全 文 ：　
第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
近等基因背景下对玉米胚乳突变基因 ae 的遗传效应研究Ξ
滕文涛1　宋同明1　陈庆亮2　段民孝1　范弘伟1
(1中国农业大学作物学院, 北京 100094; 2河南省焦作农业科学研究所, 河南焦作 454151, 中国)
提　要　采用 8 个生产上常用的常规玉米自交系以及它们的 ae 近等基因系各组配 16 个组合进行裂区
试验。测定等基因背景各对组合的直链淀粉含量、千粒重、小区产量及其它农艺性状。结果表明, 纯合
aeae 的组合与同型马齿型组合相比千粒重、小区产量普遍降低而直链淀粉含量显著提高, 遗传背景对
ae 基因的表达有重要影响, 自交系和杂交种中可能存在着对 ae 基因表达不同数量的修饰基因。
关键词　玉米; ae 基因 (直链淀粉扩充者) ; 直链淀粉
Study on Genetic Effect of Endosperm M uta tion Gene ae in Near-
isogen ic Background in Ch inese M a ize Germ pla sm
T EN G W en2T ao 1　SON G Tong2M ing1　CH EN Q ing2L iang2　DUAN M in2X iao 1
FAN Hong2W ei1
(1 Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094, Ch ina; 2J iaoz uo A g ricu ltu ra l R esearch Institu te, H enan P rov ince, Ch ina)
Abstract　　Six teen hyb rids by m ated eigh t inb red lines in comm on u se and six teen hyb rids
by m ated their near iso2genet ic background aeae inb red lines run a dist rict test. E st im ate
their agricu ltu re characters such as k ilo2gra in w eigh t iness, sm all sect ion yield am ylo se
con ten t and so on. It is concluded tha t k ilo2gra in w eigh t iness and sm all sect ion yield reduces
bu t am ylo se con ten t rem arkab ly increases w ith pu re aeae hyb rid com pare to iso2genet ic
background inden t hyb rid, genet ic background influences ae gene exp ression and there are
d ifferen t am oun t of m odified genes in d ifferen t hyb rids and inb red lines.
Key words　　M aize; ae gene (am ylo se ex tend gene) ; Am ylo se
直链淀粉在工业上应用十分广泛, 已发展到 30 多个领域[ 1～ 3 ]。就形成连接区、部分结晶
和形成薄膜甚至形成高强度和高韧性的纤维的能力而言, 直链淀粉 (线性多糖) 具有线性分子
共同的特性。与其他线性分子不同之处, 在于由直链淀粉生产的塑料产品具有生物可降解
性。最有前途的领域可能是利用直链淀粉, 取代聚苯乙烯生产可降解塑料。这种塑料有可能
大量应用于农用薄膜加工业和包装工业。地膜覆盖在缓解生长季节与供需矛盾和提高粮食、
蔬菜产量方面起重要作用, 但大量的废塑料薄膜、塑料容器等遗留在田间, 却造成日益严重
的白色污染。利用高直链淀粉玉米生产生物可降解塑料有可能从根本上解决白色污染。普通
玉米的直链淀粉含量 22%～ 28% 之间, 很难在工业上加以应用。提高直链淀粉含量的首次突
破是发现 ae 基因 (直链淀粉扩充者)突变体[ 4 ]。含 ae 基因玉米胚乳的直链淀粉含量极大提高。Ξ 国家自然科学基金 (39870480)资助项目
收稿日期: 2000201219, 接受日期: 2000205203
Received on: 2000201219, A ccep ted on: 2000205203

因此, 研究高直链淀粉玉米的遗传效应及应用具有十分重要意义。国外在这方面的研究起步
较早, 已经有商业化的杂交种生产和种植[ 5, 6 ]。我国在这个领域的研究尚少。为了避免日益严
重的白色污染, 保护我国的生态环境, 不仅有必要迅速培育自己的高直链淀粉玉米杂交种而
且也应对这种玉米的农艺性状和加工特性进行研究。
1　材料与方法
1. 1　材料
本实验所用材料是由本实验室提供的 8 个生产上常用的常规玉米自交系以及它们的 ae
近等基因系。近等基因系由常规自交系回交转育而成均达到回交饱和状态。两组自交系各自
组配 16 个单交种。田间种植为裂区设计, 3 次重复, 二行区, 行长 5m , 行距 0. 67m , 株距
0. 33m , 等遗传背景同型组合相邻种植。
1. 2　淀粉分析
测定粗淀粉和直链淀粉含量分别依据 GB 5006285 和 GB 7648287, 根据淀粉与碘形成碘2
淀粉配合物具有特殊的颜色反应 (支链淀粉与碘生成棕红色复合物, 直链淀粉与碘生成深蓝
色复合物)的原理, 在淀粉总量不变的情况下, 将这两种淀粉分散液按不同比例混合, 在一定
条件下与碘作用, 生成由红至深蓝色, 代表不同的支链淀粉和直链淀粉比例。根据在 620 nm
处的吸光度与直链淀粉含量呈线性关系, 可用分光光度计测定。分析正常自交系及其 ae 同型
系, 杂交种及其 ae 同型杂交种的淀粉总量及直链淀粉含量。
1. 3　调查各组合的小区产量、千粒重等农艺性状
2　结果与分析
2. 1　籽粒的淀粉分析
2. 1. 1　同型自交系直链淀粉含量比较　　表 1 所列是 8 个常规自交系及其 ae 同型系直链淀
粉含量, 可以看出普通玉米自交系直链淀粉含量都偏低, 最低的自交系为 1127 (24. 61% ) ,
最高为 1147 (28. 45% ) 平均含量为 26. 61% , 然而它们的 ae 同型系 (除了M o17ae 和 5003ae
外)直链淀粉含量都大为提高, 1147ae 和综 3ae 提高约 50% , 478ae 和 1145ae 提高了 60% , 而
表 1　　同型自交系直链淀粉含量比较
Table 1　　The compar ison of amylose con ten t between inbred
l ine and homotype l ine
自交系名称
N am e of
inbred line
直链淀粉
含量 (% )
Am ylo se
conten t
增高 (% )
Increasing
自交系名称
N am e of
inbred line
直链淀粉
含量 (% )
Am ylo se
conten t
增高 (% )
Increasing
1147ae 42. 33 1145ae 43. 33
1147 28. 45 48. 79 1145 26. 96 60. 72
M o17ae 25. 84 1127ae 46. 58
M o17 25. 80 0. 15 1127 24. 61 89. 27
Syn3ae 42. 60 5003ae 27. 47
Syn3 28. 36 50. 20 5003 25. 09 9. 00
478ae 42. 60 Syn31ae 48. 80
478 26. 56 60. 39 Syn31 27. 04 80. 47
综 31ae 和 1127ae 提高了 80%
以上。ae 系 (除了M o17ae 和
5003ae 之外) 直链淀粉的平均
含量为 44. 37% , 比对应的常
规自交系提高了 66. 94% , 也
与V ineyard 等人[ 7 ]报道的 ae
自交系直链淀粉变化幅度大致
相当。其中 1127ae 和综 31ae
直链淀粉含量已经接近 50%。
这 里 特 别 提 出 的 是
M o17ae 和 5003ae 与它们正常
的自交系直链淀粉含量并无太
大差异, 最大可能是 ae 基因
1912 期　　　　　　　滕文涛等: 近等基因背景下对玉米胚乳突变基因 ae 的遗传效应研究　　　　　　　　　

未能转入。因为纯和 ae 的表现型在某些遗传背景下不十分清楚, 误选的可能性很大。
在 ae 纯合的情况下, 不同的自交系对直链淀粉提高幅度的巨大差异表明遗传背景与 ae
基因之间存在某种互作关系或者不同的自交系存在不同数量的直链淀粉含量的修饰基因。
表 2　　普通玉米单交种及其 ae 同型种直链淀粉含量比较
Table 2　　The compar ison of amylose con ten t between combination and homotype combination
杂交组合
Com bination
直链淀粉含量 (% )
Am ylo se conten t
重复É
RepeatÉ 重复ÊRepeatÊ 重复ËRepeatË 平均值A verage value 增长 (% )Increasing
Syn3ae×1147ae 29. 47 29. 84 33. 8 31. 04 36. 713
Syn3×1147 22. 66 25. 51 19. 94 22. 70
Syn31ae×1147ae 35. 54 47. 60 51. 00 44. 71 91. 713
Syn31×1147 23. 78 24. 89 21. 30 23. 32
478ae×1147ae 35. 78 38. 5 38. 63 37. 64 58. 363 3
478×1147 22. 39 24. 89 24. 02 23. 77
Syn3ae×1127ae 29. 84 29. 24 29. 22 29. 43 22. 163 3
Syn3×1127 24. 02 23. 87 24. 39 24. 09
Syn31ae×1127ae 48. 88 46. 77 47. 54 47. 73 100. 773 3
Syn31×1127 23. 65 24. 64 23. 03 23. 77
478ae×1127ae 46. 86 42. 09 39. 86 42. 94 87. 413 3
478×1127 24. 15 21. 55 23. 03 22. 91
Syn3ae×1145ae 29. 72 30. 33 31. 94 30. 66 18. 123
Syn3×1145 24. 27 28. 6 25. 01 25. 96
Syn31ae×1145ae 47. 48 48. 01 40. 11 45. 20 96. 953 3
Syn31×1145 23. 53 23. 65 21. 67 22. 95
478ae×1145ae 47. 20 44. 63 45. 31 45. 71 88. 333 3
478×1145 25. 14 23. 78 23. 90 24. 27
表 2 方差分析表
Var iance analysis of Table 2
变异来源
Sources of
variance
平方和
SS
自由度
D F
均方
M S
F 值
F
显著水平
Significan t
level
区组B lock 7. 6495 2 3. 8247
A : 遗传背景 Genetic
background
599. 1768 8 74. 8971 9. 8073 3 0. 0001
误差 E rro r 122. 1946 16 7. 6372
B: aeaeö+ + 3328. 0919 1 3328. 0919 437. 8123 3 0. 0000
A ×B 721. 4818 8 90. 1852 11. 8643 3 0. 0000
误差 E rro r 136. 8296 18 7. 6016
总和 To tal 4915. 4244 53
2. 1. 2　同型杂交种直链淀粉
含量比较　　因为m o17ae 和
5003ae 回交转育不成功, 所以
同型杂交种直链淀粉含量比较
将 去 掉 以 m o17、 5003ae、
m o17ae 和 5003ae 为亲本的组
合。表 2 列出了 9 对正常玉米
杂交种与其相应的 ae 同型杂
交种的直链淀粉含量。正常杂
交种直链淀粉变动范围为
22. 9% ～ 26. 0% , 平 均 为
23. 7% , ae 杂交种直链淀粉变动范围为 29. 4%～ 47. 7% , 平均为39. 5% , 最高的组合
Syn31ae×1127ae 已经接近 50% , 比其同型正常杂交种高 24. 0% 即超正常杂交种 1. 01 倍,
其水平与美国早期的 ae 玉米杂交种相当, 已经达到工业可用的程度。对表 2 进行方差分析可
知主处理遗传背景、副处理 aeö+ + 和主副互作对籽粒的直链淀粉含量的影响存在极显著差异。
291　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

2. 2　农艺性状
1997 年在昌平试验站种植 16 对等遗传背景同型组合、3 个重复、每个重复内随机排列。
调查千粒重、小区产量、穗粗、穗长、单穗重、出籽率等农艺性状。由于M O 17 和 5003 转育
失败, 去掉以M O 17 和 5003 为亲本的组合, 以下仅对余下的 9 对组合进行分析。
表 3　　普通玉米单交种及其 ae 同型种千粒重比较 (单位 g)
Table 3　　The compar ison of we ight of 1000-gra in between hybr id combination and homotype
hybr id combination
杂交组合
Com bination
千粒重 (g)　W eigh t of 10002grain
重复É
RepeatÉ 重复ÊRepeatÊ 重复ËRepeatË 平均A verage value 降低 (% )D ecreasing
Syn3ae×1147ae 315. 20 364. 40 319. 60 333. 067
Syn3×1147 355. 20 377. 20 303. 20 345. 200 - 3. 52
Syn31ae×1147ae 390. 00 318. 80 312. 00 340. 267
Syn31×1147 320. 00 381. 20 390. 00 363. 733 - 6. 45
478ae×1147ae 368. 80 328. 80 334. 00 343. 867
478×1147 350. 40 379. 20 363. 20 364. 267 - 5. 60
Syn3ae×1127ae 352. 80 288. 40 345. 60 328. 933
Syn3×1127 380. 80 374. 00 365. 60 373. 467 - 12. 25
Syn31ae×1127ae 320. 00 378. 40 302. 80 333. 733
Syn31×1127 392. 40 324. 00 374. 40 363. 600 - 8. 21
478ae×1127ae 305. 60 314. 00 328. 00 315. 867
478×1127 364. 00 356. 00 383. 20 367. 733 - 14. 103 3
Syn3ae×1145ae 359. 60 360. 40 300. 80 340. 267
Syn3×1145 360. 00 380. 40 391. 20 377. 200 - 9. 79
Syn31ae×1145ae 360. 00 322. 00 322. 40 339. 067
Syn31×1145 408. 00 424. 00 416. 40 416. 133 - 18. 523
478ae×1145ae 346. 40 319. 60 328. 80 331. 600
478×1145 376. 00 382. 00 390. 00 382. 667 - 13. 353
表 3 方差分析表
Var iance analysis of Table 3
变异来源
Sources of
variance
平方和
SS
自由度
D F
均方
M S
F 值
F
显著水平
Significan t
level
区组B lock 0. 0249 2 0. 0124
A : 遗传背景 Genetic
background
2. 4060 8 0. 3007 3. 9643 3 0. 0092
误差 E rro r 1. 2140 16 0. 0759
B: aeaeö+ + 4. 6952 1 4. 6952 36. 1923 3 0. 0000
A ×B 3. 2983 8 0. 4123 3. 1783 0. 0198
误差 E rro r 2. 3351 18 0. 1297
总和 To tal 13. 9735 53
2. 2. 1　等遗传背景同型组合的
千粒重比较　　从表 3 得知纯合
aeae 的组合与同型马齿型组合
相比千粒重普遍降低, 降低范围
在 3. 52%～ 18. 52% 之间, 千粒
重的下降程度因不同遗传背景而
异。降低较大的组合为 Syn31ae
× 1145ae、 478ae × 1145ae、
478ae×1127ae。由方差分析可
知不同遗传背景造成千粒重差异
不显著; 由 aeaeö+ + 引起的同
型组合间的千粒重差异达到极显著水平而二者互作引起差异不显著。考种发现大部分纯合
aeae 玉米籽粒呈现一定程度皱缩且有不同变异水平。ae 基因在一些特殊遗传背景下, 玉米籽
粒呈现一定程度皱缩且有不同变异水平。皱缩现象的出现可能与糖分向淀粉转化减少有关。
3912 期　　　　　　　滕文涛等: 近等基因背景下对玉米胚乳突变基因 ae 的遗传效应研究　　　　　　　　　

在自交系转育成具有 ae 基因高直链淀粉玉米过程中, 籽粒的光泽度和饱满度均发生变化。籽
粒饱满度下降可能是引起产量降低的主要原因。这说明在单交组合转育成具有 ae 基因高直
链淀粉玉米组合过程中, 籽粒的饱满度均发生变化。籽粒饱满度下降必然引起千粒重降低。
千粒重的下降可能是产量下降的主要原因。这些结果说明在回交选育高直链淀粉组合为了防
止产量降低要注意千粒重的选择。
表 4　　普通玉米单交种及其 ae 同型种产量比较 (单位 kg)
Table 4　　The compar ison of blot y ield between hybr id combination and homotype hybr id combination
杂交组合
Com bination
小区产量 (kg)　B lo t yield
重复É
RepeatÉ 重复ÊRepeatÊ 重复ËRepeatË 平均值A verage value 降低 (% )D ecreasing
Syn3ae×1147ae 2. 616 2. 856 2. 642 2. 645
Syn3×1147 2. 568 3. 133 2. 251 2. 651 - 0. 22
Syn31ae×1147ae 2. 861 2. 333 2. 451 2. 548
Syn31×1147 2. 501 2. 815 2. 872 2. 729 - 6. 63
478ae×1147ae 2. 304 1. 796 2. 305 2. 135
478×1147 3. 157 2. 996 3. 312 3. 145 - 32. 113 3
Syn3ae×1127ae 1. 289 2. 018 1. 776 1. 694
Syn3×1127 3. 368 3. 101 2. 996 3. 238 - 47. 683 3
Syn31ae×1127ae 2. 720 3. 406 2. 493 2. 873
Syn31×1127 3. 324 2. 548 3. 115 2. 995 - 4. 07
478ae×1127ae 1. 560 1. 255 1. 995 1. 603
478×1127 3. 301 2. 720 2. 760 2. 837 - 43. 503 3
Syn3ae×1145ae 2. 377 2. 623 2. 284 2. 428
Syn3×1145 2. 815 2. 887 3. 175 2. 959 - 17. 953
Syn31ae×1145ae 2. 670 2. 278 2. 247 2. 398
Syn31×1145 2. 669 2. 812 2. 692 2. 724 - 12. 93
478ae×1145ae 1. 920 2. 074 1. 581 1. 858
478×1145 2. 640 2. 669 2. 456 2. 588 - 28. 23 3
表 4 方差分析表
Var iance analysis of Table 4
变异来源
Sources of
variance
平方和
SS
自由度
D F
均方
M S
F 值
F
显著水平
Significan t
level
区组B lock 681. 1906 2 340. 5953
A : 遗传背景 Genetic
background
5378. 5673 8 672. 3209 1. 729 0. 1672
误差 E rro r 6222. 1555 16 388. 8847
B: aeaeö+ + 20603. 9248 1 20603. 9248 19. 7613 3 0. 0003
A ×B 5295. 8219 8 661. 9777 0. 635 0. 7388
误差 E rro r 18767. 4043 18 1042. 6336
总和 To tal 56949. 0644 53
2. 2. 2　等遗传背景同型
组合的产量比较　　从表
4 分析得知 9 对纯合 aeae
的组合与同型马齿型组合
相比产量普遍降低, 降低
范围在 0. 22%～ 47. 68%
之间, 各同型杂交种间产
量降低幅度变化很大。由
表 4 方差分析可知不同遗
传背景造成千粒重差异不
显著; 由 aeaeö+ + 引起
的同型组合间的千粒重差异达到极显著水平而二者互作引起差异不显著。联合表 2 和表 4 可
知产量降低水平与直链淀粉含量的相关系数为 0. 2315。其中综 31ae×1127ae 与其正常组合
相差只有 4. 1% , 在全部杂交种中也是最高产组合之一, 其直链淀粉达到 47. 7%。该组合抗
491　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

病性也表现较好, 因此有可能进行商业化降高直链淀粉玉米杂交种的生产开发。
3　讨论
3. 1　由 ae 基因决定的无光泽胚乳在许多遗传背景下很容易鉴别, 而在一些特殊遗传背景
下, 玉米籽粒呈现一定程度塌陷且有不同变异水平。依靠选择暗光泽及籽粒部分塌陷这一性
状判定自交系 ae 基因回交转育成败与否在大部分遗传背景是可行的, 然而在某些遗传背景
下难以直观鉴别。要进一步提高籽粒直链淀粉的含量还必需依靠其它物理或化学的方法才
行。
3. 2　在自交系转育成具有 ae 基因高直链淀粉玉米过程中, 籽粒的光泽度和饱满度均发生变
化。在等基因背景组合小区产量比较中, 不难看出在回交转育 ae 基因引起产量降低的原因,
主要是因籽粒饱满度下降引起的。因此在回交转育过程中须注意籽粒饱满度的选择。
3. 3　遗传背景对 ae 基因的表达有重要影响。本试验的 8 个 ae 自交系及其组配的 9 个 ae 杂
交种都显示出直链淀粉含量的巨大差异。表明这些自交系和杂交种中可能存在着对 ae 基因
表达不同数量的修饰基因。为了获得直链淀粉含量较高的杂交种, 应当转育更多数量的自交
系, 自交系背景太狭窄成为本试验重要限制因素。
另一方面, ae 修饰基因在自交系存在多寡完全是一种随机事件, 很难有效的积累, 为了
迅速大量积累 ae 的修饰基因使直链淀粉提高到 60% , 70% 乃至 90% , 有必要创造出含 ae 基
因而遗传差异巨大的基础群体, 开展以直链淀粉含量为目标的轮回选择。美国卡斯塔姆农场
种子公司经过 10 轮的轮回选择, 把一个群体的直链淀粉含量从 64% 提高到 86% [ 4 ]。我国也
应当尽快投入人力、物力开展这项对环境保护和国民经济有重要意义的研究。
参　考　文　献
1　Young A H. S tarch: Chem istry and T echnology , 2nd ed. O rlando: A cadem ic P ress, 1984. Chap. 8
2　L aCource N , P A ltieri. U. S. p lan t 1990. 4, 863, 655
3　Rutenberg M W , D So larek. S tarch: Chem istry and T echnology , 2nd ed. O rlando: A cadem ic P ress, 1984. Chap. 17
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5912 期　　　　　　　滕文涛等: 近等基因背景下对玉米胚乳突变基因 ae 的遗传效应研究