全 文 ：第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 203～ 207页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 203～ 207　M ar. , 2002
中国栽培稻同工酶的遗传多样性Ξ
汤圣祥1　江云珠1　魏兴华1　李自超2　余汉勇1
(1中国水稻研究所, 浙江杭州 310006; 2 中国农业大学, 北京 100094)
摘　要　应用淀粉凝胶电泳法, 分析了具有代表性的4408份中国栽培稻种质资源的12个同工酶基因位点的等位基因酶
谱 (P g i1, P g i2, A m p 1, A m p 2, A m p 3, A m p 4, S d h1, A d h1, E st1, E st2, E st5和 E st9)。结果指出, 被测的中国栽培稻
含有52个同工酶等位基因, 占亚洲栽培稻已鉴定出的54个等位基因的96. 3% , 其等位基因频率变幅为0. 001～ 0. 994,
基因多样性指数 (H a)为0. 012～ 0. 547。平均基因多样性指数 (H t) , 同工酶遗传型多样性指数 (H p ) 和平均多态性指数
(D P ) 分别为0. 248, 3. 845和17. 7%。基因频率低于0. 05的等位基因共31个, 占59. 6% ; 基因频率在0. 91～ 0. 95的等位
基因5个 (A m p 122, A m p 321, A d h121, E st1- 1和 E st9- 2) , 占9. 6◊ ; 基因频率高于0. 95的等位基因2个 (A m p 421和
E st521) , 占3. 8◊ 。研究发现, P g i125等位基因仅存在于中国栽培稻中。我国六大稻区中, 以西南稻区的同工酶平均基
因多样性指数为最高 (0. 266) , 其次为华中和华南稻区。华中稻区的同工酶平均等位基因数最高 (3. 75) , 其次为西南稻
区。研究结果证实中国栽培稻同工酶具有丰富的遗传多样性。
关键词　栽培稻; 同工酶分析; 遗传多样性; 中国
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Genetic D iversity of Isozymes of Cultiva ted R ice in Ch ina
TAN G Sheng2X iang1　J IAN G Yun2Zhu1　W E I X ing2H ua1　L I Zi2Chao2　YU H an2Yong1
(1 China N ational R ice R esearch Institu te, H angzhou 310006, Z hej iang , China; 2 China A g ricultural U niversity , B eij ing 100094, China)
Abstract　 Isozym e variation pattern of cultivated rice (O ry za sativa L. ) in Ch ina w as investigated using 4408
cultivars based on 12 isozym e loci, P g i1, P g i2, A m p 1, A m p 2, A m p 3, A m p 4, S d h1, A d h1, E st1, E st2,
E st5 and E st9 by the m ethod of gel electrophoresis in system I. T he analysis show ed there ex isted 52 alleles in
the tested m aterials, w h ich covered 96. 3% of to tal 54 alleles found in O ry za sativa L. in the world by the
system Im ethod. A llele frequenciesw ere ranged from 0. 012 to 0. 547. T he gene diversity indexes (H a) varied
from 0. 012 fo r A m p 4 to 0. 547 fo r E st2. T he average gene diversity index (H t) , geno type diversity (H p ) and
degree of po lymorph ism (D P ) w ere 0. 248, 3. 845 and 17. 7% respectively. O f 52 alleles observed, 31 had
gene frequencies less than 0. 05; 5 in 0. 91～ 0. 95 (A m p 122, A m p 321, A d h121, E st121 and E st922) ; and 2
(A m p 421 and E st521) h igher than 0. 95. It w as found allele P g i125 being on ly iden tified from Ch inese rice
cultivars. In the six rice regions in Ch ina, the cultivars in the Southw est region had the h ighest average gene
diversity (H t= 0. 266) , fo llow ed by that in the South and Cen tral ones. O n the o ther hand, the cultivars in the
Cen tral region show ed the h ighest average allele num ber (3. 75) , fo llow ed by that in the Southw est one. T he
results revealed Ch inese cultivated rice had great genetic diversity as indicated by the isozym e alleles.
Key words　R ice; Isozym e analysis; Genetic diversity; Ch ina
　　中国是亚洲栽培稻的起源地之一, 籼粳、水
陆、　糯、熟期等不同类型、不同农艺特性的品种
遍布南北稻区, 遗传多样性极为丰富。同工酶是生
物遗传多样性研究的有效工具, 近20年来, 已有学
者陆续报道了中国栽培稻不同材料的同工酶分析结
果[ 1～ 7 ]。L i[ 7 ]分析了世界各国共511份水稻品种的10
种同工酶, 认为同工酶变异中心在南亚、中国和东
南亚。朱英国[ 1 ]分析了466份我国品种的酯酶同工Ξ 基金项目: 国家“973”水稻核心种质构建项目 (G1998010201)。本研究得到国际水稻研究所G. Khush 博士、D. B rar 博士和R. M cN ally
女士诸多帮助, 谨此致谢。
作者简介: 汤圣祥 (19422) , 浙江杭州人, 研究员, 博士。研究方向: 水稻遗传育种和作物遗传资源。
Received on (收稿日期) : 2001203227, A ccep ted on (接受日期) : 2001208208

酶, 认为籼稻酶谱类型较粳稻多, 云南、两广品种
的酯酶同工酶谱比长江流域品种丰富。孙新立等[ 5 ]
分析了我国680份栽培稻的5种同工酶, 认为籼稻的
同工酶多样性大于粳稻, 但云南粳稻多样性最小,
籼稻多样性接近中等。黄燕红等[ 6 ]对700份中国栽
培稻地方品种的9个多态性同工酶基因位点进行了
遗传多样性分析, 认为我国栽培稻的平均基因多样
性以云南最大, 淮河上游次之; 提出中国栽培稻有
4个遗传多样性中心: 云南、淮河上游、长江中下游
和华南地区。上述研究结果从一个侧面反映了我国
栽培稻遗传资源的同工酶遗传多样性, 但部分研究
结果的差异提示: 可能前人的研究或局限于某些省
的品种, 或者分析的样本量少, 似不足以代表中国栽
培稻遗传资源的总体。本研究分析了具有代表性的
中国栽培稻种质4408份的12个多态性同工酶基因位
点的等位基因酶谱, 试图了解和研究中国栽培稻同
工酶的等位基因分布规律及其遗传多样性, 为中国
稻种起源、核心种质构建以及稻种资源多样性保护
研究和应用等提供基础资料和理论依据。
1　材料和方法
1. 1　供试材料
根据水稻核心种质取样方法[ 8, 9 ] , 从62200份中
国栽培稻入编种质中抽样取得4408份代表性样品,
包括地方品种、现代育成品种和杂交水稻三系材
料。
1. 2　试验方法
供试种子在培养皿中常温 (25～ 30℃) 发芽, 将
4～ 6天的幼芽和芽鞘取下, 加蒸馏水1～ 2滴, 在研
钵中研碎并用宽约0. 5 cm 的滤纸浸提水溶液。采用
淀粉凝胶电泳系统É 法[ 10 ] , 在2℃恒温箱中进行电
泳, 每块淀粉凝胶分析30个样品, 以 IR 36 (籼)、
A sucena (粳)为对照。电泳后切片、染色, 记录每样
品5种同工酶12个基因位点的等位基因酶谱, 即磷
酸葡萄糖异构酶 (Phosphoglucose isom erase: P g i1,
P g i2) , 胺肽酶 (Am inopep tidase: A m p 1, A m p 2,
A m p 3, A m p 4 ) , 莽 草 酸 脱 氢 酶 ( Sh ik im ate
dehydrogenase: S d h1 ) , 乙 醇 脱 氢 酶 (A lcoho l
dehydrogenase: A d h1 ) 和 酯 酶 ( E sterase: E st1,
E st2, E st5, E st9)。
1. 3　数据分析
1. 3. 1　N ei[ 11 ]的基因多样性指数 (H a) 和平均基因
多样性指数 (H t)
H a = 1 - 6 P 2ij
i= 1 j= 1
H t = 1 - 6 P 2ijn
i= 1 j= 1
ön
　　P ij 为第 i 个等位基因的第 j 个位点的基因频
率, n 为基因位点数。
1. 3. 2　遗传型多样性指数 (H p )
H p = - 6 P i lnP j
　　P j 为遗传型频率。
1. 3. 3　多态性指数 (D P ) [ 12 ]
D P % = 具有较低频率等位基因的品种数总品种数 × 100
　　在2个、3个和4个等位基因系统中, D P 的理论
最大值分别为50% , 66. 7% 和75%。
2　结果分析
2. 1　同工酶等位基因多样性
从4408份品种, 12个同工酶基因位点 (P g i1,
P g i2, A m p 1, A m p 2, A m p 3, A m p 4, S d h1, A d h1,
E st1, E st2, E st5, E st9) 中共检测到52个等位基因
(谱带) , 占国内外迄今已报导的用淀粉凝胶电泳
法[ 10 ]检测到的54个等位基因的96. 3% , 即基本涵盖
了世界上亚洲栽培稻品种已发现的该12个同工酶基
因位点上的等位基因 (表1)。12个基因位点的等位
基因数在2～ 7个之间, 平均4. 33个。在52个检测到
的等位基因中, 基因频率低于0. 01的有22个, 占
42. 3% ; 基因频率在0. 01～ 0. 05的有9个, 占17.
3% , 两者共占 59. 6% ; 基因频率在0. 051～ 0. 90的
有14个, 占26. 9% ; 基因频率较高在0. 91～ 0. 95的
等位基因有5个, 即 A m p 122, A m p 321, A d h121,
E st121和 E st922, 占9. 6% ; 基因频率甚高超过0. 95
的等位基因有2个 (A m p 421和 E st521) , 占3. 8%。根
据等位基因酶谱, 4408份供试材料共有431个表现
型, 其多样性指数 (H p ) 为3. 845。值得一提的是,
检索已报道的文献, 未发现有关 P g i125的报道, 证
实本研究的 P g i125仅存在于中国栽培稻品种中。
表1还指出, 同工酶基因多样性指数 (H a) 变动
于0. 012 (A m p 4)～ 0. 547 (E st2) 之间, 平均基因多
样性指数 (H t) 为0. 248。其中 E st2, P g i1, P g i2,
A m p 2 和 S d h1 的基因多样性指数较高, H a >
0. 250。在 E st5和A m p 4位点, 由于某一等位基因
(E st521和A m p 421) 的频率特别高 (P > 0. 95) , 而
402　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

表1　4408份中国栽培稻的同工酶等位基因频率和遗传多样性
Table 1　Allele frequency and gene diversity of isozymes in 4408 Chinese r ice cultivars
同工酶位点
Isozym e
Locus
等位基因频率
A llele frequency
N ull 1 2 3 4 5 6
观察到的等位基因数
No. of alleles
obser2ved 已报道的等位基因数No. of allelesreported H a D P (% )
P g i1 0. 001 0. 597 0. 400 0. 001 0 0. 001 2 5 6 0. 484 40. 3
P g i2 0. 001 0. 656 0. 343 0. 001 2 2 2 4 4 0. 452 34. 4
A m p 1 0. 001 0. 914 0. 002 0. 035 0. 041 0. 006 0. 001 7 7 0. 162 8. 6
A m p 2 2 0. 287 0. 693 0. 019 0. 001 2 2 4 4 0. 437 30. 7
A m p 3 0. 003 0. 931 0. 053 0. 010 0. 001 0. 001 0. 001 7 7 0. 138 6. 9
A m p 4 0. 001 0. 994 0. 003 0 0. 002 2 2 4 5 0. 012 0. 6
S d h1 0. 001 0. 140 0. 845 0. 013 0. 001 2 2 5 5 0. 266 15. 5
A d h1 0. 043 0. 921 0. 021 0. 015 2 2 2 4 4 0. 149 7. 9
E st1 0. 071 0. 929 2 2 2 2 2 2 2 0. 132 7. 1
E st2 0. 443 0. 052 0. 504 0. 001 2 2 2 4 4 0. 547 49. 6
E st5 0. 032 0. 967 0. 001 2 2 2 2 3 3 0. 064 3. 3
E st9 0. 002 0. 069 0. 929 2 2 2 2 3 3 0. 132 7. 1
A verage 4. 33 4. 50 H t0. 248 17. 7
其他等位基因的频率低 (P < 0. 01) , 因而A m p 4和
E st5的基因多样性指数甚低 (H a< 0. 100)。
同工酶多态性指数 (D P ) 在0. 6%～ 49. 6% 之
间, 平均17. 7% , 其中以 E st2, P g i1, P g i2和A m p 2
较高 (> 30% ) , 而A m p 4和 E st5较低 (< 5% )。上述
结果证实中国栽培稻具有丰富的同工酶遗传多样
性。
2. 2　不同稻区的同工酶等位基因多样性
根据经纬度、温度、降雨量、栽培习惯等, 中
国稻区可划分为6大稻区, 即É , 华南双季稻区;Ê , 华中双单季稻区; Ë , 西南高原单双季稻区;Ì , 华北单季稻区; Í , 东北早熟单季稻区; Î , 西
北干燥单季稻区[ 13 ]。各稻区同工酶等位基因的分布
频率和基因多样性列于表2。
各等位基因的频率在整体或6个稻区内均有很
大变异。等位基因频率在各稻区均高于0. 900的有:
A m p 321, A m p 421和 E st521, 即中国各大稻区极大
多数稻种含有此三种等位基因。除西南稻区外, 其
他5个稻区的等位基因A d h121和 E st121的频率均高
于0. 900; 除华南稻区外, 其他5个稻区的 E st922频
率均高于0. 900。等位基因频率在6个稻区均低于0.
010 的 有 15 个, 即 P g i12null, P g i123, P g i223,
A m p 12null, A m p 122, A m p 125, A m p 224, A m p 324,
A m p 325, A m p 326, A m p 42null, S d h124, E st223,
E st522和 E st92null, 占28. 8% , 等位基因频率在6个
稻区均低 (0. 010～ 0. 050) 的有10个, 即 P g i125,
P g i22null, A m p 126, A m p 223, A m p 32null, A m p 323,
A m p 422, A m p 424, S d h123, 和A d h123, 占19. 2%。这
些为数众多的低频率等位基因的存在大大丰富了中
国稻种的同工酶基因多样性。
西南稻区 (Ë )主要包括云南、贵州和四川省部
分西南山区的品种, 其同工酶平均基因多样性指数
(H t) 最高, 达到0. 266, 这与前人报道指出的云贵
稻区品种具有丰富的形态特征多样性一致。华南
(É )与华中 (Ê )稻区的同工酶平均基因多样性指数
H t 均为0. 226, 稍低于西南稻区, 而东北稻区 (Í )
的同工酶平均基因多样性最低, H t 仅为0. 057。另
一方面, 平均同工酶等位基因数以华中稻区最高,
为3. 75, 其次为西南和华南稻区, 东北稻区最少,
仅为2. 08。显著性测验表明, 除华南和华中稻区相
互间外, 6大稻区的同工酶平均基因多样性指数
(H t)值两两间均存在极显著差异。同工酶基因多样
性较高, 其指数 (H a) 接近或超过0. 4的有: 华南稻
区的 P g i1, P g i2和 E st2; 华中稻区的 P g i1, P g i2,
A m p 2和 E st2; 西南稻区的 P g i1, A m p 2和 E st2; 华
北稻区的 P g i1和 E st2; 西北稻区的A m p 2。东北稻
区同工酶的基因多样性指数 (H a) 无一超过0. 2, 同
工酶平均基因多样性指数 (H t) 仅0. 057, 表明这一
稻区的品种遗传背景单一。
3　讨论
本研究对具有代表性的4408份中国栽培稻的同
工酶分析发现, 我国栽培稻同工酶12个基因位点上
的52个等位基因, 已基本涵盖 (96. 3% ) 了用淀粉凝
胶分析É 法发现并已报导的现存亚洲栽培稻
的同工酶等位基因[ 14, 15 ] , 基因多样性指数 (H a) 在
5022期　　　　　　　　　　　　　　　　汤圣祥等: 中国栽培稻同工酶的遗传多样性　　　　　　　　　　　　　　　　

表2　中国6个稻区同工酶等位基因的分布频率和基因多样性
Table 2　The frequency and gene diversity of isozyme al leles in 6 r ice eco-reg ions in China
同工酶
Isozym e
等位基因
A llele
稻　区　　R ice eco2regions3
华南É 华中Ê 西南Ë 华北Ì 东北Í 西北Î
P g i1 N ull 0 0 0. 001 0 0 0
1 0. 653 0656 0. 529 0. 442 0 0. 239
2 0. 346 0. 343 0. 470 0. 538 1. 000 0. 761
3 0 0. 001 0 0 0 0
5 0. 001 0 0 0. 020 0 0
H a 0. 454 0. 452 0. 449 0. 515 0 0. 364
P g i2 N ull 0 0 0 0 0. 017 0
1 0. 450 0. 651 0. 806 0. 878 0. 966 0. 866
2 0. 549 0. 348 0. 193 0. 122 0. 017 0. 134
3 0. 001 0. 001 0. 001 0 0 0
H a 0. 496 0. 455 0. 313 0. 214 0. 066 0. 232
A m p 1 N ull 0 0. 001 0 0 0 0
1 0. 934 0. 940 0. 841 0. 898 0. 948 0. 963
2 0. 002 0. 002 0. 003 0 0 0
3 0. 004 0. 010 0. 118 0. 054 0. 018 0. 030
4 0. 051 0. 041 0. 033 0. 034 0. 034 0. 007
5 0. 009 0. 005 0. 005 0 0 0
6 0 0. 001 0 0. 014 0 0
H a 0. 125 0. 115 0. 278 0. 189 0. 038 0. 072
A m p 2 1 0. 126 0. 251 0. 406 0. 776 0. 931 0. 716
2 0. 846 0. 733 0. 571 0. 224 0. 052 0. 262
3 0. 028 0. 016 0. 021 0 0. 017 0. 022
4 0 0 0. 002 0 0 0
H a 0. 268 0. 400 0. 509 0. 348 0. 130 0. 418
A m p 3 N ull 0. 003 0. 005 0 0 0. 017 0
1 0. 938 0. 936 0. 906 0. 932 0. 966 0. 985
2 0. 051 0. 040 0. 091 0. 020 0 0. 008
3 0. 006 0. 016 0. 001 0. 048 0 0
4 0. 002 0. 001 0 0 0. 017 0
5 0 0. 001 0. 001 0 0 0
6 0 0. 001 0. 001 0 0 0. 007
H a 0. 118 0. 122 0. 171 0. 129 0. 066 0. 030
A m p 4 N ull 0 0. 001 0. 001 0 0 0
1 0. 999 0. 995 0. 993 0. 982 0. 983 0. 993
2 0. 001 0. 003 0. 004 0. 014 0 0
4 0 0. 001 0. 002 0. 004 0. 017 0. 007
H a 0. 002 0. 010 0. 014 0. 035 0. 033 0. 014
S d h1 N ull 0. 002 0. 146 0 0 0 0
1 0. 215 0. 001 0. 077 0. 058 0 0. 060
2 0. 776 0. 832 0. 917 0. 922 1. 000 0. 903
3 0. 006 0. 021 0. 004 0. 020 0 0. 037
4 0. 001 0 0. 002 0 0 0
H a 0. 352 0. 286 0. 153 0. 146 0 0. 180
A d h1 N ull 0. 021 0. 066 0. 020 0. 048 0. 052 0. 022
1 0. 967 0. 926 0. 862 0. 911 0. 931 0. 962
2 0. 008 0. 004 0. 070 0. 007 0. 017 0. 008
3 0. 004 0. 004 0. 048 0. 034 0 0. 008
H a 0. 064 0. 138 0. 249 0. 167 0. 130 0. 074
E st1 N ull 0. 052 0. 050 0. 134 0. 075 0. 017 0. 052
1 0. 948 0. 950 0. 866 0. 925 0. 983 0. 948
H a 0. 099 0. 095 0. 232 0. 139 0. 033 0. 099
E st2 N ull 0. 253 0. 395 0. 650 0. 551 0. 897 0. 784
1 0. 050 0. 038 0. 096 0. 020 0 0. 007
2 0. 697 0. 567 0. 253 0. 429 0. 103 0. 209
3 0 0 0. 001 0 0 0
H a 0. 448 0. 521 0. 504 0. 512 0. 185 0. 342
E st5 N ull 0. 019 0. 022 0. 073 0. 014 0 0. 015
1 0. 980 0. 978 0. 927 0. 986 1. 000 0. 985
2 0. 001 0 0 0 0 0
H a 0. 039 0. 043 0. 135 0. 028 0 0. 030
E st9 N ull 0. 004 0. 002 0 0 0 0
1 0. 141 0. 038 0. 071 0. 007 0 0. 022
2 0. 855 0. 960 0. 929 0. 993 1. 000 0. 978
H a 0. 249 0. 077 0. 132 0. 014 0 0. 043
A verage No. of A lleles 3. 42 3. 75 3. 50 2. 75 2. 08 2. 58
H t 0. 226 0. 226 0. 266 0. 203 0. 057 0. 158
　　3 R ice eco2regions: É , South China; Ê , Central China; Ë , South2w est China; Ì , North China; Í , North2east China; Î , North2w est
China
602　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

0. 012～ 0. 547之间, 且等位基因 P g i125仅存于中国
的栽培品种中, 这些结果从一个侧面反映了中国栽
培稻丰富的遗传多样性。另一方面, 这种丰富的同
工酶遗传变异在各稻作生态区的分布上是不均等
的, 总体上看, 南方稻区显著高于北方稻区, 即同
工酶的遗传多样性西南稻区> 华中、华南稻区> 华
北稻区> 西北稻区> 东北稻区。
虽然西南稻区的平均同工酶基因多样性指数最
高, 但它的平均同工酶等位基因数 (3. 50) 却低于华
中稻区, 即长江中下游稻区 (3. 75)。两稻区相比,
西南稻区品种含有 P g i12null, A pm 224, E st223和
S d h124, 而华中稻区无此4个等位基因; 但华中稻
区品种含有 P g i123, A m p 12null, A m p 126, A m p 32
null, A m p 324, S d h12null 和 E st92null, 而西南稻区
无此7个等位基因。同工酶等位基因基本上属于中
性基因, 其遗传稳定性甚高。因此, 从同工酶等位
基因的分析结果看, 西南稻区, 尤其是云南稻区,
应该是一个遗传多样性中心, 设想是中国水稻品种
与东南亚品种在云南稻区交汇, 并在特定复杂生态
条件作用下的结果。但是, 多样性中心并不一定是
起源中心。西南稻区缺少华中稻区现有的7个同工
酶等位基因。我们的研究结果再度证实长江中下游
是我国的稻种遗传多样性中心之一。结合10多个在
长江中下游和淮河上游考古出土的6000～ 8000年前
的古炭化稻谷和稻作生产工具[ 16, 17 ] , 作者认为长江
中下游- 淮河上游很可能是中国稻作最早的起源
地, 云南是我国稻种的次生中心。
籼、粳稻的遗传分化及同工酶等位基因的分
布、频率和遗传多样性的差异是中国稻种资源遗传
多样性的重要特征[ 18 ]。有关内容将另文发表。
作物核心种质要求能以少量的资源份数代表该
物种最大的遗传多样性。毫无疑问, 在构建合适的
核心种质时, 应充分了解该物种表型特性和同工酶
等位基因等的遗传多样性, 在此基础上, 确定适宜
的取样策略、方法和比例。本研究所获得的有关水
稻同工酶遗传多样性的一系列数据, 以及随后建立
的我国栽培稻同工酶等位基因酶谱 (另文发表) , 可
作为建立水稻核心种质的重要依据。
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7022期　　　　　　　　　　　　　　　　汤圣祥等: 中国栽培稻同工酶的遗传多样性