全 文 :杭州石荠苎和石香薷的遗传多样性研究
周世良 张 方 王中仁 洪德元
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 北京 100093)
摘要 杭州石荠苎分布于华东沿海少数地区 , 石香薷则分布于长江以南的广大地区。采用
淀粉凝胶电泳方法 ,分析了 15 个酶系统 , 获得 28 个位点的资料。分析结果表明 , 杭州石荠
苎和石香薷均具较低的遗传多样性水平。杭州石荠苎常用的遗传多样性指标为 A=1.25 , P
=21.43%, He=0.082 , Ht=0.1014;石香薷为 A =1.10 , P =9.52%, He=0.021 , Ht=0.
0450。在有限的遗传多样性中 , 杭州石荠苎的遗传多样性主要存在于居群之内(Gst =0.
2219),石香薷的遗传多样性主要存在于居群之间(Gst=0.5533)。 石香薷维持更低的遗传
多样性是受该种繁育系统类型和进化历史的制约。分析了同工酶多样性和形态多样性的关
系 ,并根据杭州石荠苎的遗传多样性分布式样提出了杭州石荠苎遗传多样性保护的策略。
关键词 杭州石荠苎 ,石香薷 , 遗传多样性 ,同工酶分析
分类号 Q943
本文于 1995-09-15收到 , 1996-10-03修回
国家自然科学基金资助(项目号:39391500和 39670057)
遗传多样性既是物种进化的结果 ,也是进化的前提 ,遗传多样性水平影响物种的进
化潜力 。进化生物学研究遗传多样性的动态变化 ,而保护生物学的目标之一就是保护物
种的进化潜力[ 1] ,这就要维持遗传多样性的自然水平。所以无论是从进化的角度还是保
护生物学的角度 ,物种遗传多样性的研究是前提和基础 。物种的遗传多样性可以从形态
特征 、细胞学特征 、生理特性 、基因位点和 DNA序列等不同方面来体现 。同工酶研究揭
示基因位点变异有其突出的优点[ 2~ 4] ,因此是目前最为普遍采用的遗传多样性研究方法
之一 。
杭州石荠苎(Mosla hangchouensis Matsuda)和石香薷(M .chinensis Maxim.)是唇形
科石荠苎属的一年生二倍体草本。前者分布于浙江沿海部分地区 ,为我国特有的稀有野
生种 ,不同居群间的形态分化比较明显。后者广布于我国长江流域及其以南地区 ,不同
居群的形态分化不明显。杭州石荠苎和石香薷的生境要求十分相近 ,两者的形态差别也
不大 ,主要在于杭州石荠苎叶呈披针形 ,异交为主;石香薷叶条形 ,自交为主[ 5] 。选择形
态差别不大 ,生态要求相似的物种作为研究对象 ,无论是对植物的进化的研究 ,还是对濒
危植物的保护均具有理论和实践意义 。本文旨在揭示杭州石荠苎和石香薷的遗传多样
性及其分布规律 ,探讨其进化潜力 ,为濒危植物的保护提供理论依据 。
1 材料和方法
1.1 居群采样 采样居群的地理位置和生态特征见表 1。杭州石荠苎的形态分化大 ,
遗 传学 报 25(2):173~ 180 , 1998
Acta Genetica Sinica
在分布区内采集了 7个居群的材料;石香薷虽然分布广 ,但形态分化小 ,我们选择相隔较
远的 3 个居群为代表 。Hhz2 居群材料于 1994年 9 月直接采自自然居群 ,其他居群在
1992年和 1993年的 10月至 12月小坚果成熟期间 ,从居群中随机选取 20个个体 ,收集
小坚果 ,在实验室经低温(4℃)处理 1 个月以上 ,第二年在温室中播种 ,待苗长成后移栽
到室外 。电泳材料从每个子代序列的成年植株中随机选取 1个个体 ,构成大小为 15 ~ 18
的样本。子代序列材料同时用于酶谱式样的遗传分析 。
1.2 电泳 电泳时取成年植株的幼嫩健康的叶子约 50mg ,加 0.2ml的研磨缓冲液 ,
在冰浴中研磨提取。研磨缓冲液按 Soltis et al.[ 6]的 Tris-Maleate 配方 ,外加10%DMSO ,
表 1 石香薷和杭州石荠苎各采样居群的分布地点及生长环境
T able 1 Population codes, locations and habitat s of Mosla chinensis Maxim and M .hangchouensis Matsuda
类 群
Taxa
居群号
Population
地 点
Locality
生 境
Habitat
凭证标本
Vouchers(PE)
Mosla.chinensis
Cly 江苏连云港 Lianyun-
gang , Jiangsu
阳坡开阔裸岩表面或周围
On or around exposed rocks
S.L.Zhou 92101
Cjs 浙江江山贺村
Jiangshan , Zhejiang
弃荒砂石地 ,密集
Abandoned dry field , aggregat ive
S.L.Zhou 92110
S.L.Zhou 93110
Clc 湖北利川
Lichuan , Hubei
荒山阳坡
Sunny grassy slopes
S.L.Zhou 93116
M.hanagchouensis
Hhzl
Hhz2
浙江抗州葛岭
Hangzhou , Zhejiang
山脊阳坡岩石表面或周围 ,林窗之下
On or around rocks on sunny slopes
S.L.Zhou 93704
S.L.Zhou 94704
Hpt 浙江普陀山千步沙
Pu tuo ,Zhejiang
海边裸岩表面或周围 On or around=ex-
posed rocks at seashore
SL.L.Zhou 93705
Hlh
浙江临海中山公园
Linhai , Zhejiang
阳坡岩石表面或路边
On or around sunny rocks
S.L.Zhou 93706
Htt 浙江天台华顶山
Tian tai , Zhejiang
山顶阳面裸岩表面或周围 ,海拔 1000米
On or around sunny and exposed rocks
on the summit , 1000m above sea level
S.L.Zhou 93707
S.L.Zhou 94707
Hjj 浙江椒江中山公园
Jiaojiang ,Zhejiang
背海阳坡岩石表面或缝中 On rock s or
in crevices on sunny slopes
S.L.Zhou 93708
Hjd 浙江建德梅城祖师殿
Jiande , Zhejiang
毛竹林下 ,稍阴湿
In Phyl lostachys edu lis w oods
S.L.Zhou 93712
1.0mol/L 的 HCl调 pH 至 7.5。沁子(w ick)选用新华 I号滤纸 ,直接投入提取液中 ,剩余
材料(沾有提取液的沁子)存入-70℃冰箱备用。
我们分析了 20个酶系统。谱带清晰或部分位点谱带清晰的酶系统有:氨基肽酶
(AMP)、天冬氨酸转氨酶(AAT)、心肌黄酶(DIA)、果糖二磷酸醛缩酶(FBA)、葡萄糖-6-
磷酸脱氢酶(G6PD)、葡萄糖-6-磷酸异构酶(GPI)、谷氨酸脱氢酶(GDH)、异柠檬酸脱氢
酶(IDH)、苹果酸脱氢酶(MDH)、苹果酸酶(ME)、磷酸葡萄糖变位酶(PGM)、6-磷酸葡萄
糖酸脱氢酶(PGD)、莽草酸脱氢酶(SKD)、超氧化物歧化酶(SOD)和磷酸丙糖异构酶
(TPI)。采用的缓冲液系统见文献[ 6] ,酶系统与缓冲液系统的组合是 , 1号缓冲液系统:
AA T ,FBA ,G6PD ,ME ,PGD;6号缓冲液系统:DIA ,GDH ,GPI , SOD , TPI;8 号缓冲液系
统:AMP;9号缓冲液系统:SKD;11号缓冲液系统:IDH , MDH ,PGM;凝胶浓度为 12%。
AA T 的染色方法见文献[ 6] ,AMP 的染色方法见文献[ 7] ,其他酶均采用胶染法 ,见文献
[ 2] 。
174 遗 传 学 报 25 卷
1.3 结果分析 酶谱的遗传分析采用杂交子代和开放授粉的子代序列结合酶蛋白质
分子结构推断。通过电泳分析获得二倍体基因型频率进而计算基因频率以及下列参数:
(1)多态位点百分率 P;(2)每个位点等位基因平均数 A;(3)杂合度观测值 Ho;(4)杂合
度期望值(无偏估计[ 8])He;(5)基因多样度总量 Ht[ 9] ;(6)居群内的基因多样度 Hs;(7)
居群间的基因多样度 Dst ;(8)居群间基因多样度占基因多样度总量的比例 Gst;(9)居群
间的遗传一致度 I 和遗传距离 D[ 8] 。种的上述统计量取该种各居群的平均值。根据居
群间的遗传一致度 I 采用 UPGMA法进行居群间遗传相似性聚类分析[ 10] 。
2 结果
2.1 居群内的遗传多样性 杭州石荠苎 7个居群和石香薷 3 个居群各多态位点的多
态位点百分率 P 、每个位点平均等位基因数 A 、观测杂合度 Ho和期望杂合度He 见表 2。
表 2 杭州石荠苎 7 个居群和石香薷 3 个居群的遗传变异性
Table 2 Genetic variabilit y at 28 loci for 7 populat ions of Mosla hangchouensis and 3
populations of M .chinensis
类群
Taxa
居群号
Populations
N A P Ho He
Hhz1 18 1.32(0.10) 28.57 0.063(0.044) 0.094(0.031)
Hhz2 15 1.25(0.11) 17.86 0.105(0.053) 0.082(0.034)
H pt 15 1.14(0.07) 14.29 0.064(0.045) 0.062(0.030)
Mosla hanagchouensis Hlh 15 1.18(0.07) 17.86 0.040(0.036) 0.049(0.025)
Htt 15 1.32(0.12) 25.00 0.050(0.035) 0.108(0.038)
Hjj 15 1.14(0.08) 10.71 0.043(0.034) 0.044(0.027)
Hjd 15 1.43(0.12) 35.71 0.069(0.016) 0.132(0.038)
平均(Mean) 1.25 21.43 0.062 0.082
C ly 15 1.07(0.05) 7.14 0.000(0.000) 0.019(0.015)
M .chinensis Cjs 15 1.11(0.06) 10.71 0.010(0.010) 0.026(0.014)
Clc 15 1.11(0.06) 10.71 0.000(0.000) 0.018(0.010)
平均(Mean) 1.10 9.52 0.003 0.021
注:N 为样本大小;P为多态位点百分率;A为每个位点的等位基因平均数;Ho为杂合义观测值;He 为期望杂合
度(括号内为标准误差)
Note:N :Sample size;P:Percentage of loci polymorphic;A:Mean number of alleles per locus;Ho:Mean observed
heterozygosity;He:Mean expected heterozygosi ty (standard errors in parentheses , population codes are given in Table 1)
杭州石荠苎所检测的 28个位点有 14个位点在不同的居群表现为多态 。不同居群在多
态位点的数目上有明显差别;椒江居群(Hjj)最低(P =10.71%),建德居群(Hjd)最高(P
=35.71%),7个居群的平均水平为 21.43%。杭州石荠苎 28个位点共有 51个等位基
因 ,每个位点的平均等位基因数 A =1.25。这些等位基因中有相当大的一部分均只出现
在少数居群中 ,而且同一位点不同等位基因的频率相差较大;稀有等位基因的频率在 0.
200以下 ,而且多以纯合体的形式存在 。杭州石荠苎各居群的平均期望杂合度 He =0.
082。各居群中 ,以Hjd居群最大 , He=0.132 。多数居群的期望杂合度大于杂合度观测
值 ,仅居群 Hhz2相反 ,杂合度观测值大于期望值。
1752 期 周世良等:杭州石荠苎和石香薷的遗传多样性研究
石香薷的遗传多样性低于杭州石荠苎。所检测的 28个位点只有 5个位点表现为多
态 ,各居群的位点多态性水平最高者只不过 10.71%,相当于杭州石荠苎最低水平 ,最低
的居群仅为 7.14%,平均为 9.52%,居群间的差异也不明显 。28个位点共有 34个等位
基因 ,每个位点的平均等位基因数 A=1.10 ,等位基因的频率差别也很明显 ,纯合体的比
例很高 ,平均期望杂合度仅为 He=0.021。
2.2 居群内和居群间的基因多样性 Nei[ 8]的基因多样度指标值见表 3。杭州石荠苎
7个居群 28个位点的平均总基因多样度 Ht=0.1014。所有的位点 ,居群内的基因多样
表 2 根井正利[ 8]的遗传多样性统计量 ,杭州石荠苎 17 个多态位点 ,石香薷 5个多态位点
Table 3 Nei s(1978)stat istics of genet ic diversity for 17 polymorphic loci in Mosla hangchouensis
and 4 in M .chinensis
类群 Taxa 位点(Locus) Hs Ht Dst Dst
Aat-1 0.0282 0.0312 0.0030 0.0961
Aat-2 0.0841 0.1021 0.0180 0.1763
Amp 0.0671 0.0829 0.0158 0.1906
Dia-2 0.01413 0.2517 0.1104 0.4386
G6pd 0.0178 0.0189 0.0011 0.0582
Gdh-1 0.0951 0.1133 0.0182 0.1606
Gdh-2 0.0493 0.0614 0.0121 0.1971
Gpi-2 0.5247 0.6378 0.1131 0.1773
Mosla hanagchouensis Mdh-2 0.2919 0.4250 0.1331 0.3132
Mdh-3 0.0965 0.1078 0.0113 0.1048
Mdh-4 0.2149 0.2517 0.0368 0.1462
Me 0.1194 0.1740 0.0546 0.3138
Pgd-2 0.1143 0.1420 0.0277 0.1951
Pgm-1 0.1540 0.1824 0.0284 0.1557
S kd 0.1257 0.1547 0.0290 0.1875
Tpi-1 0.0397 0.0465 0.0068 0.1462
Tpi-2 0.0457 0.0555 0.0098 0.1766
平均(Mean) 0.0789 0.1014 0.0225 0.2219
Fba 0.829 0.0849 0.0020 0.0235
Gdh-1 0.2489 0.4800 0.2311 0.4815
M .chinensi s Pgm-1 0.0770 0.0849 0.0079 0.0930
Pgm-2 0.1541 0.1659 0.0118 0.0711
Sod-2 0.0000 0.4444 0.4444 1.0000
平均(Mean) 0.0201 0.0450 0.0249 0.5533
注:Hs为居群内基因多样度 , Dst 为居群间基因多样度 , Ht 为总基因多样度 , Gst 为居群间基因多样度占总基因
多样度的比例。 Hs , Ht , Dst 的平均值为 28个位点的平均值 , Gst 的平均值由Dst 与Ht 的平均值求得
Note:Hs:Gene diversity w ithin population;Dst:Gene diversity among populations;Ht :Total gene diversity;Gst:The
p roport ion of the total genetic diversity found among populations
176 遗 传 学 报 25 卷
性大于居群间的基因多样性(Gst <0.5)。石香薷仅有 5个多态位点 ,从平均值(Gst =
0.5533)看 ,居群之间的基因多样性大于居群内的基因多样性;从各位点上看 ,除 Sod-2
外 ,基因多样性均以居群内为主。
2.3 居群间的遗传分化 Nei[ 8]的居群间遗传一致度(I ,或称相似性系数)和遗传距
离(D)列于表 4。杭州石荠苎种内居群之间的遗传一致度在 0.953以上 ,居群间的平均
遗传距离为0.026;石香薷种内居群之间的遗传一致度在0.939以上 ,平均遗传距离为
表 4 根井正利[ 8]的居群间遗传一致度(I)和遗传距离(D)
Table 4 Nei s(1978)genet ic similarit y(I)and distance(D)betw een populations of
Mosla hangchouensis and M.chinensi s
居群(Polulat ions) Hhz1 Hhz2 Hpt Hlh Htt Hjj Hid Cly C js Clc
Hhz1 ***** 0.012 0.013 0.027 0.028 0.034 0.032 0.086 0.148 0.087
Hhz2 0.989 ***** 0.019 0.028 0.026 0.030 0.031 0.087 0.158 0.085
Hpt 0.987 0.981 ***** 0.014 0.016 0.025 0.048 0.088 0.160 0.086
Hlh 0.973 0.973 0.986 ***** 0.019 0.011 0.036 0.073 0.144 0.071
Htt 0.972 0.975 0.984 0.981 ***** 0.009 0.047 0.093 0.167 0.091
Hjj 0.967 0.970 0.976 0.989 0.991 ***** 0.039 0.076 0.146 0.074
Hjd 0.969 0.969 0.953 0.964 0.954 0.961 ***** 0.090 0.155 0.092
Cly 0.918 0.917 0.916 0.929 0.911 0.927 0.914 ***** 0.052 0.001
Cjs 0.863 0.854 0.952 0.866 0.847 0.864 0.856 0.950 ***** 0.062
Clc 0.917 0.919 0.918 0.931 0.913 0.929 0.913 0.999 0.939 *****
注:左下角为遗传一致度(I),右上角为遗传距离(D);居群编号见表 1
Note:Left half:I ;Right half:D(Population codes are given in Table 1)
0.038;杭州石荠苎和石香薷种间的遗传一致度在 0.847至 0.931之间 ,两种之间的平均
距离为 0.107。用遗传一致度数据作聚类分析(UPGMA),结果表明 ,杭州石荠苎建德居
群与其他居群有较大的分化 ,其次是杭州居群 ,其他居群之间的遗传分化较小(图 1)。石
香薷江山居群由于 Sod-2的特殊性 ,与其余两居群表现出明显的分化。
3 讨 论
3.1 杭州石荠苎和石香薷的遗传多样性水平 A 、P 、He 是 3个常用的遗传多样性指
标。杭州石荠苎和石香薷的 A 、P 、He 与可比类群的 A 、P 、He 的平均值比较 ,水平不高
(表 5)。杭州石荠苎的遗传多样性低于一年生草本类群的平均值 ,与地方特有种的平均
水平相当 ,与虫媒和自交混合交配类群的平均水平非常接近 , P 和 He 值略高于自交类群
的平均值。比较数据表明杭州石荠苎是个典型的 、具有虫媒和自交混合交配特点的地方
特有种。
据 Hamrick et al[ 11]的统计分析 ,广布种比特有种具有更高的遗传多样性 ,杭州石荠
苎和石香薷的遗传多样性的相对丰富程度却相反 。这说明地理分布范围并不总是遗传
多样性的有效标志 ,许多因素可能有效地影响遗传多样性的程度 。对杭州石荠苎和石香
薷来说 ,繁育系统类型和进化历史可能是最主要的因素 。
杭州石荠苎和石香薷的明显区别之一是繁育系统的差别。杭州石荠苎是个虫媒和
自交混合交配的类群 ,而石香薷是个以自交为主的类群[ 5] 。自交过程虽不影响居群的基
因频率 ,但影响有关的基因组合 ,因而影响居群内的遗传多样性 。表 5 的数据表明杭州
石荠苎的遗传多样性与虫媒和自交混合交配类群的平均水平非常接近 ,而石香薷则低于
1772 期 周世良等:杭州石荠苎和石香薷的遗传多样性研究
图 1 杭州石荠苎 7个居群和石香薷 3 个居群的
遗传相似性 UPGMA 聚类图
Fig.1 Phenogram of UPGMA cluster analysis based on
Nei s genetic identit ies among 7 populat ions of Mosla
hangchouensis and 3 populations of M .ch inensis
(Population codes are given in Table 1)
自交类群的平均水平 。传粉生物学研究表
明[ 5] ,杭州石荠苎和石香薷的花粉-胚珠比
率(P/O)也有显著的差异 。杭州石荠苎 ,特
别是杭州居群表现出明显的异交特点 , P/O
=6163 ,具有较高的遗传多样性 ,而石香薷
的 P/O =110。
对自交类群来说 ,自交过程能降低居群
内的遗传多样性 ,增加居群间的分化。但从
表 3的平均遗传距离和图 1看来 ,石香薷居
群间的遗传分化并不显著 。石香薷的遗传
多样性低于杭州石荠苎的另一个可能的原
因是石香薷是个演化历史不长的种 ,处于遗
传多样性的积累阶段 。繁育系统由异交向
自交进化可导致物种的迅速形成 ,这种事例
在唇形科中曾有报道[ 12] ,石香薷可能就是
繁育系统由异交转变为自交而迅速形成的。据 Soule[ 13]估计 ,动物的杂合度每百万年增
加百分之一 ,可见杂合度的增加需要很长的进化时间。从杭州石荠苎和石香薷种内居群
间的形态分化来看 ,杭州石荠苎具有明显的居群间分化 ,但石香薷却没有明显的分化 。
表 5 杭州石荠苎和石香薷的遗传多样性与相似类群遣传多样性的比较
(各类群平均值数据来自Ham rick et al.[ 11])
Table 5 Averages of genetic diversity in M .hangchouensis , M.chinensis and four comparable categories listed
by Hamrick et al.(1989)at species level , show ing low level of diversi ty of the former tw o species
杭州石荠苎 Mosla hangchouensis A P He
1.25 21.43% 0.082
石香薷 M.chinensi s 1.10 9.52% 0.021
一年生草本平均值 Annual herb species 1.48 30.2% 0.105
虫媒和自交兼性类群平均值
Mixed insect-pollination & self ing species 1.43 29.2% 0.090
自交类群平均值 Self ing species 1.31 20.0% 0.074
地方特有种平均值 Endemic species 1.39 26.3% 0.063
石香薷的进化历史不仅不足以积累形态变异 ,也尚未产生较为丰富的基因多样性。然而
就分布区而言 ,自交类群却可以凭借自交的优势 ,如保留最适的基因 ,不依赖传粉媒介便
能达到生殖成功等 ,迅速扩展其分布区 。
3.2 形态多样性与同工酶多样性的关系 杭州石荠苎和石香薷形态特征的数量遗传
学分析表明 ,石香薷居群之间在大多数性状上没有显著差异 ,相反 ,杭州石荠苎居群之间
在许多形态性状上表现显著差异。在杭州石荠苎中 ,杭州居群和建德居群仅被稀疏长柔
毛 ,花朵显著 ,小坚果大 ,棕褐色 ,与其他居群不同 。图 1表示的居群间关系与形态分析
的结果基本吻合 。这也证明对杭州石荠苎和石香薷来说 ,形态多样性与同工酶多样性基
178 遗 传 学 报 25 卷
本一致 ,但并不完全一致。普陀居群植株矮小 ,叶卵形 ,花粉粒圆球形与相近居群不同 ,
但同工酶上的差异不明显 。建德居群与杭州居群形态上没有明显差别 ,可 Tpi-1和 Tpi-
2具所有其他居群没有的等位基因。杭州石荠苎的情况说明形态多样性可以作为遗传多
样性的粗略估计 ,要确切了解物种的遗传多样性 ,必须多方面综合研究才能完善 ,才能为
保护生物学提供可靠的依据。
3.3 杭州石荠苎遗传多样性的分布式样与保护策略 表 3的数据表明杭州石荠苎的
基因多样性主要存在于居群之内。从各位点的 Hs 、Dst 和 Gst 的平均值可以看出 ,居群
内的基因多样度约占居群总基因多样度的 78%。7个居群中 ,无论是 A 、P ,还是 He ,居
群Hhz1 ,Htt和 Hjd稍高 ,而Hpt ,Hlh ,Htt和 Hjj较低。图 1的居群间相似性关系直观地
表现了居群之间的异同 ,基因多样度小的居群之间具有较大的相似性 。居群间的这种遗
传分化要求保护生物学操作一方面可选择代表性的居群 ,如杭州居群和建德居群 ,另一
方面也要考虑各个分支 ,如普陀居群和天台居群 ,使就地保护或迁地保护具有必要的代
表性。杭州石荠苎的遗传多样性以居群内为主要求基因取样时要有一定的样本大小 ,约
占 22%的居群间变异意味着同时要求一定的样本数目 ,这样才能获得能充分代表原有居
群遗传多样性的样本 。
参 考 文 献
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Genetic Diversity of Mosla hangchouensis and M.chinensis(Labiatae)
ZHOU Shi-liang ZHANG Fang WANG Zhong-ren HONG De-yuan
(Laboratory of Systemat ic and Evolutionary Botany Inst itute of Botany Chinese Academy
of Sciences Bei jing 100093)
Abstract
Genetic diversity of Mosla hangchouensis Matsuda , a species endemic to eastern China
and a closely related species M .chinensis Maxim , which is w idely dist ributed throughout
south part of China , was analy sed by starch gel electropho resis.Of seven populations of M .
hangchouensis and three populations of M.chinensis examined , a low level of allozymic di-
versity w as estimated based on 28 loci of 15 enzyme sy stems.The averages of A , P and He
of seven populations in M .hangchouensis are 1.25 , 21.43% and 0.082 respectively.The
averages of genetic diversity of M .hangchouensis within and between populations are Hs=
0.0789 , Ht=0.1014 , Gst=0.2219.Fo r M.chinensis , the estimates are A =1.10 , P =
9.52%, He=0.021 , Hs=0.0201 , Ht=0.0450 and Gst=0.5533.The relative richness
of genetic diversi ty between M .hangchouensis and M.chinensis may be att ributed to the
difference in breeding systems , for M .chinensis is predominantly a selfer and may be of late
o rigin due to the shif t of breeding system.The allozymic diversity is roughly correlated with
morphological diversi ty , but contradicts with the range of distribution.Of the limited diver-
sity maitained by M .hangchouensis , component w ithin population accounts fo r nearly 78%
of the total.So an effo rt to conserve the genetic diversity not only should give the priority to
the highly variable populat ions , but also should take the less variable populatons into consid-
erat ion.
Key words Mosla hangchouensis , Mosla chinensis , Genetic diversity
Received September 15 , 1995 , revision received October 3 , 1996
The Project Supported by National Natural S cience Foundat ion of China(39391500)
180 遗 传 学 报 25 卷