乌鲁木齐 e9 206. 0 18. 2 0. 115 0. 155 E9 172. 9 20. 1 0. 276 - 0. 235
拉萨 e10 105. 2 64. 8 0. 484 0. 278 E10 123. 1 40. 2 0. 480 0. 054
3 表示资料缺失 Data m issing.
图 1 某试点各品种的表现
F ig. 1 The perform ance of cultivars at a given location
7422 期 张 勇等: 应用 GGE 双标图分析我国春小麦的淀粉峰值粘度
粘度高于平均表现的品种和低于平均表现的品种分
成两个部分。
2. 2 特定品种的表现
品种的第一主成分与其在各试点淀粉峰值粘度
的平均表现高度相关 (R 2= 0. 98) , 第一主成分实际
上代表了此品种峰值粘度的平均值。图 2 比较了辽
春 11 峰值粘度在各试点的表现。以 1998 年度为
例, 过原点和 g11 标志点作一直线, 并从各试点标志
点引此直线的垂线, 按其在此直线上的投影长度, 即
可得出品种辽春 11 峰值粘度在各试点的变化次序。
由图 2 可知, 辽春 11 在克山和拉萨点的峰值最高,
其次为兰州和哈尔滨, 而在西宁试点的峰值粘度最
差。过原点作此直线的垂线将品种辽春 11 峰值粘度
高于均值的试点和低于均值的试点区别开来。
图 2 各试点品种的表现
F ig. 2 The perform ance of a cultivar at all given locations
2. 3 两品种在不同试点的相对表现
为比较两品种在不同试点峰值粘度的表现, 可
在图 3 上将所要比较两品种的标志点相连。以 1998
年度为例, 为比较各试点辽春 11 和龙麦 20 的峰值
粘度, 将标志点 g11 和 g14 用直线相连, 并过原点
作此直线的垂线, 此垂线将图形一分为二。各品种
峰值粘度在与其同侧的试点表现较好, 即辽春 11
在克山、拉萨、红兴隆、哈尔滨和兰州表现较好,
而龙麦 20 在西宁和巴盟表现较好。
2. 4 品种种植的最佳区域
为鉴别各试点表现最好的品种, 可在图 4 中将
位于图形边缘品种的标志点用直线相连, 形成一多
边形, 使所有品种位于其中。以 1998 年度为例, 将
标志点 g11、g12、g14、g10、g17 和 g18 用直线相
连, 同时从原点作各边垂线, 即将此多边形分成 6
个区域, 10 个试点位于其中的 3 个区内。各区内位
于边缘的品种在此区内试点的淀粉峰值粘度表现最
高。第一区包含克山、拉萨和乌鲁木齐, 在这 3 个
试点, 峰值粘度最高的品种为辽春 11。第二区包含
永宁、红兴隆、哈尔滨、兰州和呼和浩特 5 个试点,
其中峰值粘度最高的品种为铁春 1 号。第三区包含
巴盟和西宁两试点, 其中龙麦 20 表现最好。另外 3
个区内没有地点落入, 说明组成此 3 个区的边缘品
种宁作 17、巴麦 10 号和中 60634 在所有试点表现
均不是最好, 且通常是表现最差的品种。
同时图 5 按照峰值粘度表现最好的品种对试点
进行了区域划分, 这对于品种的区域适应性具有重
要价值。
2. 5 品种的稳定性和总体表现
由于X 轴可代表品种的平均峰值粘度 (R 2=
842 作 物 学 报 29 卷
图 3 两品种在各试点的比较
F ig. 3 Comparison of two cultivars at all given locations
图 4 区域划分
F ig. 4 Location differentiate
0. 98) , 值越高, 表明此品种的峰值粘度越高, Y 轴
则表示品种偏离平均表现的程度, 代表品种的稳定
性, 值越接近于 0, 稳定性越高。如 1998 和 1999 年
度的铁春 1 号与晋春 9, 其第一主成分值分别为
0. 355、0. 200 和 0. 346、0. 260, 第二主成分值分别
为 0. 096、- 0. 039 和- 0. 085、0. 097, 因而其淀粉
峰值粘度高, 且稳定。而品种辽春 11 两年度第一主
成分值分别为 0. 310 和 0. 301, 虽然峰值粘度高,
9422 期 张 勇等: 应用 GGE 双标图分析我国春小麦的淀粉峰值粘度
但其第二主成分值分别为 0. 366 和- 0. 149, 表现
不稳定。理想的品种应第一主成分值大, 而第二主
成分值接近于 0。
另外从表 1 和图 5 中还可得知, 变异系数小的
品种, 第二主成分值也较小, 如铁春 1 号和晋春 9,
表明其较稳定, 建议今后在进行品种淀粉品质试验
时, 以这两个品种作对照。
2. 6 品种对试点的鉴别力
理想的试点应具有较大的第一主成分值和接近
于 0 的第二主成分值, 这样的试点能有效鉴别出峰
值粘度高, 且表现稳定的品种[ 10 ]。如哈尔滨试点,
其 1998 和 1999 年度第一主成分值分别为 0. 415 和
0. 232, 第二主成分值分别为- 0. 103 和- 0. 025,
表明哈尔滨试点具有较高的品种峰值粘度鉴别力。
而克山试点 1998 和 1999 年度第一主成分值分别为
0. 205 和 0. 248, 第二主成分值分别为- 0. 779 和
- 0. 426, 表明此试点并不适合对品种的峰值粘度
进行鉴别。
图 5 品种稳定性
F ig. 5 The stability of varieties
另外从表 2 和图 6 中还可得知, 试点的变异系
数与其对品种的鉴别力无关, 并不是变异系数小的
试点就稳定, 如巴盟的变异系数在参试的所有试点
中并不高, 却不稳定。
3 讨论
基因型与环境互作是非常复杂的生物学现象,
了解其规律有利于提高多点试验效率和对品种的准
确评价与合理利用。目前有多种模型可对其进行研
究, 较好的模型应能解释尽可能多的变异。本研究
模型中峰值粘度的变异可分解为模型解释方差、模
型偏差和试验误差 Εge三个部分。解释方差包括第一
主成分和第二主成分所解释部分, 如文中所解释的
约 70% 的变异; 偏差由剩余主成分估计, 也可称为
失拟方差; 试验误差则由各试点重复间的变异所估
计, 使用重复可降低试验误差, 当试验中无重复
时, 区组效应便毫无意义, 而无法估计试验误差,
但过多重复的使用则会成倍增加试验成本, 降低效
益 (此研究不在本文考虑之列)。本文中模型的第一
和第二主成分可解释淀粉峰值粘度的大部分变异,
因而较回归模型可更有效地解释淀粉峰值粘度的变
异 (个人资料)。
GGE 模型的初步应用结果表明, 它可以较好
分析品种试验资料, 以图解的方式明确多基因型多
环境试验中某试点表现最好的品种和某品种最适合
种植的环境, 并明确表现好且稳定的品种及有利于
区别它们的环境[ 11～ 15 ]。由于 GGE 模型综合考虑了
基因型和基因型与环境互作的总体表现, 因而比
AMM I 模型主要考虑基因型与环境互作模式更有
利于直观了解品种在各试点的真实表现。
但 GGE 模型分析的一个重点和难点在于寻求
合理的生理学解释, 应以环境为基础来解释基因型
052 作 物 学 报 29 卷
图 6 试点鉴别力
F ig. 6 The discrim ination of location
变异, 并关注主要环境因子的变化情况。提高人们
对主要环境因子的认识, 将有助于提高研究人员对
基因型与环境互作的认识和处理能力。
在参试的所有春麦品种中, 铁春 1 号的峰值粘
度表现最好, 且稳定, 其次为晋春 9, 而宁作 17 表
现差且不稳定。由于在进行作物的品种稳定性试验
时, 也可采用一个已知较稳定的品种作对照[ 4 ] , 因
此建议在今后进行品种淀粉品质试验时采用铁春 1
号作对照。在所有试点中, 哈尔滨的淀粉品质表现
较好, 且稳定, 而克山和西宁很不稳定, 这与以前
我们的有关报道基本一致[ 18 ]。在今后的试验布点中
应加以考虑。
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