全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　227～231 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 227～231 　Mar. , 2004
施氮处理对水稻子代乳苗素质的影响
莫亿伟　王　忠 3 　梁国斌　钱善勤　陈　刚　顾蕴洁 Ξ
(扬州大学农学院农学系 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　为了探讨 N 对水稻种子蛋白质含量以及子代乳苗素质的影响 ,在分蘖期和孕穗期对籼稻和粳稻进行不同的施
N 处理 ,以收获的种子为材料 ,进行水培 ,在萌发后 5～13 d 内测定各处理对乳苗生理活性的影响。结果是 : (1) 颖果中
蛋白质含量以孕穗期施高 N 的为最高 ,分蘖期施高 N 的次之 ,不施 N 的最低 ; (2) 子代乳苗株高、鲜干重、叶片叶绿素含
量、光合速率、可溶性蛋白、IAA 含量、胚乳细胞淀粉酶的活性、叶片 CAT和根尖的 SOD 活性、抗寒能力的大小都是孕穗期
施高 N 为最高 ,分蘖期施高 N 的次之 ,不施 N 的最低 ; (3) 乳苗叶片可溶性糖则是不施 N 的最高 ,分蘖期施高 N 的次之 ,
孕穗期施高 N 的最低。因此在水稻生长的后期适当增施 N 量 ,既能提高种子的蛋白质含量 ,还能促进子代秧苗的生长。
关键词 　水稻 ;施氮处理 ;蛋白质含量 ;超氧物歧化酶 (SOD) ;过氧化氢酶 (CAT)
中图分类号 : S511
Effects of Various Nitrogen Applications on the Quality of the Progeny Seedlings in
Rice
MO Yi2Wei , WANG Zhong3 , LIANG Guo2Bin , QIAN Shan2Qin , CHEN Gang , GU Yun2Jie
( Agronomy Department , Agriculture College , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　To explore the effects of nitrogen application on the protein content of rice seeds and the quality of its progeny
seedlings , water culture was carried out and the physiological activities of the progeny seedlings in 5—13 days after the ger2
mination of the harvested seeds of the two common rice cultivars ( japonica and indica) were measured. The rice plant was
treated with various nitrogen applications at booting and tillering stages respectively. The principal results are as follows :
(1) The protein content in caryopsis was the highest in the treatment with the higher application of nitrogen at booting stage
than that at the tillering stage. (2) The increment of nitrogen application at booting stage had the positive effects on the
height , fresh and dry weight of the seedlings , the chlorophyll content of the leaves , the photosynthetic rate , the content of
soluble protein , the IAA content , amylase activities of the endosperm , the activities of CAT in leaves , and SOD in root
tips. Meanwhile , their chilling resistance was enhanced compared with the seedlings without nitrogen supply. (3) The
soluble sugar content was the highest in the seedlings with no nitrogen application , and the lowest in those with higher ap2
plication of nitrogen at booting stage. So , the proper increase of nitrogen application at booting stage could be favorable to
the growth of rice seedlings as well as the protein content in caryopsis.
Key words 　Rice ; Nitrogen applications ; Protein content ; Superoxide dismutase ; Catalase
　　水稻高产研究是当今世界产稻国的重要课题 ,
我国也不例外[1 ] 。水稻种子的贮藏成分主要是淀粉
和蛋白质 ,种子的萌发和乳苗 (本文指离乳期前的
苗)的生长所需养分是由种子内贮藏物的降解供给
的。所以种子的质量在很大的程度上决定乳苗以及
以后稻苗是否能快速和健壮地生长 ,它是关系到最
终产量的一种潜力[2 ] 。前人对提高稻苗素质 ,大多
从品种本身的遗传特性和播种后的条件去考
虑[3～5 ] ,而很少从改变种子成分的途径来探讨。氮
素是植物生长发育所必需的 ,很多试验指出在水稻
生育后期施 N 会提高种子的含 N 量。我们的试验
也证实了增加后期施 N 量能显著提高颖果的蛋白Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (30070454)资助项目。
作者简介 :莫亿伟 (1971 - ) ,男 ,扬州大学植物学硕士研究生。3通讯作者 :王忠 (1949 - ) ,男 ,教授 ,博士生导师。E2mail :wangzhong @yzu. edu. cn
Received(收稿日期) :2002210214 ,Accepted (接受日期) : 2003201219.

质含量。我们将不同施氮处理后收获的蛋白质含量 不同的水稻种子 ,浸种萌发后进行水培 ,发现种子蛋
白质含量的多少对稻谷的萌发和乳苗的生长有显著
影响。以下报道我们的实验结果。
1 　材料与方法
水稻 ( Oryza sativa L. ) 品种扬稻 6 号 (籼稻 :用 S
表示)和粳稻 941(粳稻 :用 J 表示)第 1 年在扬州大学
农学院试验农场进行盆栽试验。盆钵 (直径 25 cm、高
30 cm)内装过筛并充分拌和的砂壤土 15 kg ,盆栽土含
有机质 30. 3 g/ kg、有效 N 103. 8 mg/ kg、速效 P 30. 5
mg/ kg 和速效 K 70. 6 mg/ kg。施用的 N 肥是尿素 ,每
盆总用量为 4 g ,分别以分蘖期∶孕穗期3∶1和 1∶3 两种
方式施用 ,并以不施 N 的为对照 (见表 1) 。
第 2 年选取饱满的籽粒浸种催芽 ,把萌发后的
种子置放纱布上在室内用自来水培养 ,昼夜温度
28 ℃/ 20 ℃,每天光照 12 h ,光强为 600μmol/ (m2·s)
左右。萌发后 13 d 随机选取 50 株幼苗测定其株
高 ,称其鲜干重 ,求平均值。采用张宪政等的乙醇丙
酮法测定叶片叶绿素含量[6 ] 。用氧电极法测定叶片
光合速率 ,用苯酚法测定叶片可溶性糖 ,用考马斯亮
蓝法测可溶性蛋白[7 ] 。用 ELISA 法测叶片的 IAA 含
量[8 ,9 ] 。用张志良的方法测萌发种子的胚乳细胞淀
粉酶的活性[10 ] 。用氧电极法测定叶片的过氧化氢
酶 (CAT)活性[11 ] 。用比色法测定根尖 3 mm 的超氧
物歧化酶 (SOD)活性[12 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　施氮处理对颖果蛋白质含量的影响
不同的施 N 处理 ,尤其是在水稻生育后期的施
N 对水稻颖果蛋白质含量有显著的影响 (见表 1) 。
不论是籼稻还是粳稻 ,均以孕穗期施高 N 为最高 ,
分蘖期施高 N 的次之 ,不施 N 的最低。
表 1 不同的施氮处理对颖果蛋白质含量的影响
Table 1 Effects of various nitrogen treatments on the content
of protein in the caryopsis
处理类型
Types of
treatment
分蘖肥
Fertilization
at tilling
stage
(g/ pot)
孕穗肥
Fertilization
at booting
stage
(g/ pot)
颖果蛋白质含量
Content of protein
in the caryopsis
( %)
千粒重
Thousand2
grain weight
(g)
S0 (CK) 0 0 6. 03 ±0. 17 25. 52 ±0. 02
S2 1 3 9. 94 ±0. 32 26. 38 ±0. 15
S4 3 1 8. 25 ±0. 36 27. 58 ±0. 15
J 0 (CK) 0 0 5. 98 ±0. 17 28. 36 ±0. 04
J 2 1 3 8. 94 ±0. 07 29. 22 ±0. 32
J 4 3 1 7. 84 ±0. 27 30. 51 ±0. 18
2. 2 　施氮处理对子代乳苗苗质和相关生理指标的
影响
用不同施 N 处理后得到蛋白质含量不同的种
子播种 ,并测定子代乳苗株高、鲜干重、叶片叶绿素
含量、光合速率、可溶性蛋白、IAA 含量、胚乳细胞淀
粉酶的活性、可溶性糖含量 ,结果见表 2。
表 2 施氮处理对子代乳苗苗质和相关生理指标的影响
Table 2 Effects of various nitrogen treatments on the quality of the progeny rice seedlings
处理类型　Types of treatment S0 S2 S4 J 0 J 2 J4
株高　Height of seedlings(mm) 77. 55 ±5. 44 96. 00 ±5. 13 85. 82 ±4. 34 65. 61 ±5. 05 94. 89 ±6. 68 75. 68 ±6. 99
植株鲜重
Fresh weight of seedlings (g·plant - 1) 0. 109 ±0. 006 0. 136 ±0. 007 0. 124 ±0. 005 0. 112 ±0. 008 0. 140 ±0. 005 0. 126 ±0. 005
植株干重
Dry weight of seedlings (g·plant - 1) 0. 021 ±0. 001 0. 026 ±0. 002 0. 024 ±0. 003 0. 022 ±0. 002 0. 028 ±0. 001 0. 025 ±0. 001
叶绿素含量　Chlorophyll content (mg·g - 1) 3. 53 ±0. 46 4. 21 ±0. 21 3. 92 ±0. 06 5. 12 ±0. 30 8. 26 ±0. 79 7. 40 ±0. 29
叶片光合速率
Photosynthetic rate of leaves(mg CO2·dm - 2·h - 1) 4. 03 ±0. 13 6. 27 ±0. 27 6. 05 ±0. 13 5. 97 ±0. 27 7. 41 ±0. 25 7. 15 ±0. 14
叶片可溶性蛋白含量
Content of soluble protein in leaves (mg·g - 1 FW) 3. 32 ±0. 21 4. 62 ±0. 13 3. 96 ±0. 12 5. 26 ±0. 06 6. 28 ±0. 08 5. 69 ±0. 07
叶片 IAA 含量
IAA content in leaves (ng·g - 1 FW) 163. 47 ±44. 85 428. 50 ±51. 08 368. 91 ±78. 25 259. 36 ±69. 18 584. 16 ±93. 87 437. 81 ±35. 17
胚乳的淀粉酶活性
Amylase activities in endosperm (g starch·h - 1·g - 1) 10. 93 ±0. 62 18. 21 ±1. 06 13. 39 ±1. 08 4. 93 ±0. 61 7. 06 ±0. 55 5. 58 ±0. 28
叶片可溶性糖含量
Content of soluble sugar in leaves (mg·g - 1 FW) 33. 11 ±1. 65 25. 32 ±1. 30 29. 32 ±0. 85 35. 51 ±0. 84 27. 39 ±0. 85 31. 20 ±1. 52
　　注 :株高、鲜重和干重是萌发 13 d 后测定 ,叶绿素含量、可溶性蛋白、光合作用速率、叶片可溶性糖、IAA 含量是萌发后 7 d 以第 3 叶测定 ,种
子内胚乳的淀粉酶活性是萌发后 5 d 取胚乳近胚端半粒测定 ,测定的结果是平均值±标准差。
Notes :The height of seedling , the fresh and dry weight were measured on the 13th day after germination , the chlorophyll content , photosynthetic rate , soluble
protein , IAA content and the soluble sugar , were measured by using the third leaves on the 7th day after germination ; the amylase activities of seed en2
dosperm was measured by using the half grain near the embryo on the 5th day after germination , the results was the average ±S E.
822 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

　　除可溶性糖含量外 ,无论是籼稻还是粳稻 ,乳苗
的株高、鲜重、干重、叶片叶绿素含量、光合速率、可
溶性蛋白、IAA 含量、胚乳细胞淀粉酶的活性大小都
和亲本施氮量及处理的时期密切相关 ,即孕穗期施
高 N 的最高 ,分蘖期施高 N 次之 ,不施 N 的最低。
对亲本进行施 N 处理改变了种子内蛋白质含量 ,进
一步也影响了幼苗的素质。可使叶片的可溶性蛋
白、叶绿素含量增加 ,光合速率增大 ,物质的积累能
力增强。可溶性糖降低的原因可能是植株生长较
快 ,代谢旺盛 ,大量的可溶性糖转化为碳架所致。但
是粳稻胚乳细胞淀粉酶的活性总体上比籼稻低 ,可
能是由于品种差异造成的。
2. 3 　施氮处理对子代乳苗的 CAT 和 SOD 活性的
影响
2. 3. 1 　施氮处理对子代叶片 CAT活性的影响 　萌
发后不同时期对叶片过氧化氢酶活性的测定结果从
图 1 可知 ,萌发后水稻乳苗叶片的 CAT 活性在逐渐
增加 ,第 9 天达到最大值 ,然后开始下降 ,下降的原
因可能与没有外加的营养物质有关。萌发第 9 天后
由于种子内贮藏物质的大量消耗 ,尤其是 N 得不到
补充使乳苗处于缺 N 状态 ,蛋白质和叶绿素的含量
下降 ,酶的活性降低。亲代施 N 能提高子代叶片的
CAT活性。孕穗期施高 N 的不但能提高该酶的活
性并且能使该酶活性下降速度减慢。因此更能有效
地防止 H2O2 的累积 ,提高了植株的抗逆性能力。
2. 3. 2 　施氮处理对水稻子代乳苗根尖 SOD 的影响
SOD 活性的大小表现出它催化氧自由基歧化反
应生成 H2O2 和 O2 的能力 ,反映了植物抗逆性及抗
衰老的能力。水稻的乳苗根尖的 SOD 的活性高 ,且
在 6 d 左右达到高峰 (图 2) 。对亲本施 N 处理能显
著提高子代乳苗根尖的 SOD 活性 ,特别是孕穗期施
高 N 的则更为明显。说明了植株的 SOD 活性大小
与种子内的 N 供给有密切的联系 ,6 d 后开始下降
的原因可能是与胚乳向植株供 N 量逐渐减少有关。
2. 3. 3 　低温对水稻子代乳苗根尖 SOD 和叶片 CAT
活性的影响 　萌发后第 7 天用 6 ℃低温处理 24 h 后
发现 ,无论是籼稻还是粳稻 ,叶片受冷害而失水萎
蔫 ,籼稻比粳稻叶片卷曲更为严重。但对同一品种
来说种子蛋白质含量越低卷曲程度越严重。放在室
温 3 h 后叶片开始展开 ,叶缘开始吐水 ,6 h 后测定
幼苗根尖的 SOD 活性和叶片的 CAT 活性。乳苗根
尖的SOD活性和叶片的CAT活性与对照相比都有
图 1 施氮处理对水稻子代乳苗期叶片过氧化氢酶( CAT)活性的影响
Fig. 1 Effects of various nitrogen treatments on the activities of CAT in the leaves of progeny rice seedlings
图 2 施氮处理对水稻子代乳苗根尖的超氧物歧化酶( SOD)活性的影响
Fig. 2 Effects of various nitrogen treatments on the activities of SOD in root tips of progeny seedlings in rice
922　3 期 莫亿伟等 :施氮处理对水稻子代乳苗素质的影响 　　　

图 3 低温对不同氮素处理后水稻子代乳苗根尖 SOD 和叶片 CAT活性的影响
Fig. 3 Effects of low temperature on the activities of SOD in root tips and CAT
in leaves of progeny rice seedlings with various nitrogen treatments
不同程度的下降 ,但蛋白质含量高的种子的子代乳
苗下降幅度最小 ,蛋白质含量低的种子的子代乳苗
酶的活性下降最大。高活性 SOD 和 CAT 能有效地
减轻低温对乳苗的伤害 (图 3) 。
3 　讨论
生产上秧苗健壮与否直接影响到水稻的最终产
量。秧苗素质的好坏不仅关系到分蘖的发生、移栽
后的返青成活 ,而且也利于本田群体发展、大穗的形
成和有效穗数量的增加。所以培育壮秧是足穗、壮
秆和大穗的基础 , 穗壮与否还能影响粒数和粒
重[2 ,13 ] ,因此在生产上培育壮秧十分必要。
高质量幼苗的获得除了受播种后多种因素影响
外 ,乳苗期足量的 N 供给也是必要的。因为 N 是蛋
白质、核酸、磷脂的主要成分 ,这三种物质又是原生
质、细胞核和生物膜的重要组成成分 ,在生命活动中
起着关键的作用 ,因此 N 被称为生命元素。它是许
多酶、辅酶、辅基以及植物激素 (如 IAA 和 CTK等)
的构成元素。也是叶绿素的主要成分 ,与光合作用
密切相关 ,因此植株含 N 量的多少直接影响到细胞
的分裂和生长[14 ] 。董彩霞等在小麦中的研究也表
明 ,缺 N 影响叶绿素以及细胞内蛋白质的合成 ,造
成光合速率下降 ,最终影响了作物的生长发育[15 ] 。
研究表明 ,种子中 N 仅能供应至乳苗一叶一心期 ,
此时称离 N 期。我们的研究发现 ,通过对亲本施 N
能提高种子蛋白质含量 ,也相应使子代乳苗的离 N
期延长 ,从而提高了乳苗的素质。高素质的乳苗不
但能表现出良好的长势而且还具有较高的抗性 ,长
期以来 CAT和 SOD 的活性的大小被认为是植物抗
逆性的一种指标[16 ] ,因为它们能够及时清除体内
H2O2 和 O·
-
2 的积累 ,保护细胞不受伤害。王晓丽等
发现玉米幼苗中 SOD 和 CAT 活性的高低与植株的
鲜干重呈正相关[17 ] 。我们的实验也发现种子蛋白
质含量高的能使子代乳苗期叶片 CAT 和根尖 SOD
保持较高的活性 ,因此也提高了子代乳苗的素质。
我们的研究表明 ,施 N 能提高水稻种子的蛋白
质含量 ,在相同的施 N 量条件下 ,孕穗期施 N 更能
显著提高种子的蛋白质含量。胡承孝等研究表明提
高施 N 水平能提高冬小麦的氨基酸和蛋白质的含
量[18 ] 。唐湘如在饲用水稻和油菜中也先后发现随
着施 N 量和后期施 N 比例的增加 ,都能显著提高种
子蛋白质含量[19 ,20 ]。所以育种田的后期适当增加
施 N 量可获得高质量的种子。本项实验措施在实
践上也具有应用前景 ,高质量的种子对生产上培育
壮秧、提高成苗率、减少种子用量具有重要的意义。
同时从实验结果可知 ,种子的含 N 量显著影响乳苗
生长 ,因此我们认为种子的含 N 量也应作为评判种
子质量的一个指标。
以上是我们通过不同施 N 处理 ,获得蛋白质含
量不同的种子在实验室内考察乳苗的情况 ,今后 ,我
们打算在田间开展进一步深入的研究。
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