全 文 ：V o l. 29, N o. 3
pp. 447—451　M ay, 2003
作　物　学　报
A CTA A GRONOM ICA S IN ICA
第 29 卷 第 3 期
2003 年 5 月　447—451 页
Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻保护酶活性及膜脂过氧化的影响Ξ
蔡妙珍　罗安程　林咸永　章永松
(浙江大学环境与资源学院资源科学系, 浙江杭州 310029)
摘　要　采用水培法研究了不同浓度Ca2+ 在过量 Fe2+ 胁迫下对水稻生长、保护酶 (SOD、POD、CA T )活性及脂质过氧化
的影响。结果表明, Fe2+ 供应正常时, 100～ 300 m g kg- 1Ca2+ 的水培液能不同程度地促进水稻生长, 提高 SOD、POD 活
性, 而对CA T 的影响不大, 高钙 (400 m g kg- 1)供应则会加剧脂质过氧化。在过量 Fe2+ 胁迫下, 100～ 300 m g kg- 1Ca2+ 能
较好地促进A zucena 的地上部及根系的干物质积累量, 对 IR 64 的干物质积累量则以 300 m g kg- 1Ca2+ 供应为最佳。适量
的 Ca2+ 供应能提高植物体内 SOD、POD 和 CA T 的活性或使之保持在较高水平上, 并使M DA 含量维持在较低水平。
Ca2+ 能较好地提高粳稻A zucena 对过量 Fe2+ 胁迫的耐性。表明适合浓度Ca2+ 供应提高水稻耐铁毒能力的原因之一, 在
于增强了植株活性氧清除能力和对生物膜结构的稳定作用。
关键词　过量 Fe2+ 胁迫; Ca2+ ; 水稻; 保护酶; 膜脂过氧化
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Effect of Ca2+ on An tiox idan t Enzym es and L ip id Perox ida tion in R ice under
Excessive Fe2+ Stress
CA IM iao2Zhen　LUO A n2Cheng　L IN X ian2Yong　ZHAN G Yong2Song
(D ep t of R esou rce S ciences, Colleg e of E nv ironm ental. and R esou rce S ciences. , Z hej iang U niv , H ang z hou , Z hej iang 310029, Ch ina)
Abstract　A so lu t ion cu ltu re w as conducted to study the am elio rat ing effect of Ca2+ on excessive Fe2+ st ress
on a to leran t geno type (A zucena) and a sensit ive geno type ( IR 64) of rice and their associated physio logical
variat ions such as the act ivit ies of several p ro tect ive enzym es, lip id perox idat ion and biom ass accum ulat ion of
rice cu lt ivars w ere also invest igated. T he resu lts show ed that under no rm al Fe2+ level, Ca2+ concen trat ion at
100—300 m g kg- 1 cou ld increase p lan t grow th and SOD and POD act ivity, w ith lit t le effect on CA T act ivity.
Ca2+ concen trat ion at 400 m g kg- 1 obviously enhanced lip id perox idat ion. U nder excessive Fe2+ st ress, am e2
lio rat ing effect of Ca2+ at 100 m g kg- 1 level w as observed, w h ich w as indicated by the increase of shoo t and
roo t b iom ass. M o reover no rm al levels of SOD , POD and CA T act ivit ies w ere m ain tained o röand enhanced,
w ith a reduct ion of lip id perox idat ion. T he m it igat ive effect of Ca2+ on excessive Fe2+ st ress w as mo re p ro2
nounced in A zucena than in IR 64. T he above resu lts st rongly suggested that the elim inat ion of act ive oxygen
and m ain tenance of m em brane stab ility accounted to som e exten t fo r the m echan ism of am elio rat ing effect of
Ca2+ on excessive Fe2+ st ress.
Key words　Excessive Fe2+ st ress; Ca2+ ; R ice; P ro tect ive enzym e; L ip id perox idat ion
　　铁毒是热带和亚热带地区常见的生理病害, 主
要原因是土壤溶液中积累过多的亚铁盐, 引起植物
生长不良。铁毒症状可发生在多种作物上, 如水稻的
青铜病[ 1 ]、万寿菊的螨伤叶[ 2 ]、甘蔗的雀斑叶、西红
柿的灰化叶以及在其他植物上表现出来的各种毒害
症状。植物在过量 Fe2+ 胁迫下, 除表现出不同的可
见症状外, 体内的生理过程也受到严重影响, 如: 膜
脂过氧化作用加强, 导致质膜透性加大, 离子平衡失
调, 代谢紊乱, 生物量下降, 最终严重影响产量[ 3 ]。
前人的研究表明, 自然界很少发生“纯粹的铁Ξ基金项目: 浙江省自然科学基金资助项目 (399481)。
作者简介: 蔡妙珍 (19762) , 女, 2000 级博士生, 主要从事植物营养机理方面的研究。
Received (收稿日期) : 2002201222,A ccep ted (接受日期) : 2002207207.

毒”, 它通常与多种营养元素如: 磷、钙、硅等的缺乏
密切相关联。M oo re 等发现在酸性硫酸盐土中, 铁
中毒可能与缺钙合并发生[ 4 ]。他们后来的试验进一
步证明土壤溶液中的二价阳离子以 Fe2+ 为主时, 缺
钙植物更易发生铁毒[ 5 ]。在铁毒危害严重的酸性土
壤上施用适量的石灰或石膏 (Ca2+ ) 可以减轻铁毒,
从而提高作物产量[ 6, 7 ]。近年研究也表明, Ca2+ 能提
高植物组织或细胞的多种抗逆性[ 8 ] , 如抗冷性、抗热
性、抗旱性、抗盐性和抗多种矿质元素毒害胁迫等。
这与钙作为细胞壁和细胞膜的组成成分, 对维持组
织内一定的渗透调节、增强保护酶活性、防止膜脂过
氧化, 从而减少或减缓膜的伤害有关。在钙减缓植物
矿质元素毒害胁迫的研究中, 对于钙提高水稻抗铁
毒能力的生理机理目前关注尚少。作者采用营养液
培养法, 从调节水稻体内的保护酶活性以及M DA
含量的角度出发, 探讨Ca2+ 对减缓水稻在过量 Fe2+
胁迫下的作用。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
根据以前的研究结果, 选用粳稻A zucena (耐铁
毒基因型) 和籼稻 IR 64 (铁毒敏感基因型) 作为研究
材料。
112　植株培养
试验全部采用溶液培养的方法进行, 营养液按
照 Yo sh ida 的配方配制[ 9 ]。供试水稻种子经 0. 1%
H 2O 2 消毒, 用水洗净后, 在 30℃培养箱中催芽。采
用水培方法育苗, 苗龄达 3 叶期时移植到含有 8L
正常培养液的塑料培养槽中, 每槽种 12 株水稻。培
养 2 周后, 按以下处理继续培养。试验设 2 个 Fe2+
水平 (210、250 m g kg- 1, 其中 210 m g kg- 1为正常
供 Fe2+ 处理) , 5 个Ca2+ 水平 (40、100、200、300、400
m g kg- 1, 其中 40 m g kg- 1为正常供 Ca2+ 处理)。
Fe2+ 和 Ca2+ 分别以 FeSO 4·7H 2O 和 CaC l2 形态供
应。在处理后的培养过程中每周换 1 次营养液, 每天
调 pH 至 5. 0, 病、虫害按常规方法管理。
1. 3　植株取样与分析测定
水稻幼苗在上述处理培养 4 周后, 观察水稻植
株的外部形态症状, 并取样测定株高、根长等形态和
生理指标。
超氧歧化酶 (SOD ) 活性用王爱国等[ 10 ]和 Gi2
annop lit is[ 11 ]的方法测定; 过氧化物酶 (POD ) 活性采
用波钦诺克的愈创木酚法测定[ 12 ]; 过氧化氢酶
(CA T ) 活性按波钦诺克叙述的碘量法测定[ 12 ]; 丙二
醛 (M DA )的测定采用林植芳等[ 13 ]的方法。
2　结果与分析
211　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻生长的影响
从表 1 可见, 以正常浓度 Fe2+ 供应时, A zucena
和 IR 64 的地上部及根系的干物质积累量随着Ca2+
供应量的增加而有不同程度地增大, Ca2+ 供应超过
一定浓度水稻生物量下降。Ca2+ 分别以 100、200、
300m g kg- 1三水平供应时, A zucena 地上部和根系
干物质积累量的增幅差别不大, 地上部生物量的增
幅高于根系, 而在 400 m g kg- 1Ca2+ 处理时生物量
有较大幅度下降。与A zucena 不同的是, IR 64 在
Ca2+ 以 100、200 m g kg- 1供应时, 对地上部及根系
表 1　　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻地上部及根系生物量增加率的影响
Table 1　　Effect of Ca2+ on increasing rate of shoot and root dry we ight in r ice under excessive Fe2+ stress
处理
T reatm ent
(m g·L - 1)
地上部干重
Shoo t dry w eigh t
(g)
地上部干重增加率
Increasing rate of
shoo t dry w eigh t (% )
根干重
Roo t dry w eigh t
(g)
根干重增加率
Increasing rate of
roo t dry w eigh t (% )
Fe2+ Ca2+ A zucena IR 64 A zucena IR 64 A zucena IR 64 A zucena IR 64
2 40 0. 741 01665 0. 00 0. 00 0. 278 0. 160 0. 00 0. 00
2 100 1. 160 01673 56. 66 1120 0. 369 0. 160 32177 0. 42
2 200 11229 01670 65. 93 0165 0. 352 0. 161 26. 77 0163
2 300 11276 0. 876 72128 31. 61 0. 360 0. 231 29. 53 44. 89
2 400 01651 0. 363 212106 245. 44 0. 182 0. 097 234. 45 239. 46
250 40 0. 745 0. 373 0163 243. 94 0. 225 0. 131 218. 97 217. 75
250 100 0. 773 0. 425 4. 37 236. 12 0. 238 0. 146 214. 29 28. 35
250 200 0. 723 0. 328 22134 250165 0. 211 0. 113 224. 01 229. 44
250 300 01606 0. 309 218. 23 253. 56 0. 197 0. 099 229. 17 238. 00
250 400 0. 513 0. 205 230. 74 269. 24 0. 179 0. 072 235. 65 254170
844 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

的生物量几乎没有影响, 300 m g kg- 1 Ca2+ 供应则
明显增加地上部及根系的生物量, 根系的增加幅度
高于地上部。一定浓度范围内的Ca2+ 能促进水稻生
长, 可能与施 Ca 能促进N、P、K 等元素的吸收有
关[ 14 ]。但单纯高钙也会抑制植物的生长, 减少水稻
地上部和根系的干物质积累, 原因可能在于钙过剩
抑制其他矿质元素的吸收, 即颉抗作用, 导致矿质元
素代谢失调。
在过量 Fe2+ 胁迫下, Ca2+ 以 100 m g kg- 1供应
时A zucena 和 IR 64 的生物量高于正常供 Ca2+ 处
理, 表明 Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫存在一定的减缓效
应。Ca2+ 浓度高于 200 m g kg- 1时, 水稻地上部及根
系的生物量随着 Ca2+ 水平的增加呈下降的趋势。
A zucena 根系干物质积累量的下降幅度大于地上
部, 表明根系受过量 Fe2+ 毒害较重或Ca2+ 对地上部
的效果较好。而 IR 64 则表现为根系生物量的下降
幅度低于地上部, 说明 Ca2+ 对 IR 64 根系的作用好
图 1　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片 SOD 活性的影响
F ig. 1　Effect of Ca2+ on SOD activity in
rice leaf b lade under excessive Fe2+ stress
　　注: ■　A zucena 2m g kg- 1Fe2+
◇　A zucena 250m g kg- 1Fe2+
▲　IR 64 2m g kg- 1Fe2+
×　IR 64 250m g kg- 1Fe2+
于地上部。
212　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片 SOD 活性
的影响
如图 1 所示, 正常供 Fe2+ 时, A zucena 和 IR 64
叶片的 SOD 活性明显高于过量 Fe2+ 胁迫的处理,
并在不同Ca2+ 水平供应时呈先升后降的趋势。A zu2
cena 叶片的 SOD 活性在 Ca2+ 浓度为 200 m g kg- 1
时达到最大, 而 IR 64 则在 100 m g kg- 1Ca2+ 供应时
达到最大, 其次为 200 m g kg- 1Ca2+ , 两者的 SOD 活
图 2　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片 POD 活性的影响
F ig. 2　Effect of Ca2+ on POD activity in
rice leaf b lade under excessive Fe2+ stress
　　注: ■　A zucena 2m g kg- 1Fe2+
◇　A zucena 250m g kg- 1Fe2+
▲　 IR 64 2m g kg- 1Fe2+
×　 IR 64 250m g kg- 1Fe2+
性在Ca2+ 浓度超过 200 m g kg- 1时均下降。抗性基
因型A zucena 叶片的 SOD 活性始终明显高于敏感
型 IR 64。
在过量 Fe2+ 胁迫下, 水稻叶片的 SOD 活性与
正常供 Fe2+ 相比明显下降。营养液的钙供应水平从
40 m g kg- 1增至 300 m g kg- 1时, A zucena 和 IR 64
叶片的 SOD 活性基本保持在同一水平, 无较大差
异。与低Ca2+ 供应相比, Ca2+ 浓度高于 300 m g kg- 1
时可以减轻 Fe2+ 对 SOD 活性的抑制作用, 两种供
试水稻叶片的 SOD 活性均上升, 其中A cucena 叶片
增幅远高于 IR 64, 甚至超过了相应Ca2+ 浓度的正常
供 Fe2+ 处理。说明高浓度 Ca2+ 处理能有效地缓解
Fe2+ 胁迫引起的 SOD 活性下降。
213　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片 POD 活性
的影响
从图 2 的试验结果看, 与正常营养液相比, 单独
供Ca2+ 或 Fe2+ + Ca2+ 处理的水稻 POD 活性大都随
着 Ca2+ 供应量的增加, 并呈“先升后降”的趋势, 所
不同的是呈现峰值的时间及峰值大小存在明显差
异。正常供 Fe2+ 处理的水稻叶片 POD 活性“先升后
降”的趋势较为明显。A zucena 和 IR 64 的变化趋势
一致, 两者都在 Ca2+ 浓度为 200 m g kg- 1时达到最
大, POD 活性的上升幅度分别为 7213% 和 99. 8% ,
尔后略有下降, Ca2+ 浓度为 400 m g kg- 1时下降至
最低。
过量 Fe2+ 胁迫时, 水稻叶片 POD 活性上升慢,
幅度小, 且两种供试水稻呈现不同的变化趋势。
944　3 期 蔡妙珍等: Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻保护酶活性及膜脂过氧化的影响

A zucena 叶片的 POD 活性随着 Ca2+ 浓度的升高呈
直线增加的趋势, 在 Ca2+ 水平为 400 m g kg- 1时活
性达到最大。而 IR 64 的 POD 活性在 Ca2+ 水平为
200 m g kg- 1, 300 m g kg- 1时略有升高, Ca2+ 浓度达
到 400 m g kg- 1时明显下降。在各个处理组合中,
A zucena 叶片的 POD 活性均明显高于相应处理的
IR 64。说明Ca2+ 对两种供试水稻 Fe2+ 毒害的缓解效
果不一致。
214　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片 CAT 活性
的影响
从图 3 可见, 正常供 Fe2+ 时, 不同浓度 Ca2+ 对
水稻叶片的CA T 活性影响不大。
图 3　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片CA T 活性的影响
F ig. 3　Effect of Ca2+ on CA T activity in
rice leaf b lade under excessive Fe2+ stress
　　注: ■　A zucena 2m g kg- 1Fe2+
◇　A zucena 250m g kg- 1Fe2+
▲　IR 64 2m g kg- 1Fe2+
×　IR 64 250m g kg- 1Fe2+
过量 Fe2+ 胁迫过程中, A zucena 和 IR 64 的
CA T 活性均明显高于正常供 Fe2+ 处理。其中Ca2+
不同水平处理对A zucena 叶片的 CA T 活性影响不
大, 只是在Ca2+ 水平为 200 m g kg- 1时CA T 活性稍
有上升。而 IR 64 的 CA T 活性变化幅度较大, 在
Ca2+ 浓度为 100 m g kg- 1、200 m g kg21时CA T 活性
较正常供 Ca2+ 处理有所上升, 而在 300 m g kg- 1和
400 m g kg- 1 Ca2+ 供应时, 叶片 CA T 活性急剧下
降, 尤其是在 400 m g kg- 1 Ca2+ 时, 活性下降了近
180. 4%。在各个处理组合中,A zucena 叶片的CA T
活性也始终高于 IR 64 叶片, 这与 SOD、POD 的活
性变化趋势一致。说明过量 Fe2+ 胁迫下Ca2+ 能较好
地诱导粳稻A zucena 叶片的 CA T 活性, 从而提高
水稻抗过量 Fe2+ 胁迫的能力。
215　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片MDA 含量
的影响
M DA 是膜脂过氧化产物, 细胞膜透性是反映
细胞膜结构和功能的常用指标。从图 4 可以看出, 正
常供 Fe2+ 条件下,M DA 含量除在 400 m g kg- 1Ca2+
供应时略有升高外, 其余供 Ca2+ 水平对叶片M DA
含量的影响不大。
图 4　Ca2+ 对过量 Fe2+ 胁迫下水稻叶片M DA 含量的影响
F ig. 4　Effect of Ca2+ on M DA conten t in rice
leaf b lade under excessive Fe2+ stress
　　注: ■　A zucena 2m g kg- 1Fe2+
◇　A zucena 250m g kg- 1Fe2+
▲　 IR 64 2m g kg- 1Fe2+
×　 IR 64 250m g kg- 1Fe2+
过量 Fe2+ 胁迫下, A zucena 和 IR 64 叶片的
M DA 含量都较正常供 Fe2+ 时的相应 Ca2+ 处理高,
IR 64 叶片的M DA 上升幅度高于A zucena。A zuce2
na 叶片的M DA 含量在供 Ca2+ 水平小于 300 m g
kg- 1时基本趋于一致, 当 Ca2+ 以高于 300 m g kg- 1
供应时M DA 含量上升了 34. 8%。而 IR 64 叶片的
M DA 含量在 300 m g kg- 1、400 m g kg- 1Ca2+ 供应
时急剧上升, 与正常供 Ca2+ 相比分别上升了
100165%、159. 66% , 这与 IR 64 的 CA T 活性在
Ca2+ 高于 300 m g kg- 1供应时, 急剧下降形成鲜明
对比, 可能是植株叶片过多的M DA 损伤了CA T 等
蛋白质活性, 使其不能发挥正常功能。以上结果表明
一定浓度范围的 Ca2+ 能减轻过量 Fe2+ 对水稻叶片
内M DA 积累的促进作用。
3　讨论
大量研究表明, 铁毒致病的生理机理是植物体
内积累过量的铁以及铁化合物诱发多种活性自由
基, 它们会进攻膜脂, 导致脂质的过氧化和膜的损
054 　　　作　　物　　学　　报 29 卷　

伤[ 15 ]。SOD、POD 和 CA T 是植物体内活性氧清除
的重要酶类, 其活性的下降可能导致植物体内活性
氧的过量积累而诱发膜脂过氧化作用。已有报道, 在
过量 Fe2+ 胁迫下, 植株的 POD [ 16 ]、SOD 和 CA T [ 17 ]
活性的提高与抗铁毒密切相关。本试验的结果表明,
过量 Fe2+ 胁迫明显抑制了叶片 SOD、POD 的活性,
使活性氧清除能力减弱, 而适量的 Ca2+ 供应可以改
善水稻的长势, 增加地上部和根系的干物质积累, 提
高水稻叶片 SOD、POD 和 CA T 活性, 降低叶片的
M DA 含量。说明Ca 可以缓解过量 Fe2+ 胁迫引起的
膜脂过氧化作用, 提高水稻对过量 Fe2+ 胁迫的耐
性。其原因在于一方面Ca2+ 可以与膜磷脂的极性头
部相连, 起交联作用, 使膜脂分子结合紧密, 从而降
低膜透性[ 18 ]; 另一方面Ca2+ 也能直接诱导水稻体内
的保护酶活性, 减少自由基积累, 从而减轻对膜系统
的攻击与破坏, 维持质膜的正常透性。此外, 钙对铁
毒的减缓效应可能还与钙、铁竞争有关。营养液中高
浓度Ca2+ 可与 Fe2+ 发生竞争性吸收, 从而减少铁的
吸收[ 14 ]。
耐过量 Fe2+ 胁迫的水稻基因型差异在一定程
度上也与钙的这种效应有关。由本试验结果可见, 在
过量 Fe2+ 胁迫下, 营养液供应适量的 Ca2+ , 铁毒耐
性基因型A zucena 叶片的 SOD、POD 及CA T 的活
性明显高于铁毒敏感型 IR 64,M DA 含量及质膜透
性也明显较低。说明钙在减缓水稻过量 Fe2+ 胁迫的
过程中, 对A zucena 的效果较好。可见钙的这种效
应, 与其在高 Fe2+ 胁迫下维持较高的保护酶活性有
关。
总之, 营养液供应适量的Ca2+ 能提高植物体内
SOD、POD 和 CA T 的活性或使之保持在较高水平
上, 并使M DA 含量维持在较低水平。表明钙供应减
缓水稻过量 Fe2+ 胁迫的原因之一是增强了植株活
性氧清除能力和对生物膜结构的稳定作用。
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