全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 641～645 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　641～645 页
我国不同年代玉米品种生育全程根系特性演化的研究
孙庆泉　胡昌浩 Ξ 　董树亭　王空军
(山东农业大学 ,山东泰安 271018)
摘 　要 　对我国 20 世纪 50、70 和 90 年代玉米品种的根系生理特性演化趋势研究表明 ,我国不同年代的品种根系特性存
在显著差异 ,主要表现在根系的吸收和合成功能上。在生长发育前期 ,随着品种年代的进展 ,根系活跃吸收面积、单株根
条数以及根系 SOD 和 CAT活性显著增加 ,且不同年代的品种间差异显著 ;在生长发育后期 ,随着品种年代的进展 ,高层
节根数量和单株伤流液量明显增加 ,根系合成氨基酸的能力增强 ,对元素 Zn、B、Mn、P、Mg、Ca 和 K的吸收速率明显增大 ,
单株根干重和冠根比 (CΠR)也显著增加。
关键词 　玉米 ;品种 ;根系特性 ;演化
中图分类号 : S513 　文献标识码 : A
Evolution of Root Characters during All Growth Stage of Maize Cultivars in Differ2
ent Eras in China
SUN Qing2Quan 　HU Chang2Hao 3 　DONG Shu2Ting 　WANG Kong2Jun
( Institute of Agronomy , Shandong Agricultural University , Taian , Shandong 271018 , China)
Abstract 　The root characters of maize cultivars which came from 50’s , 70’s and 90’s in China in different eras was eval2
uated in this study. The results showed that the vigor of the root system was distinct remarkably in different eras. During the
earlier growth stage , the active surface area , the activity of SOD &CAT of root system and the number of root per plant all
increased clearly with the improvement of cultivars , and the above root characteristics of the cultivars in different eras was
extremely different . During the later growth stage , the number of root in top position and the quantity of wounding flow per
plant all increased obviously with the cultivar developed , the synthetic ability of amino acid and the absorbing rate of Zn ,
B , Mn , P , Mg , Ca and Kincreased greatly , the dry weight of root per plant and ratio of canopyΠroot (CΠR) also increased
distinctly.
Key words 　Maize ; Cultivar ; Character of root system; Evolution
　　我国的玉米生产用种从 1949 年以来已经更换
了 6 次 ,大至可依次划分为农家种、品种间杂交种、
顶交种、双交种、三交种和单交种 ,仅就单交种而言 ,
目前又完成了多次更新。在建国以来 50 多年的玉
米生产中 ,玉米的种植面积增加不到 1 倍 ,但总产却
增加了近 5 倍 ,产量在短短几十年间有了如此大的
提高 ,除了生产条件的改善和栽培技术提高的因素
外 ,品种的更替则起了重要作用 ,尤其是单交种的利
用。在品种更替过程中 ,品种的许多生理特性已发
生了变化 ,而探索这些生理特性变化的研究主要集
中在植株地上部分 ,如群体光合[1 ] 、叶片内源激
素[2 ,3 ] 、叶片衰老规律[4 ] 、地上器官氮代谢等 ,对根系
的研究迄今尚未见公开文献报道。本研究的目的就
是探索不同历史年代玉米品种根系特性的差异 ,为
将来的玉米育种和栽培提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料与试验设计
　　本试验中以我国 20 世纪 50、70 和 90 年代曾大
面积推广的品种为试材 ,每个年代选 3 个品种 ,3 个Ξ基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (39470420) 。
作者简介 :孙庆泉 (1968 - ) ,男 ,山东邹城人 ,博士 ,副教授 ,主要从事玉米栽培和生物技术育种研究。
Tel : 053828241384 ; Fax :053828242226 ; E2mail : sunqq18 @sdau. edu. cn , 3 通讯作者 :胡昌浩
Received(收稿日期) :2002206214 ,Accepted (接受日期) :2002211205.

年代共 9 个品种。50 年代代表品种为金皇后、白马
牙和黄县二马牙 ,70 年代代表品种为郑单 2 号、中
单 2 号和丹玉 6 号 ,90 年代代表品种为掖单 13、沈
单 7 号和农大 60。各品种适期种植于山东农业大
学实验农场 ,种植密度适宜 ,田间肥水管理良好 ,每
品种设 3 次重复 ,小区随机排列 ,小区面积为 130 m2 。
112 　测定方法
根系 SOD 和 CAT 活性测定 ,参照王爱国的方
法[5 ] 。根系伤流液收集参照金成忠法[6 ] 。根系伤流
液中氨基酸含量测定用茚三酮比色法。伤流液中可
溶性糖含量测定用蒽酮法。伤流液中矿质元素含量
测定参照何承顺法[7 ] ,即伤流液用 4 molΠL HCl 消煮
后 ,用 ICP 等离子体发射光谱仪 (PE CO ICP26500) 测
定。器官干重适期取样后 105 ℃杀青 015 h ,80 ℃恒
温烘干。叶片光合速率测定 ,用美国产 LI26200 光合
系统 ,密闭式气路 ,充分自然光照条件下测定。
2 　结果与分析
211 　生长发育前期各年代的品种根系特性差异
　　通过对根系吸收活力 (表 1) 和根系生长发育数
量特点 (表 2) 的研究发现 ,不同年代的品种根系活
力和数量在生长发育前期已开始出现差异。在生育
前期 ,随着品种年代的后延 ,品种根系的活跃吸收面
积、总比表面积和活跃比表面积都有增大的趋势 ,说
明根系的活力逐步得到增强。根系的发达程度也表
现出相似的规律 ,拔节期和大口期的品种单株根条
数也都随年代的进展而有较大幅度的增加 ,且单株
根条数在不同年代间的品种差异已达到极显著水
表 1 不同年代品种的大口期根系活力
Table 1 Vigor of root system of
maize varieties in different eras at male tetrad stage
品种名称
Name of
cultivars
品种的
年代
Period
根系活跃
吸收面积
Active surface
area of root
system( %)
比表面积
Surface area
总的
Total
活跃的
Active
金皇后 Jinhuanghou
白马牙 Baimaya 50′s 24165 Cc 01493 Cc 01118 Cc
黄县二马牙 Huangxian er maya
郑单 2 号 Zhengdan No12
中单 2 号 Zhongdan No12 70′s 29182 Bb 01649 Bb 01194 Bb
丹玉 6 号 Danyu No16
掖单 13 Yedan No113
沈单 7 号 Shendan No17 90′s 31125 Aa 01725 Aa 01220 Aa
农大 60 Nongda 60
表 2 生长发育前期不同年代的品种根系数量特点和单株干重
Table 2 The number and the weight of root per
plant of maize in different eras during the earlier growth stage
品种的
年代
Period
拔节期 Jointing stage 大口期 Male tetrad stage
单株根条数
Number
of root
单株地上部干重
Weight of single
plant (g)
单株根条数
Number
of root
单株地上部干重
Weight of single
plant (g)
50′s 1518 Cc 3141 Cc 4316 Cc 55104 Cc
70′s 2011 Bb 4177 Bb 4611 Bb 78162 Bb
90′s 2317 Aa 5181 Aa 4914 Aa 84108 Aa
平。生育前期不同年代的品种根系活力和数量的差
异对干物质的积累量产生影响 ,在拔节期和大口期 ,
不同年代的品种间地上单株干重差异达极显著水
平 ,佐证了地下根系活力对地上部物质生产的影响
之大。
SOD和 CAT 是活性氧伤害的重要防御性保护
酶之一 ,酶活性高对延缓根系衰老、保持根系高活力
有重要作用 ,对地上部植株的各种生理代谢活动则
能提供更强的功能支持。生育后期是籽粒充实的关
键时期 ,强功能的根系有利于营养物质、生长调节物
质 (如 KT)和水分的上运 ,是籽粒充实的重要保障。
试验结果 (表 3) 表明 ,在生长发育后期的任何相同
生育时期 ,根系的 SOD 和 CAT 活性以 50 年代品种
为最低 ,90 年代品种为最高 ,70 年代品种居中 ,而且
3 个年代间的活性均达极显著差异水平。在成熟
期 ,3 个年代品种根系的 SOD 和 CAT活性与灌浆期
相比都下降 ,但下降幅度有较大差异 ,50 年代品种
根系 SOD 和 CAT酶活性降幅最大 ,分别为 2318 %和
5916 % ,70 年代品种降幅居中 ,分别为 1113 %和
5217 % ,90 年代品种降幅 , 最小分别为 713 %和
4013 %。根系活性的这种差异实际上是对植株地上
部分支持功能的差异 ,这种差异必然对最终籽粒产
量的形成产生巨大影响 ,各年代品种的实际产量差
异也证明了这一点。
表 3 不同年代玉米品种耕作层根系 SOD 和 CAT活性
Table 3 SOD Activity and CAT Activity of root system
of maize cultivars in different eras in topsoil (units·g - 1 FW)
品种的
年代
Period
SOD 活性 SOD activity CAT活性 CAT activity
大口期
Male
tetrad
灌浆期
Filling
stage
成熟期
Maturity
stage
大口期
Male
tetrad
灌浆期
Filling
stage
成熟期
Maturity
stage
50′s 73 210 160 23 52 21
70′s 75 230 204 22 55 26
90′s 77 259 240 25 62 37
246 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

212 　生长发育后期不同年代品种根系差异分析
21211 　高层节根数量演化特点
　　在生长发育后期 ,玉米高层节根已大量形成 ,与
低层节根相比较而言 ,根龄短的高层节根具有更强
的吸收活力 ,是吸收最活跃的根 ,成为生育后期无机
营养上运任务的主要承担者。试验结果 (表 4) 表
明 ,从抽雄到蜡熟的各个生育时期 ,90 年代品种都
比 50 年代品种每层平均多 1195～4180 条 ,说明 90
年代品种在生育后期具有更多数量较高活力的高层
节根 ,更能满足地上部对各类营养和水分的需求 ,而
50 年代品种则相反。
表 4 不同年代玉米品种第 7 层以上节根每层平均节根条数
Table 4 The average number of root per node above the
seventh node in different eras’varieties
品种的年代
Period
生育时期 Growth stage
抽雄期
Tasselling stage
抽丝期
Silking stage
灌浆期
Filling stage
蜡熟期
Waxy stage
50′s 810 Cc 1013 Cc 1115 Cc 1217 Cc
70′s 911 Bb 1019 Bb 1318 Bb 1512 Bb
90′s 1119 Aa 1213 Aa 1612 Aa 1617 Aa
21212 　单株植株伤流液量及其成分分析比较
2121211 　生育后期单株伤流液量分析
植株的地上地下整体性决定了根系代谢活动在
维持植株地上部分光合作用中的重要作用 ,根与叶
之间存在明显的互作。玉米抽丝之后 ,进入籽粒产
量形成的关键时期 ,在此期间地上光合作用强且各
种生理代谢旺盛 ,这就相应地要求地下根系的协调
配合。单株伤流液量可以反映根系活力大小。通过
对不同年代品种抽丝期和乳熟期伤流液量的测定
(表 5)得知 ,第一 ,随品种的年代进展 ,单株根系伤
流液量明显增多。单株伤流液量的差异在一定程度
上反映了单株根系活力的差异。根系伤流液量越大
则说明根系活力越强 ,对地上的支持功能就越强 ,这
表 5 不同年代的品种在生育后期的单株伤流液量
Table 5 The amount of wounding flow per plant of maize
cultivars in different eras during the later growth stage
品种的
年代
Period
品种个数
Number of
cultivar
每品种测
定株数
Plants
measured
per cultivar
生育时期 Growth stage
抽丝期
Silking
stage
(g·h - 1)
乳熟期
Milking
stage
(g·h - 1)
乳熟期比抽
丝期伤流液
量减少百分数
Percentage
decrease ( %)
50′s 3 16 3189 0149 87184
70′s 3 16 5153 1189 65169
90′s 3 16 6141 4175 26119
对延缓叶片衰老和最终产量的形成具有重要作用 ;
第二 ,不同年代的品种乳熟期单株伤流液量比抽丝
期减少。50 年代品种减幅最大为 87184 % ,90 年代
品种减幅最小为 26119 % ,70 年代品种减幅居中为
65169 %。减幅越大说明根系的衰老进程越快。
2121212 　不同年代的品种单株根系伤流液成分
伤流液中可溶性糖和氨基酸含量分析 　玉米抽
丝期时已转入生殖生长时期 ,在此后一个相当长的
时期内 ,植株地上部分碳水化合物的合成、运输等生
理代谢非常旺盛 ,这就要求根系要有较强的吸收、运
输和合成功能才能与地上的各种生理代谢相适应 ,
同时也要求根系本身具有较好的有机营养条件。在
抽丝期和乳熟期对 3 个年代品种伤流液中可溶性糖
和氨基酸含量 (表 6) 分析得知 ,在生殖生长的旺盛
时期 ,植株地上部下运根系的可溶性糖含量和根系
合成并上运的氨基酸含量都随品种年代的进展而提
高。从地上转运来的可溶性糖含量的增加使得根系
有机营养状况随品种年代的进展明显改善 ,根系合
成氨基酸的能力也明显增强。同时通过对同期叶片
光合速率的测定发现 ,在抽丝期 ,倒二叶、果穗叶和
第九叶的光合速率不同年代的品种间没有明显差
异。在灌浆期 ,倒二叶和果穗叶的光合速率随年代
的进展而增大 ,且品种的年代间差异极显著 ;第九叶
的光合速率表现为 ,50 和 70 年代品种差异不大 ,但
二者都明显小于 90 年代品种。说明根系自身的发
达程度和较长时间维持高活力的能力对叶片的光合
速率影响非常大。
表 6 不同年代玉米品种单株伤流液有
机成分分析和同期叶片光合的比较
Table 6 Comparison of photosynthesis in leaf with organic
matter of wounding flow in root in different eras
生育
时期
Growth
stage
品种的
年代
Period
可溶性
糖含量
Content of
soluble
Sugar
(mg·h - 1·
plant - 1)
氨基酸
含量
Content
of amino
Acid
(mg·h - 1·
plant - 1)
单叶光合速率
(mg CO2·dm - 2·h - 1)
倒二叶
Top
2nd
leaf
果穗叶
Ear
leaf
第九叶
No19
Leaf
抽丝期 50′s 1135 Cc 21163 Aa 29139 38103 21159
Silking stage 70′s 3118 Bb 18165 Cc 29111 20125 22154
90′s 4103 Aa 19174 Bb 28124 31145 22198
灌浆期 50′s 3109 Cc 53111 Cc 26105 34164 15172
Filling stage 70′s 7138 Bb 107167 Bb 31128 33112 15170
90′s 10126 Aa 235110 Aa 39100 31170 18165
346　5 期 孙庆泉等 : 我国不同年代玉米品种生育全程根系特性演化的研究 　　　

　　根系对土壤矿质营养吸收速率分析 　通过对伤
流液各元素的含量分析 (表 7) 得知 ,不同年代的品
种根系对矿质元素 Zn、B、Mn 的吸收速率存在明显
差异。主要表现为 :第一 ,在生育后期 ,随着品种年
代的进展 ,单株根系对 Zn、B、Mn 的吸收速率明显增
大 ;第二 ,50 和 70 年代的品种乳熟期吸收速率较抽
丝期下降 ,而 90 年代品种却增加 (Zn、B)或几近持平
(Mn) 。锌对植株整个生命代谢过程影响极大 ,单株
锌吸收速率大则可促进 IAA 前体物色氨酸的合成和
催化蛋白质的合成 ,从而延缓叶片衰老 ,还可以降低
呼吸速率以利于干物质积累。本试验中还发现单株
根系锌吸收速率大小与单株绿叶面积有密切关系 ,
单株根系锌吸收速率的减少是叶片早衰的征兆。50
年代品种单株根系锌吸收速率最小 ,90 年代品种单
株根系锌吸收速率最大 ,70 年代品种居中。硼能加
速花粉管的伸长 ,利于受精作用的进行 ,尤其是开花
以后硼与游离糖结合后使糖带有极性 ,促进糖的运
输 ,利于碳水化合物向籽粒中转运 ,并能显著提高
IAA 含量。随着品种年代的进展 ,单株根系硼吸收
速率极显著增多 ,相同生育时期不同年代品种单株
根系硼吸收速率的差异达到极显著水平。锰对碳代
谢和氮代谢的促进和协调有重要作用。光合作用中
的水光解需要锰的参与 ,锰还能提高淀粉酶活性 ,促
进糖类转移 ,对碳代谢起着其他元素无法替代的重
要作用。在产量形成的关键时期 ,单株根系锰吸收
速率都表现为 90 年代品种 > 70 年代品种 > 50 年代
品种 ,且不同年代间差异极显著。
表 7 不同年代玉米品种生育后期单株根系的矿质元素吸收速率
Table 7 Absorption rate of mineral element of root in different eras’maize varieties during the later stage (μg·plant - 1·h - 1)
品种的年代
Period
生育时期
Growth stage
元素名称 Name of mineral element
Zn B Mn P Mg Ca K Fe
50′s
70′s
90′s
抽丝期
Silking stage
3165Cc
5149Bb
13108Aa 1104Cc1111Bb1131Aa 016Cc0174Bb1168Aa 33912Aa22011Cc33118Bb 10616Cc14013Aa12815Bb 10913Cc22214Aa18616Bb 178616Aa145613Bb136018Cc 0186Bb1142Aa0177Cc
50′s
70′s
90′s
乳熟期
Milking stage
1170Cc
4148Bb
15132Aa 0130Cc1104Bb1184Aa 0104Cc0133Bb1152Aa 1611Cc9510Bb35215Aa 1818Cc6211Bb24918Aa 2610Cc5612Bb16213Aa 10716Cc44819Bb129115Aa 0178Bb0126Cc0195Aa
　　注 :伤流液收集时间 :上午 8 :00～10 :30。Note : Wounding flow was collected at 8 :00 —10 :30 am1
　　P、Mg、K、Ca 的根系吸收速率分析 　在抽丝期 ,
3 个年代的品种的根系对 P、Mg、K、Ca 的吸收速率都
比较大 ,不同年代间差异达到极显著水平。在抽丝
期 ,元素吸收速率表现出的演化趋势为 ,50 年代品
种根系对 P、K的吸收速率大于 70 和 90 年代品种 ;
50 年代品种根系对 Mg、Ca 的吸收速率小于 70 和 90
年代品种。在乳熟期 ,根系对 P、Mg、K、Ca 的吸收速
率演化趋势表现为 ,90 年代品种 > 70 年代品种 > 50
年代品种 ,不同年代的品种间差异均达极显著水平 ,
其中 90 年代品种的 Ca 吸收速率分别是 70 和 50 年
代品种的 2189 倍和 6123 倍 ,90 年代品种对 K的吸
收速率分别是 70 和 50 年代品种的 2188 倍和
10101 倍。　
比较不同年代的品种在抽丝期和乳熟期的元素
吸收速率发现 ,90 年代品种在乳熟期对 P、Mg 的吸
收速率比抽丝期增大了 ,对 K、Ca 的吸收速率却降
低了 ,而 50 和 70 年代品种在乳熟期对 P、Mg、Ca、K
的吸收速率都比抽丝期有较大幅度的下降。乳熟期
P 的单株根系吸收速率 ,50 和 70 年代品种分别比抽
丝期下降了 95124 %和 56183 % ,而 90 年代品种却比
抽丝期增加了 6124 % ;乳熟期 Mg 的吸收速率 ,50 和
70 年代品种分别比抽丝期下降了 82128 % 和
55168 % ,而 90 年代品种却比抽丝期增加了 9414 % ;
乳熟期 Ca 的吸收速率 ,50、70 和 90 年代品种分别比
抽丝期下降了 76118 %、74172 %和 12182 % ;乳熟期
K的吸收速率 ,50、70 和 90 年代品种分别比抽丝期
下降了 93198 %、69117 %和 5109 %。根系吸收的 P
进入植物体后大部分成为有机态含磷化合物 ,其中
核苷酸的衍生物 (ATP、FMN、NAD、CoA 等) 直接参与
呼吸供能、碳水化合物的合成及运转、光合磷酸化和
碳循环 ,也参与氮代谢。50 年代品种吸收 P 少 ,会
因缺 P 而积累硝态氮 ,使蛋白质合成受阻 ,新的细胞
质和细胞核形成少 ,使根系生长缓慢 ,根系活跃吸收
面积下降 ,进而影响到地上代谢 ,最终导致单株产量
的降低 ,而 90 年代品种则相反 ;Ca 对新细胞壁的形
成和根系根毛的发育特别重要 ;较高的 K 吸收速率
446 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

能加速二氧化碳的同化过程 ,并促进碳水化合物的
运输、蛋白质的合成、细胞的发育和调节植株体内的
水分平衡 ,90 年代品种在对 K、Ca 的吸收上较之 50
和 70 年代品种则具有明显的优势。
213 　成熟期品种根系与植株地上部的物质生产
陈国平等曾用 ABT生根粉处理玉米种子 ,发现
根干重和地上部干重增加 ,表明根系发达程度对物
质生产的影响很大。根据我们的研究结果 (表 8) 得
知 ,50 年代品种根系干重最低 ,90 年代品种根系干
重最大 ,70 年代品种居中 ,随着年代的进展 ,单株根
系干重大幅度增加 ,且不同年代间差异极显著。冠
根比 (CΠR)常被用作评价根系对地上部分作用大小
的良好指标 ,CΠR 值越大说明单位根系对地上部分
物质生产的贡献就越大。试验结果表明 ,3 个年代
品种的根冠比是 50 年代品种 < 70 年代品种 < 90 年
代品种 ,不同年代间差异极显著 ,这说明随着品种年
代的进展 ,根系发达程度有了明显提高。
表 8 成熟期不同年代玉米品种单株根干重、根冠比和物质干重
Table 8 Weight of dry roots and ratio of canopyΠroot and weight
of dry matter in different maize cultivars at the maturity stage
品种的
年代
Period
单株根
干重
Weight of
dry matter
of roots
(g)
单株籽
粒干重
Weight of
dry grains
per plant
(g)
单株干重
Weight
of dry
matter
per plant
(g)
冠根比
Ratio of
canopyΠroot
(CΠR) 生物产量Biomassyield(kgΠhm2) 籽粒产量Grainsyield(kgΠhm2)
50′s 8179 Cc 154189 Cc 47118 Cc 17161 Cc 9881133 Cc 3807108 Cc
70′s 11150 Bb 314176 Bb 119179 Bb 19154 Bb 13353123 Bb 6296103 Bb
90′s 15176 Aa 382190 Aa 188131 Aa 24170 Aa 43579170 Aa 11541161 Aa
3 　结论与讨论
我国不同年代玉米品种根系生理特性存在着非
常大的差异 ,这种差异贯穿于整个生长发育过程 ,表
现出的演化趋势为根系活力的大幅度提高。在生长
发育前期 ,无论是根的活跃吸收面积还是根的数量 ,
在不同年代间都存在着极显著差异 ,年代越久远的
品种其根系活力越弱 ,根系越欠发达 ,而后期品种则
相反。生育前期品种年代间的根系活力差异已经对
物质生产形成了较大的影响。在生长发育后期 ,不
同年代间的根系活力差异进一步加大 ,并表现在诸
多方面。50 年代品种根系活力较弱 ,具体表现为高
层节根数量最少、根系 SOD 和 CAT 活性最低、氨基
酸合成能力最弱、对土壤中 Zn、B、Mn、P、Mg、Ca 和 K
元素的吸收速率最小等方面 ,其叶片的光合速率在
灌浆期以后下降最快 ,最终导致生物产量和经济产
量最低 ;而 90 年代品种的根系则最发达 ,根系活力
最强 ,能长时间维系植株地上部分对物质需求的供
给能力 ,促进了物质生产 ,因而生物产量和经济产量
最高 ;70 年代品种根系活力居 50 和 90 年代品种之
间。在籽粒充实期 ,根系活力越强 ,衰老进程越缓
慢 ,则对地上部的物质运输能力越强 ,越有利于植株
地上部分各种生理代谢活动的正常进行 ,促进光合
物质的积累。
根系发达和根系长时间地保持高活力是高产玉
米品种的一个显著特点 ,这种特点实际上主要取决
于基因型 ,还与栽培技术有关 ,所以在将来的高产玉
米育种中应注意杂交组合的根系性状选择 ,将来的
高产栽培肥水管理措施应注意保证使根系保持高活
力的技术效果 ,只有将两者有机地结合起来才能获
得最大的物质生产量。
References
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