全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系Ξ
谢光辉1, 2　杨建昌1　王志琴1　朱庆森1
(1扬州大学农学院农学系, 江苏扬州 225009; 2 中国农业大学农学系, 北京 100094)
提　要　研究了 6 个水稻品种 (组合)的籽粒灌浆特征及其与籽粒生理活性的关系。籽粒充实较好的武
育粳 3 号和 9516, 强、弱势粒灌浆趋于同步, 强、弱势粒的起始灌浆势 (R 0)、最大灌浆速率 (Gm ax)、平
均灌浆速率 (G) 以及达到最大灌浆速率的时间 (Tm ax ) 差异较小。籽粒充实较差的扬稻 4 号、汕优 63、
PC311ö早献党 18 和 PC311öIR 36, 强、弱势粒灌浆表现为异步, 强势粒的R 0、Gm ax和 G 明显大于弱势
粒。灌浆初期弱势粒中的可溶性糖含量明显高于强势粒, 淀粉含量强势粒高于弱势粒。强势粒和籽粒
充实好的品种 (组合) , 灌浆初期籽粒中的生理活性 (玉米素+ 玉米素核苷和亚精胺含量、淀粉合成酶
活性) 高, 弱势粒和籽粒充实差的品种 (组合) 则相反。灌浆前期籽粒生理活性与 R 0、Gm ax、G、谷粒充
实率和粒重等均呈极显著的正相关。始穗期喷施 62(卞基) 腺嘌呤, 灌浆初期籽粒生理活性和粒重提
高, 喷施亚胺环己酮, 籽粒生理活性和粒重降低。表明灌浆前期籽粒的生理活性左右着灌浆速率和籽
粒充实的程度。
关键词　水稻; 灌浆特性; 籽粒生理活性
Gra in F ill ing Character ist ics of R ice and The ir Rela tion sh ips to
Physiolog ica l Activ it ies of Gra in s
X IE Guang2H u i1, 2　YAN G J ian2Chang1　W AN G Zh i2Q in1　ZHU Q ing2Sen1
(1 A g ronomy D ep artm en t, Colleg e of A g ricu ltu re, Y ang z hou U niversity , Y ang z hou 225009; 2A g ronomy D ep artm en t, Ch ina
A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094, Ch ina)
Abstract　　T he gra in2f illing Characterist ics of 6 rice cu lt ivars (com b ina t ion s) and their re2
la t ion sh ip s to the physio log ica l act ivit ies of gra in s w ere stud ied. Fo r the cu lt ivars w ith good
gra in p lum pness of W uyu jing 3 and 9516, the filling p rocesses of superio r and inferio r gra in s
w ere synch ronou s. T he difference betw een superio r and inferio r gra in s w as sm all in term s of
the in it ia l f illing pow er (R 0) , the m ax im um filling ra te (Gm ax) , the m ean filling ra te (G) and
the t im e reach ing the m ax im um filling ra te (Tm ax ). Fo r the cu lt ivars (com b ina t ion s) w ith
poo rer gra in p lum pness of Yangdao 4, Shanyou 63, PC311öZaox ian2dang 18 and PC311ö
IR 36, the filling p rocesses of superio r and inferio r gra in s w ere asynch ronou s, and R 0, Gm ax
and G of superio r gra in s w ere la rger than tho se of inferio r ones. T he con ten t of so lub le sug2
ars w as obviou sly h igher and sta rch con ten t w as m uch low er in inferio r gra in s than in superi2
o r ones a t early gra in2f illing stage. T he physio log ica l act ivit ies of gra in s (PAO Gs) (con ten t
of zea t in + zea t in ribo side and sperm id ine, sta rch syn thase act ivity) w ere h igher in superio r
gra in s and fo r the cu lt ivars w ith good gra in p lum pness than in inferio r gra in s and fo r the cu l2Ξ 江苏省重点开放实验室基金 (K9863)和国家自然科学基金 (39970424)资助。
收稿日期: 2000209219, 接受日期: 2001201211
Received on: 2000209219, A ccep ted on: 2001201211

t ivars (com b ina t ion s) w ith poo rer gra in p lum pness. PAO Gs at early gra in2f illing stage w ere
very sign if ican t ly co rrela ted w ith R 0, Gm ax , G, f illed2gra in percen tage and gra in w eigh t.
PAO Gs at early filling stage and gra in w eigh t w ere increased after sp raying N 62 (benzyl)
aden ine a t the in it ia l head ing, and the resu lts w ere reversed w hen cyclohex im ide w as ap2
p lied. T he resu lts suggest tha t PAO Gs m an ipu la te the gra in2f illing ra te and gra in p lum p2
ness.
Key words　　R ice; Gra in filling characterist ics; Physio log ica l act ivit ies of gra in s
水稻籽粒的灌浆速率和充实程度在品种间以及同一品种的不同粒位间存在着较大的差
异[ 1, 2 ]。一般早开花的强势粒灌浆速率大、充实好, 迟开花的弱势粒灌浆速率小、充实差[ 3, 4 ];
强、弱势粒同步灌浆型品种灌浆快、充实好, 而强、弱势粒异步灌浆型品种则相反[ 5 ]。上述不
同品种和粒位间灌浆的差异, 人们曾从同化物的供应、输导组织的解剖结构和启动灌浆的能
障水平等方面进行分析和解释[ 6～ 10 ]。近年来的一些研究发现, 迟开花的弱势粒结实性差, 并
非同花物供应不足, 而是籽粒中激素含量等生理活性低, 造成蔗糖转化为淀粉的生化效率
低[ 11～ 13 ]。但也有不同的观点[ 14, 15 ]。本文从籽粒生理活性的变化方面分析了不同品种及不同粒
位籽粒灌浆差异的原因, 以进一步揭示水稻灌浆结实的机理。
1　材料与方法
1. 1　材料
选择熟期基本一致的中熟水稻品种 (含杂交组合) 6 个: 武育粳 3 号和 9516 (粳稻) ; 扬稻
4 号 (籼稻) ; 汕优 63 (品种间三系杂交稻) ; PC311ö早献党 18 (简称 PCö早)和 PC311öIR 36 (籼
粳亚种间杂交稻, 简称亚杂组合)。栽培于扬州大学农业部作物栽培与生理开放重点实验室
标准化农田。地力中等偏上, 5 月 12～ 14 日播种, 6 月 14～ 15 日移栽, 每穴 1 苗, 每小区 900
穴, 株行距 17 cm ×20 cm。武育粳 3 号、汕优 63 和 PCö早排列 4 个区组 (重复 3 次) , 其余品
种 (组合)排列 2 个区组 (重复 1 次)。试验重复两年 (1998～ 1999 年)。
1. 2　处理
将第 3、4 区组内的武育粳 3 号和 PCö早, 于始穗期 (10% 的植株抽穗) 进行如下两个处
理: T 1, 叶面喷施 62BA [62(卞基) 腺嘌呤, 细胞分裂促进物质 ]; T 2, 叶面喷施CH I(亚胺环
己酮, 蛋白质合成抑制剂)。62BA 和CH I的浓度均为 20 m göL , 每 100 穴喷施 2000 mL。各处
理 300 穴, 重复 1 次, 以未处理的植株为对照 (CK)。
1. 3　取样
在抽穗开花期, 各品种 (组合) 选择生长整齐一致、同日开花的单茎 (穗) 300～ 400 个, 挂
上纸牌, 选取部分穗标记花粒在穗上的开花日期, 自开花至花后 12d 每隔 3d、花后 12d 至收
获每隔 6d 各材料 (处理) 取挂牌单穗 20～ 25 个, 分别摘下强势粒 (第 1、2d 开花的籽粒) 和弱
势粒 (最后 2d 开花的籽粒) , 各取 50 粒烘干, 人工剥去颖壳后称重, 参照朱庆森等方法用
R ichards 方程进行籽粒灌浆特征参数分析[ 5, 16 ]。保留烘干样品, 用蒽酮法测定籽粒中的淀粉
与可溶性糖含量[ 17 ]。其余籽粒置液态氮中冷冻 30s, 然后于- 30 ℃冰箱中保存, 用于籽粒生
理活性测定。剩余挂牌单穗 (50～ 80 个)用于测定谷粒充实率和粒重。
1. 4　测定
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剥去颖壳后, 籽粒中亚精胺 (Spd) 的提取按 F lo res 等方法[ 18 ] , 其含量测定参照郭枫等介
绍的高效液相色谱法[ 19 ] , 并略作修正∶流动相为甲醇∶乙腈∶水= 64∶2. 5∶33. 5, 进样量
为 10～ 20 ΛL , 用美国W aters2244 高效液相色谱仪。淀粉合成酶 (SSase) 的提取与活性测定
按N akam u ra 等方法[ 20 ]。玉米素 (Z) 和玉米素核苷 (ZR ) 的提取与测定参照Bo llm ark 等的酶
联免疫法 (EL ISA ) [ 21 ] , Z+ ZR 含量的计算按W eiler 等方法[ 22 ] , Z+ ZR 的回收率为 76%～
83%。本试验以谷粒充实率作为充实度的指标, 其测定参照朱庆森等方法[ 23 ] , 并按下式计
算:
谷粒充实率 (% ) = 授精籽粒的平均粒重ö比重大于 1. 0 的饱粒重×100。
2　结果与分析
2. 1　籽粒灌浆
2. 1. 1　谷粒充实率　　由表 1 可知, 谷粒充实率在品种 (组合)间以及同一品种的强、弱势粒
间有明显差异。两粳稻品种 (武育粳 3 号和 9516) 的籽粒充实最好, 两亚杂组合 PCö早和
PC311öIR 36)充实最差, 扬稻 4 号和汕优 63 籽粒充实状况位于上述两类品种 (组合)之间。各
品种 (组合) 均为强势粒的谷粒充实率高于弱势粒。一般籽粒充实好的品种, 其强、弱势粒充
实程度差异小。两亚杂组合弱势粒充实差是其籽粒充实不良的主要原因。
表 1　各供试品种 (组合)授精籽粒的谷粒充实率
Table 1　　F illed-gra in percen tage of fertil ized gra in s of each tested var ieties (combination s)
品种 (组合)
V ariet ies
(com binations)
谷粒充实率
F illed2grain percen tage (% )
　
S I M ean
授精籽粒平均千粒重
M ean 1032fert ilized grain
w eigh t (g)
S I M ean
饱粒千粒重
1032p lump grain
w eigh t
(g)
武育粳 3 号　W uyujing 3 99. 62 94. 51 97. 06 25. 38 24. 08 24. 73 25. 48
9516 97. 83 91. 44 94. 63 26. 25 24. 54 25. 39 26. 84
扬稻 4 号　Yangdao 4 92. 63 84. 29 88. 46 24. 84 22. 60 23. 72 26. 82
汕优 63　Shanyou 63 90. 49 81. 68 86. 08 24. 26 21. 89 23. 07 26. 81
PC311ö早　PC311öZao 86. 58 74. 32 80. 39 21. 35 18. 33 19. 83 24. 67
PC311öIR 36 88. 14 70. 32 79. 23 22. 04 17. 58 19. 82 25. 01
SE 3. 02 3. 49 2. 87 1. 75 1. 34 1. 43 0. 48
　　S: 强势粒 Superio r grains; 　 I: 弱势粒 Inferio r grains
2. 1. 2　灌浆速率　　图 1 为各供试品种 (组合) 籽粒增重动态和灌浆速率曲线, 由 R ichards
方程拟合的部分籽粒灌浆特征参数列于表 2。由图和表可见, 两个籽粒充实好的武育粳 3 号
和 9516, 强、弱势粒灌浆趋于同步, 灌浆速率曲线均为左偏。这类品种的起始灌浆势 (R 0)、
最大灌浆速率 (Gm ax)、平均灌浆速率 (G)以及达到灌浆速率的时间 (Tm ax) 在强、弱势粒间差异
均较小。籽粒充实较差的扬稻 4 号和汕优 63, 强、弱势粒灌浆表现为异步, 强势粒开始灌浆
和达到最大灌浆速率的时间早, 灌浆速率左偏; 弱势粒开始灌浆相对滞后, 灌浆速率曲线趋
于正态分布。籽粒充实程度最差的 PCö早和 PC311öIR 36, 强、弱势粒灌浆特征为明显的异步
灌浆型: 强势粒灌浆速率曲线明显左偏; 弱势粒在开花授精后相当长时间内处于停滞状态或
增重十分缓慢, 待强势粒灌浆速率下降到十分微弱时才开始加速灌浆, 灌浆速率曲线明显右
偏, 弱势粒的R 0、Gm ax和 G 远小于强势粒。
2. 1. 3　可溶性糖与淀粉含量　　由表 3 可知, 整个灌浆期, 特别是在灌浆前、中期, 弱势粒
9555 期　　　　　　　　谢光辉等: 水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系　　　　　　　　　　　　

中的可溶性糖含量明显高于强势粒, 且籽粒充实度愈差的品种 (组合) , 弱势粒中的可溶性糖
含量愈高。籽粒中的淀粉含量, 弱势粒则明显低于强势粒。这一结果说明, 弱势粒灌浆慢、充
实差, 同化物的供应或淀粉合成的基质 (可溶性糖) 并非是限制因子, 而是与淀粉合成速率慢
或淀粉合成效率低有关系。
图 1　　6 个品种 (组合)的籽粒灌浆曲线
F ig. 1　　Grain2filling curvers of 6 cu lt ivars
065　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 2　　籽粒灌浆的部分特征参数
Table 2　　Some parameters of gra in f ill ing
品种 (组合)
V ariet ies
(com binations)
粒位势
Grain
po ten tial
A (m g
kernel- 1) R 0
Gm ax
(m g d- 1
kernel- 1)
G
(m g d- 1
kernel- 1)
Tm ax
(d)
　
D
(d)
　
武育粳 3 S 21. 45 0. 8141 2. 4723 1. 0139 6. 15 17. 16
W uyujing 3 I 19. 71 0. 5647 1. 9908 0. 6673 9. 13 23. 63
9516 S 21. 98 0. 8349 2. 5637 1. 0356 6. 34 16. 89
I 19. 26 0. 5548 1. 9745 0. 6562 9. 26 23. 48
扬稻 4 号 S 20. 04 0. 7842 2. 4132 0. 9829 8. 79 16. 31
Yangdao 4 I 17. 16 0. 3846 1. 6824 0. 4842 20. 61 28. 35
汕优 63 S 20. 31 0. 7492 2. 4839 1. 0142 9. 01 16. 02
Shanyou 63 I 16. 95 0. 3657 1. 6143 0. 4655 20. 43 29. 13
PC311ö早 S 17. 69 0. 8438 2. 4675 0. 7566 6. 47 16. 73
PC311öZao I 13. 28 0. 1243 1. 2538 0. 2712 32. 17 39. 18
PC311öIR 36 S 18. 01 0. 8747 2. 4751 0. 9142 6. 35 15. 76
I 12. 78 0. 1126 1. 2364 0. 2564 33. 01 39. 87
　　S: 强势粒 Superio r grains; I: 弱势粒 Inferio r grains; A : 米粒最终重量 Grow th capacity of a kernel; R 0: 起始灌浆势
T he in it ial filling pow er; Gm ax: 米粒最大灌浆速率 T he m axim um filling rate of a kernel; G: 米粒平均灌浆速率 T he
m ean filling rate of a kernel; Tm ax: 达到最大灌浆速率的时间 T he tim e reach ing the m axim um filling rate; D: 活跃
灌浆期 (米粒重量 10%～ 90% ) A ctive filling period (from 10%～ 90% of a kernel w eigh t).
表 3　　籽粒中可溶性糖与淀粉含量
Table 3　　Soluble sugar and starch con ten t in gra in s (mg·g- 1 DW )
品种 (组合)
V ariet ies
(com binations)
粒位势
Grain
po ten tial
灌浆前期
Early2filling stage (a)
可溶性糖
S. sugars
淀粉
Starch
灌浆中期
M id2filling stage (b)
可溶性糖
S. sugars
淀粉
Starch
灌浆后期
L ate2filling stage (c)
可溶性糖
S. sugars
淀粉
Starch
武育粳 3 S 86. 48 500. 1 13. 31 700. 1 3. 43 714. 8
W uyujing 3 I 284. 3 89. 99 153. 7 380. 2 6. 78 621. 9
9516 S 88. 96 484. 2 18. 61 694. 3 4. 19 702. 8
I 295. 4 82. 45 158. 9 357. 8 8. 67 591. 3
扬稻 4 号 S 102. 1 421. 3 21. 43 653. 7 5. 67 724. 5
Yangdao 4 I 309. 5 69. 75 178. 6 314. 3 9. 43 612. 7
汕优 63 S 96. 51 436. 9 14. 65 681. 4 3. 22 735. 8
Shanyou 63 I 365. 8 48. 27 196. 3 289. 6 10. 13 589. 2
PC311ö早 S 89. 87 411. 3 26. 78 571. 5 4. 76 641. 4
PC311öZao I 413. 5 21. 78 251. 3 265. 7 13. 54 489. 2
PC311öIR 36 S 94. 35 401. 7 23. 47 558. 6 3. 98 653. 7
I 422. 7 19. 64 267. 8 243. 9 15. 43 474. 8
　　S: 强势粒 Superio r grains; I: 弱势粒 Inferio r grains; 表中数据分别为花后 4、8、12 d (a)、16、20、24 d (b)和 28、32、
36 d (c) 3 次测定的平均值 Each datum in the tab le is a m ean of 3 determ inations on 4, 8, 12 d (a) , 16, 20, 24 d
(b) and 28, 32, 36 d (c) after an thesis, respectively.
2. 2　籽粒生理活性
由于玉米素 (Z) 和玉米素核苷 (ZR 分裂素) 是水稻等高等植物体内主要的一类细胞分裂
素, 对器官的生长发育起重要的调控作用[ 24 ] , 多胺被认为是“激素第二信使”, 对植物胚胎发
育、形态建成和籽粒充实有重要作用[ 25 ] , 而淀粉合成酶 (SSase)是淀粉合成的一个关键酶[ 26 ]。
因此, 本研究将籽粒中的 Z+ ZR 与 Spd (亚精胺) 含量及 SSase 活性作为籽粒生理活性的指
1655 期　　　　　　　　谢光辉等: 水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系　　　　　　　　　　　　

标。由表 4 可知, 籽粒生理活性在不同品种间、同一品种不同粒位间以及不同灌浆时期差异
颇大。不同测定时期相比较, 各品种 (组合) 的强势粒以及籽粒充实较好品种 (武育粳 3 号和
9516) 的弱势粒, 其生理活性在灌浆前期 (花后 1～ 12d) 最高, 随灌浆进程而降低, 籽粒充实
较差组合 (如 PCö早和 PC311öIR 36) 的弱势粒, 其生理活性在灌浆中期 (花后 13～ 24d) 最高。
不同品种 (组合)间相比较, 一般品种的谷粒充实率愈高, 灌浆前期籽粒的生理活性愈高。强、
弱势粒间相比较, 灌浆前期均为强势粒生理活性高于弱势粒, 且籽粒充实好的品种 (组合)
强、弱势粒间差异较小, 籽粒充实差的组合差异较大, 在灌浆中期和后期 (花后 25～ 36d) , 弱
势粒的生理活性高于强势粒, PCö早等充实差的组合尤为明显。
表 4　　不同品种 (组合)籽粒的生理活性
Table 4　　Physiolog ica l activ ities of gra in s of differen t var ieties (combination s)
品种
V arieties
粒位势
Grain
po ten tial
花后天数　D ays after an thesis
1～ 12
Z+ ZR Spd SSase
13～ 24
Z+ ZR Spd SSase
25～ 36
Z+ ZR Spd SSase
武育粳 3 号 S 27. 33 18. 37 6. 39 12. 32 10. 36 3. 26 1. 48 1. 49 1. 11
W uyujing 3 I 20. 15 15. 32 4. 57 16. 24 12. 22 3. 46 2. 31 3. 67 2. 13
9516 S 25. 43 16. 43 5. 83 13. 36 11. 42 2. 89 1. 19 2. 54 1. 06
I 18. 27 11. 24 3. 76 19. 48 13. 41 3. 01 1. 87 4. 31 2. 47
扬稻 4 号 S 23. 63 14. 98 5. 01 16. 31 8. 07 2. 89 2. 14 2. 57 0. 98
Yangdao 4 I 8. 24 8. 36 2. 34 21. 22 14. 48 4. 38 4. 53 3. 98 2. 87
汕优 63 S 22. 87 15. 49 5. 12 12. 49 9. 32 3. 47 0. 87 2. 13 0. 57
Shanyou 63 I 10. 46 7. 32 2. 87 18. 57 13. 69 5. 11 2. 59 4. 03 2. 46
PC311ö早 S 20. 52 11. 22 4. 31 13. 53 10. 35 2. 97 2. 45 3. 24 1. 16
PC311öZao I 3. 84 4. 89 1. 43 18. 42 14. 49 3. 67 5. 47 6. 23 3. 01
PC311öIR 36 S 19. 81 12. 13 4. 61 11. 18 9. 86 3. 89 1. 88 3. 75 0. 87
I 4. 32 3. 96 1. 24 17. 23 12. 26 4. 52 4. 83 5. 67 2. 84
SE S 1. 38 1. 43 0. 53 0. 98 0. 63 0. 28 0. 14 0. 21 0. 10
I 0. 82 0. 73 0. 32 1. 21 0. 89 0. 33 0. 37 0. 69 0. 24
　　S: 强势粒 Superio r grains; I: 弱势粒 Inferio r grains; Z+ ZR: 玉米素+ 玉米素核苷 Zeatin + zeatin ribo side (ngö
grain ) ; Spd: 亚精胺 Sperm idine (nmo lögrain) ; SSase: 淀粉合成酶活性 Starch synthase activity (nmo löm in per
grain). 表中数据分别为花后 4、8、12 (1～ 12) d、16、20、24 (13～ 24) d 和 28、32、36 (25～ 36) d 3 次测定的平均
值 Each datum in the tab le is a m ean of 3 determ inations on 4, 8, 12 (1～ 12) d, 16, 20, 24 (13～ 24) d and 28, 32,
36 (25～ 36) d after an thesis, respectively.
将不同灌浆期籽粒中的 Z+ ZR 和 Spd 含量、SSase 活性与灌浆速率和粒重等进行相关分
析, 结果表明: 灌浆前期籽粒的生理活性与起始灌浆势 ( r1)、最大灌浆速率 ( r2)、平均灌浆速
率 ( r3)、谷粒充实率 ( r4)和授精籽粒粒重 ( r5) 均呈极显著正相关, 整个灌浆期籽粒中 Z+ ZR
的平均含量与各灌浆参数 ( r1～ r5) 的相关值达显著或极显著, 整个灌浆期籽粒中的 Spd 平均
含量与 r4 和 r5 相关极显著, 籽粒中和 SSase 平均活性与 r4 和 r5 相关显著 (表 5)。灌浆中期
和后期籽粒的生理活性与各灌浆参数呈一定负相关, 但均不显著 (表略)。
2. 3　籽粒生理活性的调节
在始穗期分别喷施植物生长促进物质 62BA 和植物生长抑制物质 CH I(蛋白质合成抑制
剂) , 以观察籽粒生理活性的变化状况及其对籽粒充实的影响。结果表明, 与未处理的对照相
比, 喷施 62BA 后, 灌浆初期籽粒的生理活性以及谷粒充实率和粒重均有不同程度的提高,
265　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

喷施CH I后, 结果则相反。但上述两类化学物质对籽粒生理活性和充实的促进或抑制效应因
品种 (组合) 和粒位而异: 在品种间, 喷施 62BA 或CH I 后, 籽粒充实好的武育粳 3 号的籽粒
生理活性和粒重影响小, 籽粒充实差的 PCö早影响大; 在强、弱势粒间, 62BA 和CH I 对强势
粒的效应小, 弱势粒的效应大 (表 6)。
表 5　　灌浆初期与灌浆期籽粒生理活性与起始灌浆势 (r1)、最大灌浆速率 (r2)、平均灌浆速率 (r3)、
谷粒充实率 (r4)及授精籽粒粒重 (r5)的相关
Table 5　　Correlation s of Physiolog ica l activ ities of the gra in s at early f ill ing stage and dur ing whole f ill ing per iod
with the in itia l gra in-f ill ing power (r1) , the max imum f ill ing rate (r2) , the mean f ill ing rate (r3) ,
f illed-gra in percen tage (r4) and fertil ized-gra in we ight (r5)
灌浆期
Grain filling period
籽粒活性
Grain activit ies r
1 r2 r3 r4 r5
灌浆前期 (花后 1～ 12d) Z+ ZR 0. 93693 3 0. 95113 3 0. 88483 3 0. 93123 3 0. 87093 3
Early filling stage Spd 0. 85683 3 0. 88293 3 0. 72813 3 0. 92293 3 0. 86123 3
(1～ 12 DAA ) SSase 0. 92233 3 0. 93843 3 0. 81243 3 0. 91083 3 0. 83923 3
整个灌浆期 Z+ ZR 0. 77103 3 0. 77993 3 0. 57383 0. 94033 3 0. 93223 3
W ho le filling period Spd 0. 4421 0. 4586 0. 2541 0. 82793 3 0. 79283 3
(1～ 45 DAA ) SSase 0. 2811 0. 1349 0. 2675 0. 58843 0. 57793
　　Z+ ZR: 玉米素+ 玉米素核苷 Zeatin + zeatin ribo side (ngögrain) ; Spd: 亚精胺 Sperm idine (nmo lögrain) ; SSase: 淀
粉合成酶活性 Starch synthase activity (nmo löm in per grain)
表 6　　喷施 6-BA 和亚胺环己酮对灌浆初期籽粒生理活性及粒重的影响
Table 6　　Effects of spray ing 6-BA and cyclohex im ide on the physiolog ica l activ ities
of gra in s at early f ill ing stage and gra in we ight
品种 (组合)
V ariet ies
(Com binations)
处理
T reatm ent
粒位势
Grain
po ten tial
Z+ ZR
(ngö
grain)
Spd
(nmo lö
grain)
SSase
(nmo löm in.
grain)
充实率
F illed
grain %
米粒重
Kernel w t
(m g)
武育粳 3 号 CK S 25. 87 a 17. 48 a 6. 57 a 99. 52 a 21. 31 a
W uyujing 3 T 1 S 26. 09 a 18. 42 a 6. 86 a 99. 57 a 21. 33 a
T 2 S 24. 78 a 16. 89 a 6. 21 a 95. 83 a 20. 62 a
CK I 21. 23 a 16. 32 a 4. 78 b 93. 45 a 20. 67 a
T 1 I 23. 09 a 16. 47 a 5. 51 a 94. 13 a 20. 78 a
T 2 I 19. 48 b 12. 29 b 3. 58 c 88. 28 b 18. 03 b
PC311ö早 CK S 19. 48 ab 12. 87 a 4. 31 a 87. 48 a 18. 46 a
PC311öZao T 1 S 21. 34 a 14. 02 a 5. 03 a 89. 17 a 18. 69 a
T 2 S 17. 84 b 9. 86 b 2. 65 b 81. 63 b 16. 27 b
CK I 4. 69 b 5. 03 b 1. 58 b 72. 34 b 14. 78 b
T 1 I 7. 88 a 9. 75 a 3. 68 a 79. 63 a 17. 23 a
T 2 I 2. 11 c 1. 09 c 0. 49 c 60. 42 c 10. 49 c
　　T 1: 抽穗期喷施 62BA Sp raying 62BA at heading; T 2: 抽穗期喷施亚胺环己酮 Sp raying cyclohexim ide at heading; S:
强势粒 Superio r grains; I: 弱势粒 Inferio r grains; 表中数据为花后 4、8、12d 3 次测定的平均值Each datum in the
tab le is a m ean of 3 determ inations on 4, 8 and 12d after an thesis; a, b, c: 不同字母者在 0. 05 水平上差异显著
(同一品种、相同粒位内比较) D ifferen t let ters m ean sign ifican t difference at 0. 05 level (compared w ith in a variety
and sam e a grain po ten tial).
　　用 62BA 处理后, 灌浆初期弱势粒中的可溶性糖含量明显降低, 淀粉含量显著增加, 用
CH I处理后, 结果则相反 (表略)。
3655 期　　　　　　　　谢光辉等: 水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系　　　　　　　　　　　　

3　讨论
水稻籽粒的充实和重量决定于灌浆速率和灌浆的时间。本实验结果表明, 强势粒以及籽
粒充实好的品种 (组合) , 灌浆速率大, 活跃灌浆期 (从籽粒重量的 10% 至 90% 经历的时间)
短, 籽粒充实愈差的组合, 活跃灌浆期愈长。说明提高籽粒的充实度和粒重关键在于增加籽
粒的灌浆速率。
M ohapatra 等和 Patel 等曾观察到, 水稻穗上充实较差的基部籽粒, 其蔗糖等可溶性糖
含量并非比穗上中、上部的籽粒要低[ 11, 12 ]。本研究也观察到, 灌浆初期弱势粒中可溶性糖含
量明显高于强势粒, 且籽粒充实愈差的品种 (组合) , 弱势粒中的可溶性糖含量愈高, 淀粉含
量愈低。笔者等通过在抽穗期剪叶、疏花等措施调节“源”、“库”比, 发现无论是增大还是减
少源库比, 灌浆初期弱势粒中的蔗糖含量没有明显变化, 淀粉含量则随源库比的增大而增加
(资料尚未发表)。由于蔗糖是光合同化物运往水稻籽粒的主要形式, 蔗糖经一系列的生理生
化过程最终转化成淀粉[ 20, 26 ]。由此推测, 同化物的供应可能不是弱势粒灌浆慢、充实不良的
主要原因, 而淀粉的合成速率低或蔗糖等可溶性糖转化为淀粉的生化效率低下可能是弱势粒
充实的限制因子。
本研究发现, 籽粒的灌浆速率与灌浆初期籽粒的生理活性有密切联系: 强势粒和籽粒充
实好的品种 (组合) , 灌浆前期籽粒的生理活性 (Z+ ZR 和 Spd 含量、SSase 活性) 高, 弱势粒
和籽粒充实差的品种 (组合) 则相反; 灌浆前期籽粒生理活性与起始灌浆势、最大和平均灌浆
速率、谷粒充实率和粒重等均呈极显著的正相关; 谷粒充实率和粒重随灌浆前期的籽粒生理
活性提高 (始穗期喷施 62BA )而增加, 随籽粒生理活性降低 (始穗期喷施CH I)而下降。表明灌
浆前期的生理活性是启动灌浆的生理基础, 并左右灌浆的速率, 进而影响灌浆全程和籽粒充
实的程度。一些亚杂组合弱势粒灌浆启动期滞后、灌浆速率小、籽粒充实不良, 其灌浆前期
籽粒生理活性低是重要的生理原因。因此, 提高灌浆前期籽粒的生理活性是提高水稻灌浆速
率和籽粒充实的重要途径。
灌浆初期的籽粒生理活性在品种 (基因型)间存在较大的差异。在育种上注意选择灌浆初
期籽粒生理活性高的亲本, 有望培育出灌浆速率大、籽粒充实好的品种或组合。作者等曾观
察到, 灌浆初期籽粒中的A T P (三磷酸腺苷) 和 IAA (吲哚乙酸) 含量与抽穗期每朵颖花占有
的茎、鞘中可用性糖 (可溶性糖与淀粉之和) 高度相关[ 27 ]。在栽培上通过控制无效分蘖, 培育
健壮个体可提高抽穗前可用性糖在茎、鞘中的累积, 进而提高灌浆初期籽粒的生理活性。
本研究表明, 在 Z+ ZR、Spd 和 SSase 3 个籽粒生理活性指标中, 以 Z+ ZR 与灌浆速率
和粒重的相关系数最大。说明籽粒中 Z+ ZR 对灌浆充实起着十分重要的调控作用。我们以往
的研究发现, 籽粒中的 Z+ ZR 含量与水稻根系活性关系密切, 并随根系中 Z+ ZR 含量的变
化而变化[ 28 ]。因此, 提高灌浆期特别是灌浆初期的根系活力, 促进根系合成 Z+ ZR , 对提高
籽粒中 Z+ ZR 含量、促进籽粒灌浆有极其重要的作用。
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28　Yang J , S Peng, R M V isperas. P lan t G row th R eg u la tion, 2000, 30 (3) : 261～ 270
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5655 期　　　　　　　　谢光辉等: 水稻籽粒灌浆特性及其与籽粒生理活性的关系