全 文 ：Vol. 29 , No. 4
pp. 591～594 　July , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 4 期
2003 年 7 月 　591～594 页
水稻高秆突变体株高及其构成的比较和等位性分析
朱旭东　陈红旗　闵绍楷
(中国水稻研究所 ,水稻生物学农业部重点实验室 ,浙江杭州 310006)
摘 　要 　利用伽玛射线辐射诱变获得了 2 份高秆突变体 Gh22 和 Sh23 ,对它们的株高及其各节间长、穗长等的变化进行了
分析。以同样是高秆的突变体 Mh21 做测验种与 Gh22 和 Sh23 进行杂交 ,研究了相互间的等位性 ,研究结果认为它们是互
为等位的遗传关系 ,即含有对 sd21 能起隐性调节作用的 i2sd1 ( t)基因。Ξ
关键词 　水稻 ;高秆突变体 ;等位性
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Allelism Analysis and Comparison of Plant Height , Panicle and Internode Lengths in
Tall2culm Mutants of Rice( Oryza sativa L. )
ZHU Xu2Dong 　CHEN Hong2Qi 　MIN Shao2Kai
( China National Rice Research Institute , Key Lab for Rice Biology , Ministry of Agriculture , Hangzhou Zhejiang 310006 , China)
Abstract 　　Two tall2culm mutants Gh22 and Sh23 were induced by gamma rays. Analysis of variation of the plant height
and panicle and internode lengths was carried out . Allelism of Mh21 and Gh22 , Sh23 was studied genetically. The results
indicated that they were allelic , i . e. , contained the same recessive gene i2sd1 ( t) with a regulating sd21 gene expression.
Key words 　　Oryza sativa L. ; Tall2culm mutants ; Allelism
　　对水稻矮生性的关注始于上世纪 30 年代 ,50
年代开始将半矮生基因用于水稻品种改良[1 ] 。从等
位性研究的结果得出 ,用于矮化育种的半矮生资源
受同一隐性基因 sd21 控制。随着半矮生品种的普
及 ,在半矮生品种中又陆续发现了高秆突变 ,有伽玛
射线诱导的[2～4 ] 、有组培诱导的[5 ] 、也有自然突变产
生的[6 ] ,这些高秆突变均受隐性基因 eui 控制[2 ,3 ,7 ] ,
位于水稻第 5 染色体[7 ] 。这些研究者认为该基因可
以用在杂交水稻的制种技术上[2 ,8 ] 。作者从福建引
进国内第一例报道的高秆突变体Mh21 ,通过遗传研
究认为 , Mh21的隐性高秆突变受控于 i2sd1 ( t) 基
因[9 ] ,该基因能抑制 sd21 基因的表达 ,而对非 sd21
基因控制的矮生性不起调节作用。
在伽玛射线辐射诱变育种中 ,时常会在半矮生
品种中发现高秆突变 ,作者就在 2 个半矮生品种“冈
46B”和“双科早”中利用辐射诱变获得了高秆突变体
“Gh22”和“Sh23”。在以往对高秆突变体的研究中 ,笼
统认为这些高秆突变体是“最上部第一节间特异伸
长”所致。本文对 3 个高秆突变体及其亲本就株高
和各节间比例的变化进行比较 ,并对Gh22和Sh23与
Mh21的等位性进行遗传分析。
1 　材料与方法
1. 1 　实验材料
　　高秆突变体Mh21 (引自福建) 及其亲本桂朝
2 ( GC22) ,高秆突变体 Gh22及其亲本冈46B ( G46B) ,
高秆突变体Sh23及其亲本双科早 (SKZ) 。杂交组合 :
以Mh21为测验种 ,与高秆突变体Gh22和Sh23杂交形
成的F1、F2世代。
近等基因系 : GCH是以桂朝2为轮回亲本与普通
高秆品种杂交 ,再以轮回亲本回交 5 次转育成的野
生型高秆品系 ,Mh21B是以桂朝 2 为轮回亲本与突Ξ基金项目 :国家重点基础研究发展规划 (批准号 : G19990116)和浙江省自然科学基金项目 (批准号 :398023)资助。
作者简介 :朱旭东 (1958 - ) ,研究员 ,从事水稻遗传育种研究。南京农业大学实习生武海峰、孙利利参加本项研究的部分工作。
Received(收稿日期) :2002203219 ;Accepted(接受日期) :2002207204.

变体Mh21杂交并回交3次转育成的含 sd21和 i2sd1 ( t)
基因的高秆品系。GCH和Mh21B是GC22的近等基因
系。
1. 2 　田间种植及调查统计
实验在中国水稻研究所基地进行。所有材料于
5 月 15 日 播 种 , 6 月 10 日 移 栽 , 种 植 密 度
25 cm ×25 cm。高秆突变体、亲本、近等基因系以及
F1代均种植24株 ,F2群体种植200～300株 ,各材料均
采用单本插。从播种到成熟不施用任何除草剂。
成熟时调查亲本、高秆突变体、近等基因系以及
F1 代的株高 (地面至最高一穗穗顶) ,每份材料量取
中部 12 株的株高 ,取平均数进行比较分析 ;同时每
份材料收取 3 株 (齐地) ,考察每株每个分蘖的总长、
穗长及各个节间的长度 ,求得平均数进行比较分析 ;
对F2群体只进行株高的测量。
2 　结果
2. 1 　高秆突变体与亲本的株高及其构成的比较
　　对 3 个高秆突变体及其亲本的株高、以及穗长
和各节间长度的测量结果见表 1。
表 1 3 个高秆突变体及其亲本的株高和各节间长度的比较
Table 1 Comparison among 3 tall mutants and their parents in plant height and internode length ( cm)
项目 Item
亲本
Parents
GC22 突变体MutantsMh21 增长Increasing( %) 亲本ParentsG46B 突变体MutantsGh22 增长Increasing( %) 亲本ParentsSKZ 突变体MutantsSh23 增长Increasing( %)
株高
Plant height
108. 4 155. 8 43. 7 97. 5 158. 1 62. 1 95. 0 151. 0 58. 9
穗长
Panicle length
22. 1 24. 9 12. 7 25. 5 26. 1 2. 4 24. 5 25. 6 4. 5
比例 Rate ( %) 20. 4 16. 0 26. 1 16. 5 25. 8 16. 9
节Ⅰ长
1st internode length 38. 2 61. 4 60. 7 37. 1 66. 7 79. 8 38. 6 54. 2 40. 4
比例 Rate ( %) 35. 2 39. 4 38. 0 42. 2 40. 6 35. 9
节Ⅱ长
2nd internode length 23. 3 42. 6 82. 8 19. 5 38. 3 96. 4 18. 0 38. 8 115. 6
比例 Rate ( %) 21. 5 27. 3 20. 0 24. 2 18. 9 25. 7
节Ⅲ长
3rd internode length 16. 8 17. 3 6. 0 10. 2 15. 2 49. 0 10. 7 23. 7 121. 5
比例 Rate ( %) 15. 5 11. 1 10. 5 9. 6 11. 3 15. 7
节Ⅳ长
4th internode length 8. 0 7. 3 - 8. 8 5. 2 8. 6 65. 4 3. 2 6. 4 100. 0
比例 Rate ( %) 7. 4 4. 7 5. 3 5. 4 3. 4 4. 2
节Ⅴ长
5th internode length — 2. 3 — — 3. 2 — — 2. 3 —
比例 Rate ( %) 1. 5 2. 0 1. 5
　　高秆突变体比亲本株高增加6211 %～4317 % ;
将构成株高的穗长和各节间长分解来看 ,地上部伸
长节间突变体为5个 ,比亲本要多1个。不论亲本和
突变体第 Ⅰ节间长占株高的比例最大 ,亲本的变幅
为 4016 % ～ 3512 % , 突变体的变幅为 4212 % ～
3519 % ;第 Ⅱ节间长占株高的比例 ,在亲本中桂朝2
略长于穗长 ,在冈46B和双科早中都小于穗长 ,但在
突变体中第 Ⅱ节间长占株高的比例均排第二位 ,为
2713 %～2412 % ,而且增长的比例明显大于第 Ⅰ节 间 ,尤其是Sh23第 Ⅰ节间比亲本增长4014 % ,而第 Ⅱ节间增长达11516 % ;第 Ⅲ节间长在株高中所占比例明显小于第 Ⅰ、第 Ⅱ节间和穗长 ,但Sh23的第 Ⅲ节间长是各节间中增长比例最大的 ,达12115 %。亲本桂朝 2 构成株高的各节间长排序 :节 Ⅰ长>节 Ⅱ长 > 穗长 > 节 Ⅲ长 > 节 Ⅳ长 ;冈46B和双科早 :节 Ⅰ长 > 穗长 > 节 Ⅱ长 > 节 Ⅲ长 > 节 Ⅳ长。3个突变体构成株高的各节间长排序均为 :节 Ⅰ长 >节 Ⅱ长 > 穗长 > 节 Ⅲ长 > 节 Ⅳ长 > 节 Ⅴ长。
295 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

3 个突变体与亲本比较 ,各节间长的增长比例
排序为 :
Mh21 :节 Ⅱ长 > 节 Ⅰ长 > 穗长 > 节 Ⅲ长 > 节 Ⅳ
长 (负增长) ;
Gh22 :节 Ⅱ长 > 节 Ⅰ长 > 节 Ⅳ长 > 节 Ⅲ长 > 穗
长 ;
Sh23 :节 Ⅲ长 > 节 Ⅱ长 > 节 Ⅳ长 > 节 Ⅰ长 > 穗
长。
212 　野生型高秆与突变型高秆的比较
野生型高秆 GCH和突变型高秆Mh21B及其轮回
亲本桂朝2 ( GC22)的株高、穗长和各节间长以及所占
比例见表 2。
表 2 桂朝 2 的野生型高秆和隐性高秆突变体的株高及其各节间长比较
Table 2 Comparison among GC22 and its near2isogenic lines in plant height and internode length ( cm)
品　系
Lines
株　高
　Plant
height
穗　长
Panicle
length
节Ⅰ长
1st internode
length
节Ⅱ长
2nd internode
length
节Ⅲ长
3rd internode
length
节Ⅳ长
4th internode
length
节Ⅴ长
5th internode
length
GCH ① 15217 ③3 3 3912 ③④3 3 4118 ③④3 3 3117 ③④3 3 2119 ③④3 3 1210 ②③3 3 611
比例 Rate ( %) 2517 2714 2017 1413 718 410
Mh21B ② 15313 ③3 3 3919 ③3 3 5717 ①③3 3 3614 ①③3 3 1311 ①3 3 612 —
比例 Rate ( %) 2610 3716 2317 815 410 —
GC22 ③ 10216 2511 3515 2116 1314 710 —
比例 Rate ( %) 2415 3416 2110 1311 618 —
Mh21 ④ 15515 ③3 3 2419 6114 ③3 3 4216 ③3 3 1713 ③3 713 213
比例 Rate ( %) 1610 3914 2713 1111 417 115
　　①②③④3 3 :表示供试品系相互之间达到极显著 , 3 表示显著。下同。
①②③④3 3 and 3 indicate the significant and very significant difference respectively ,the same below1
　　野生型高秆 GCH 和突变型高秆 Mh21B 的株高
和穗长无显著差异 ,但它们在株高构成上有很大的
差异 ,每一节间长在株高构成中所占的比例并不相
同。比较第 Ⅰ节间和第 Ⅱ节间的长度 ,Mh21B (包括
Mh21)显著长于 GCH ,而第 Ⅲ节间和第 Ⅳ节间 GCH
显著长于 Mh21B。此外 ,GCH的第 Ⅴ、第 Ⅳ节间长度
与 Mh21B 的第 Ⅳ、第 Ⅲ节间长度基本相同。
轮回亲本桂朝 2 ( GC22)与野生型高秆 GCH和突
变型高秆 Mh21B 比较 ,桂朝 2 的地上节间伸长数与
Mh21B 相同 ,均为 4 个 ,比 GCH少 1 个。Mh21B 的第 Ⅲ和第 Ⅳ节间长度与桂朝 2 相仿 ,但穗长和第 Ⅰ、第Ⅱ节间的长度比桂朝 2 明显增长 ,但从各节间所占总长度的比例看 ,两者相似。213 　Gh22 和 Sh23 与 Mh21 的等位性以 Mh21 为父本与 Gh22、Sh23 杂交 ,对 F1 代的株高及其穗长和 4 个节间长与双亲进行比较 (表 3) ,发现 F1 代的株高表现为高秆 ,即与双亲相似 ,或界于双亲之间 (Sh23 / Mh21)或略高于双亲 ( Gh22 / Mh21) ,F1 的节间构成仅在节 II 和节 III 的长度上与相应双亲中的某一方有所差异。
表 3 Gh22 和 Sh23 与 Mh21 杂交 F1 的株高及其穗长和 3 个节间长比较
Table 3 Plant height , panicle length and 4 internodes in F1s of Mh21 crossed with Gh22 and Sh23
亲本及组合
Crosses and
parents
株 高
Plant height
(cm)
穗长
Panicle length
(cm)
节Ⅰ长
Internode I
length (cm)
节Ⅱ长
Internode II
length (cm)
节Ⅲ长
Internode III
length (cm)
节Ⅳ长
Internode Ⅳ
length (cm)
Gh22 ( ♀) ① 15719 2611 6617 3813 1512 816
F1 16218 2613 6417 3916 ②3 1910 ①3 3 813
Mh21( ♂) ② 15614 2419 6114 4216 1718 713
F1 15313 2517 6210 3415 ②3 3 ③3 2017 812
Sh23 ( ♀) ③ 15114 2516 5412 3818 2317 614
　　对 F2 代的株高进行分组 (表 4) ,发现株高呈偏 高秆的单峰分布 ,主要集中在 130～180 cm 之间 ,少
395　4 期 朱旭东等 :水稻高秆突变体株高及其构成的比较和等位性分析 　　　

量植株的株高分布在 115 cm 左右 ,未出现亲本桂朝
2、冈 46B 和双科早株高在 95 cm 左右的植株 ,全部
表现为高秆 ,株高峰值在 155 cm ,与 F1 的株高相符
合。
表 4 2 个高秆突变体 Gh22 和 Sh23 与 Mh21 杂交 F2 的株高分布
Table 4 Distribution of plant height in F2 populations of Mh21 crossed with Gh22 and Sh23
组合名称
Combination
F2 株高及其株数分布 Distribution of plant height in F2 (cm)
105 115 125 135 145 155 165 175 185
Gh22/ Mh21 3 3 5 10 44 115 99 37 10
Sh23/ Mh21 5 5 24 62 130 168 117 40 8
　　根据 F1、F2 的株高表现结果 , Gh22 和 Sh23 的高
秆突变与 Mh21 是相同的。可以认为 , Gh22 和 Sh23
的高秆突变与 Mh21 的株高隐性控制基因是等位关
系。
3 　讨论
水稻的野生型为高秆 ,极易造成倒伏导致减产。
人们为选择抗倒伏的水稻品种利用半矮秆基因 sd21
已取得极大成功。在半矮秆品种普及后 ,频频出现
的高秆突变体引起人们的兴趣 ,不仅这类隐性高秆
突变在杂交稻的制种体系中有利用价值[2 ,8 ,9 ] ,其野
生型高秆 →突变型矮秆 →突变型高秆过程中的遗传
机制、生理机制等的研究亦具理论意义。
从由 eui 基因控制的隐性高秆对突变性状的描
述看 ,高秆是上部第 I节间特异伸长所致[2 ,3 ] 。从来
自桂朝 2 号的Mh21、冈 46B 的Gh22、双科早的Sh23来
看 ,除上部第 Ⅰ节间伸长外 ,第 Ⅱ、Ⅲ节间的伸长也
非常明显 ,从比例上看不同的遗传背景间有差异。
在先前的研究中 ,作者排除了Mh21回复突变的可能
性[9 ] ,从本研究野生型高秆与突变型高秆之间的比
较看 ,野生型高秆的下部节间 (节间 Ⅲ和节间 Ⅳ) 伸
长明显多于突变型高秆。显然 , i2sd1 ( t) 基因在恢复
sd21的原有功能时存在时间或作用部位上的差异。
研究表明 ,Mh21、Gh22、Sh23中的隐性高秆基因
具有等位的遗传关系 ,说明此位点上的基因很容易
发生突变。
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