全 文 ：第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 215～ 220页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 215～ 220　M ar. , 2002
水稻不同穗型品种穗颈节间组织与籽粒充实特性的研究Ξ
马　均　马文波　周开达　汪旭东　田彦华　明东风　许凤英
(四川农业大学水稻研究所, 四川温江 611130)
摘　要　本文用7个不同穗型的中稻品种, 研究了重穗型、中穗型、轻穗型品种的穗颈节间组织特性及其与籽粒充实的
关系。结果表明: 穗颈节间维管束数目, 维管束、韧皮部面积, 茎横切面、茎壁、髓腔面积, 均是重穗型> 中穗型> 轻
穗型品种。穗颈节间输导组织特征与空壳率的大小无关, 但它是籽粒充实的重要前提和解剖学基础。穗颈节间茎的粗
度、茎壁的厚度与维管束数目、维管束面积、韧皮部面积、每穗总库容量、单穗重呈极显著或显著正相关, 茎壁面积与
茎横切面面积之比与籽粒充实率呈极显著正相关。此外, 还讨论了与此有关的育种、栽培技术问题。
关键词　水稻; 穗型; 穗颈节间组织; 籽粒充实
中图分类号: S511õ3; S511õ01　　　文献标识码: A
The Character istics of the Tissues of the F irst In ternode and The ir Rela tion s to the
Gra in-f il l ing for the D ifferen t Pan icle Types of R ice
M A Jun　ZHOU Kai2D a　M A W en2Bo　WAN G Xue2Dong　T IAN Yang2H ua　M IN G Dong2Feng
XU Fong2Ying
(R ice R esearch Institu te of S ichuan A g ricultural U niversity , W enj iang , S ichuan 611130, China)
Abstract　Seven m iddle2season rice varieties w ere used to study the characteristics of the tissues of the first
in ternode and their relations to the grain2filling fo r the differen t pan icle types of rice. T he results show ed that
the num ber of vascular bundle, the area of vascular bundle, ph loem , xylem , cross section of stem , culm w all
and p lth in the first in ternode of heavy2pan icle type w ere larger than those of m edium 2pan icle type and the latter
w ere larger than those of ligh t2pan icle type. T he sign ifican t co rrelation w ere among the num ber of vascular
bundle of the first in ternode, grain w eigh t per pan icle, grain w eigh t increasing rate, fertilized2grain percen tage,
and the area of ph loem. T he characteristics of the tissues of the first in ternode w ere no t related to the emp ty2
grain percen tage, but p layed an importan t ro le to the grain filling and w ere a basic structural facto r to good
grain2filling. T he num ber of vascular bundle, the area of vascular bundle and ph loem , to tal sink capacity per
pan icle, grain w eigh t per pan icle had sign ifican t positive co rrelation to the area of cross section of culm and culm
w all of the first in ternode. T he ratio of the area of culm w all to cross section of culm had sign ifican t positive
co rrelation to grain2filling percen tage. Som e suggestions related to the rice breeding and cultivation of h igh2
yielding w ere also discussed.
Key words　R ice; Pan icle type; T issues of first in ternode; Grain2filling
　　大量研究表明, 水稻穗颈维管束数目、面积与
大穗成正相关, 是库大、流畅的解剖学基础[ 1～ 3 ]。
对于籼、粳亚种及亚种间杂交后代穗颈维管束与穗
部性状的关系及遗传, 徐正进等 (1996、1998) 已做
过详细报道[ 4, 5 ]。周开达等 (1995) 根据水稻单穗重
将水稻穗型划分为重穗型、中穗型和轻穗型[ 6 ] , 由
此而确立的重穗型育种技术路线已成为我国超级稻
育种的重要途径之一[ 7 ]。但对水稻不同穗型品种的
穗颈节间组织与大穗、重穗的关系还少有报道, 我
们对此开展了研究, 旨在探明不同穗型品种穗颈节Ξ 基金项目: 总理基金项目; 四川省教育厅重点项目 (99208226) ; 四川省人才培养基金项目 (98212222)
作者简介: 马均 (19632　) , 男, 四川西充人, 副教授, 在读博士生, 从事作物栽培生理研究。
Received on (收稿日期) : 2001206211, A ccep ted on (接收日期) : 2001208210

间组织特点及其与籽粒充实的关系, 为水稻育种、
栽培提供理论及实践依据。
1　材料与方法
试验于2000年在四川温江四川农业大学水稻研
究所试验田进行。根据历年生产表现, 按单穗重
(烘干重) 4. 5 g 以上, 3. 0～ 4. 5 g 和3. 0 g 以下划分
重穗型、中穗型和轻穗型品种, 供试品种 (组合, 下
同) 共7个, 其中重穗型品种4个: 冈优881、冈优
527、Ê 优412和D 优527; 中穗型品种1个: 汕优63;
轻穗型品种2个: 047、密阳46, 它们的生育期基本
一致。
试验于4月11日播种, 湿润育秧, 5月21日移
栽, 栽插规格为33. 3 cm ×20 cm , 每穴单株。栽培
管理同一般生产田。
齐穗后30天 (成熟前约10天) 各品种取样5株,
根据不同穗重型品种的穗颈节间长度, 分别于穗颈
节下9～ 11 cm 处 (仍在穗颈节间, 其取样位置为穗
颈节之下、穗颈节间长度的30% 处) 分别取主茎和
分蘖茎秆样, 用游标卡尺测定茎秆直径、厚度, 据
此按园和园环分别计算茎秆横切面积、茎壁面积及
髓腔面积, 然后将样本用10% 氢氟酸脱硅25天, 冲
洗后用 FAA 液固定, 蕃红染色, 石蜡切片, 在10×
4倍显微镜下数计大维管束数目, 在10×10倍显微
镜中安装显微测微尺, 用黄璜的方法[ 4 ]测定大维管
束面积、韧皮部面积及木质部面积。成熟时每品种
取样5株, 分主茎、分蘖分别调查其穗部性状, 本试
验以受精籽粒数作为结实率计算标准, 即结实率
(% ) = 受精籽粒数ö总颖花数×100, 总颖花数包括
穗基部枝梗上出现的少量白稃, 谷粒充实率按朱庆
森方法[ 8 ]测定, 谷粒充实率 (% ) = 受精籽粒平均粒
重ö比重大于1. 0饱粒的平均粒重×100。
2　结果与分析
2. 1　不同穗型品种的穗颈节间组织特征
表1可见, 所有穗颈节间维管束性状, 包括维
管束数目, 单个维管束、韧皮部、木质部面积及维
管束、韧皮部、木质部总面积均是重穗型> 中穗型
> 轻穗型品种, 且主茎与分蘖的趋势一致。主茎与
分蘖的维管束性状均是主茎优于分蘖, 单茎韧皮部
总面积与维管束总面积之比则是重穗型品种略低于
中穗型品种, 后者又略低于轻穗型品种, 说明韧皮
部ö木质部面积之比在不同穗型品种间差异甚小,
这与黄璜[ 3 ]的研究结果不同, 可能与取样时期及部
位的差异有关。
从穗颈节间横切面来看, 茎横切面积、茎壁面
积及髓腔面积均是重穗型> 中穗型> 轻穗型品种,
主茎与分蘖呈相同趋势, 且不同穗型品种的茎壁面
积均小于髓腔面积, 茎壁面积与节间横切面积之比
主茎与分蘖均是重穗型< 中穗型< 轻穗型品种, 说
明随穗重的增加, 穗颈节间粗度大幅度增大, 但髓
腔面积的增幅大于茎壁面积的增幅。这也与黄璜[ 3 ]
的报道相异, 原因可能有二: 一是取样时期的差
异, 随着抽穗后的生育进程, 茎秆贮藏物质向穗部
转运增多且不同穗重型品种间转运率差异较大 (据
我们的调查, 其转运率重穗型> 中穗型> 轻穗型品
种) , 故而引起茎壁面积的变化; 二是取样部位的
差异, 越接近茎秆中部, 髓腔面积会越大。
每穗颖花数也均是重穗型> 中穗型> 轻穗型品
种, 且主茎与分蘖颖花数之比重穗型与中穗型品种
相当, 但低于轻穗型品种, 说明重穗型、中穗型品
种主茎穗与分蘖穗穗型大小差异较小, 而轻穗型品
种穗型大小差异较大、整齐度较差。
2. 2　不同穗型品种的穗部性状及籽粒充实
从穗部性状来看 (表2) , 一次枝梗数、二次枝
梗数、每穗实粒数、单穗重及籽粒日增重均是重穗
型> 中穗型> 轻穗型品种, 而结实率 (受精籽粒) 在
各穗型品种间差异很小。重穗型、中穗型品种的穗
重主要依赖于穗粒数, 而轻穗型品种047每穗粒数
虽多, 但粒小, 密阳46则每穗粒数少, 但粒大, 两
者的单穗重相当。
以颖花数×饱粒千粒重作为总库容量, 单穗总
库容量同样是重穗型> 中穗型> 轻穗型品种 (表2)。
而谷粒充实率重穗型与中穗型品种相当, 但明显低
于轻穗型品种。总库容的充实率在不同穗型品种之
间差异也较小。
以上结果表明, 虽然不同穗重型品种其每穗粒
数、总库容量、粒重、籽粒日增重有很大差异, 但
直至成熟时, 其结实率、总库容的充实率在不同穗
型品种之间差异很小, 仅轻穗型品种籽粒充实率优
于重、中穗型品种。
2. 3　输导组织的负荷量
从表3可知, 维管束及韧皮部总面积的颖花负
荷量均是重穗型与中穗型品种相当, 但低于轻穗型
品种。单位韧皮部总面积的实粒重、维管束与韧皮
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表3　不同穗型品种输导组织的负荷量
Table 3　The load of the transportation tissue for the different pan icle types of r ice.
类型
Types
颖花数与维管
束总面积比
Ratio of sp ikelet
to area of all VB
(sp ikeletöΛm 2) 颖花数与韧皮部总面积比Ratio of sp ikeletto area of all ph loem(sp ikeletöΛm 2) 实粒重与韧皮部总面积比Ratio of grain w eigh tto area of all ph loem(göΛm 2) 总库容量与维管束总面积比Ratio of to tal sinkto area of all VB(göΛm 2) 总库容量与韧皮部总面积比Ratio of to tal sinkto area of all ph loem(göΛm 2) 单位韧皮部的日流量T ransportaion rateth rough phloem(m göΛm 2d)
重穗型
HPT
7. 91 14. 58 0. 302 0. 210 0. 387 7. 90
中穗型
M PT
7. 78 14. 58 0. 306 0. 209 0. 387 7. 85
轻穗型
L PT
8. 44 15. 16 0. 267 0. 187 0. 336 7. 28
　　Note: HPT2heavy2panicle type, M PT2m edium 2panicle type, L PT 2ligh t2panicle type.
部总面积的总库容负荷量均是重、中穗型品种间差
异甚微但明显高于轻穗型品种。
　　流经单位韧皮部的实际灌浆物质的日流量也是
重穗型与中穗型品种相当而明显高于轻穗型品种。
表明从不同的角度考虑输导组织的负荷量, 其结果
也不相同, 如以颖花数代表“库”, 则重、中穗型品
种输导组织的负荷比轻穗型品种小, 如以总库容量
(颖花数×饱粒重) 代表“库”, 则是重、中型品种输
导组织的负荷比轻穗型品种大, 这主要是由于粒型
大小及籽粒充实差异所致。此外, 重、中穗型品种
单位韧皮部面积的灌浆物质的转运速率及转运量均
明显高于轻穗型品种, 即其运转功能较强, 故而其
籽粒的灌浆结实基本正常, 这不仅与其输导组织发
达有关, 而且也可能与其库容量大、输导组织发育
良好、库的生理活性强等有关。
2. 4　不同穗型品种的穗颈节间组织与籽粒充实的
关系
本研究结果表明, 不同穗型品种的维管束数
目、总面积及韧皮部总面积均与一次枝梗数、二次
枝梗数、每穗颖花数、每穗总库容量、每穗实粒数
呈显著或极显著正相关 (资料从略) , 即维管束性状
与大穗成正相关, 这与前人研究结果相同。
　　在不同穗型品种间, 有机物质向穗部运转的通
道韧皮部总面积与单穗重、籽粒日增重的正相关关
系均达0. 001显著水平 (表4) , 与谷粒充实率则呈显
著负相关, 与结实率呈正相关但不显著; 而每穗颖
花数和总库容量与谷粒充实率均呈显著负相关; 韧
皮部的颖花负荷量和总库容负荷量与谷粒充实率也
呈负相关, 但不显著。上述结果说明, 随着韧皮部
总面积的增加, 每穗颖花数、总库容量和穗重提
高, 结实率变化较小, 但谷粒充实率则有一定下
降。且随“库”的增大及韧皮部“库”负荷的提高, 谷
粒充实率也有所降低, 尤其是前者影响更大。
表4　穗颈节间组织与籽粒灌浆结实的关系
Table 4　The relation between the tissue of the f irst
in ternode and gra in-f il l ing
自变量 (X)
Independent variable (X) R 值 R
2值 T 值
韧皮部总面积 (X)与单穗重 (Y) 0. 96893 3 3 0. 9377 8. 7552
韧皮部总面积 (X)与籽粒日增重 (Y) 0. 96743 3 3 0. 9358 8. 5416
韧皮部总面积 (X)与结实率 (Y) 0. 4945 0. 2445 1. 2721
韧皮部总面积 (X)与谷粒充实率 (Y) - 0. 78533 0. 6168 2. 8367
每穗颖花数 (X)与谷粒充实率 (Y) - 0. 84653 0. 7165 3. 5549
每穗总库容 (X)与谷粒充实率 (Y) - 0. 83203 0. 6922 3. 3533
韧皮部颖花负荷量 (X)与谷粒充实率 (Y) - 0. 1077 0. 0116 0. 2422
韧皮部总库容负荷量 (X)与谷粒充实率 (Y) - 0. 7302 0. 5332 2. 3898
茎横切面积 (X)与维管束数 (Y) 0. 93443 3 0. 8731 5. 8630
茎横切面积 (X)与维管束总面积 (Y) 0. 98613 3 3 0. 9725 13. 2967
茎横切面积 (X)与韧皮部总面积 (Y) 0. 97963 3 3 0. 9596 10. 898
茎横切面积 (X)与每穗颖花数 (Y) 0. 89023 3 0. 7924 4. 3687
茎横切面积 (X)与每穗总库容 (Y) 0. 94953 3 0. 9016 6. 7685
茎横切面积 (X)与结实率 (Y) 0. 5225 0. 2730 1. 3702
茎横切面积 (X)与单穗重 (Y) 0. 95183 3 3 0. 9060 6. 9417
茎壁面积 (X)与维管束数 (Y) 0. 85443 0. 7300 3. 6767
茎壁面积 (X)与维管束总面积 (Y) 0. 94843 3 0. 8995 6. 6895
茎壁面积 (X)与韧皮部总面积 (Y) 0. 94803 3 0. 8987 6. 6602
茎壁面积 (X)与每穗颖花数 (Y) 0. 76153 0. 5799 2. 6272
茎壁面积 (X)与每穗总库容 (Y) 0. 87423 3 0. 7642 4. 0256
茎壁面积 (X)与结实率 (Y) 0. 3652 0. 1334 0. 8772
茎壁面积 (X)与单穗重 (Y) 0. 86933 0. 7557 3. 9327
茎壁与节间比值 (X)与谷粒充实率 (Y) 0. 75593 0. 5713 2. 5814
　　注: 3 、3 3 、3 3 3 分别表示达0. 05、0. 01、0. 001显著水平。
　No te: 3 、 3 3 、 3 3 3 m ean 0. 05、 0. 01、 0. 001 sign ifican t level
respectively. t0. 05, 5= 2. 571, t0. 01, 5= 4. 022, t0. 001, 5= 6. 859
　　从表4还可知, 茎横切面面积与单穗重、维管
束、韧皮部总面积的正相关关系均达0. 001显著水
平, 与维管束数目、每穗颖花数、总库容量也呈极
显著正相关, 与结实率呈正相关但不显著; 茎壁面
积也与单穗重、总库容量、维管束、韧皮部总面积
呈极显著正相关, 与维管束数目、每穗颖花数呈显
著正相关, 与结实率也呈正相关但不显著; 茎壁面
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积与节间横切面面积之比与谷粒充实率也呈显著正
相关关系。以上说明, 穗颈节间茎秆的粗度、茎壁
厚度 (面积) 与其维管束性状、大穗、重穗有密切关
系, 茎秆越粗、茎壁面积越大, 则输导组织越发达,
穗粒数越多, 库越大, 穗也越重; 茎壁越厚、茎壁
面积占茎横切面面积比例越大, 则籽粒的充实更
好。
3　讨论
3. 1　不同穗型品种的穗颈节间组织特征
水稻单穗重是水稻产量构成的主要因素, 目
前, 国内外众多研究者均把提高单穗重作为水稻超
高产育种、栽培的一个重要的性状目标[ 6, 7 ] , 而提
高单穗重的可能途径为: 一是增加每穗粒数 (大
穗) , 二是增大粒重, 三是两者兼顾。而目前提高单
穗重的主要途径一般为增加每穗粒数, 关于穗颈节
间输导组织特征与大穗形成的关系, 前人已做过详
细报道[ 1～ 5 ]。本试验结果也表明, 穗颈节间组织包括
维管束数目、面积、韧皮部面积、茎横切面面积、茎壁
面积等均是重穗型> 中穗型> 轻穗型品种, 单穗重
的提高是伴随着穗颈节间输导组织的改进、茎秆的
增粗而形成的。且主茎与分蘖表现出相同趋势。
3. 2　不同穗型品种穗颈节间组织与籽粒充实的关
系
结实率是影响水稻单穗重的重要因素之一, 但
影响结实率的内、外因素很多。本试验以已启动灌
浆的受精籽粒作为结实标准, 结果表明在不同穗型
品种之间结实率差异很小, 且穗颈节间组织性状与
结实率均呈正相关但不显著, 也即是说空壳率的高
低与输导组织关系不密切。空壳一般由未受精籽粒
(包括穗基部枝梗上出现的白稃)和虽受精但灌浆并
未启动或启动后很快就停止的籽粒组成, 前者主要
受制于环境条件, 或雌、雄性器官的发育缺陷, 后
者可能主要受开花早迟、源的供应、灌浆初期籽粒
生理活性等因素影响[ 9, 10 ] , 输导组织状况并未影响
空壳数量的多少。
水稻籽粒的充实物主要来源于灌浆物质通过穗
颈维管束向穗部的运转, 故而, 穗颈维管束的数量
及面积大小是影响籽粒灌浆的重要因素。已有研究
认为, 亚杂组合籽粒充实不良与穗颈维管束颖花负
荷量过大有关[ 4, 11 ]。本研究结果表明, 单穗重越高
的品种, 其穗颈韧皮部面积也越大, 韧皮部面积与
单穗重、籽粒日增重的相关系数均达0. 001显著水
平; 韧皮部的总库容负荷量在重、中穗型品种间无
差异, 但高于轻穗型品种, 且韧皮部的颖花负荷量
和总库容负荷量与籽粒充实均存在一定的负相关关
系, 但不同穗型品种的总库容的充实率相当, 籽粒
充实率也仅有5个百分点左右的差异, 说明在本试
验范围内, 随穗重的增加, 韧皮部的库容负荷量并
未对籽粒充实产生“结构障碍”, 如从韧皮部的颖花
负荷量来看, 反而还存在一定的“结构优势”。并且
从“源、流、库”的角度也可得出如下结论: 输导组
织发达→物质转运“畅”在源足、库活性强的条件下
转运物质量多→单穗重大, 如韧皮部库容负荷量适
宜则籽粒充实好, 如韧皮部库容负荷量过大则籽粒
充实差, 所以, 输导组织特征是籽粒充实的重要前
提和解剖学基础。同时也可看出, 在水稻高产育
种、栽培中可能存在一个与输导组织 (尤其是韧皮
部总面积) 相适应的最适库容量, 寻求不同穗型品
种与其输导组织相适应的最适库容量的上限, 是提
高籽粒充实和产量的重要途径。不过, 籽粒充实在
很大程度上还受源的供应、库的活性、穗前茎鞘贮
藏物质的多少及活性、输导组织的发育程度等因素
制约, 从本试验的结果也可看出, 单位韧皮部的物
质运转速率 (日流量)重穗型> 中穗型> 轻穗型品种
(表3) , 对其生理生化原因还有待进一步探索。
本研究也表明, 以单穗总库容量 (颖花数×饱
粒千粒重) 来表达“库”的大小及维管束负荷比用单
穗颖花数更为恰当合理, 从而可克服不同品种 (组
合)间穗粒数多少及谷壳体积大小的较大差异。
本试验结果还表明, 穗颈节间茎秆的粗度、茎
壁厚度 (面积) 与维管束数目、维管束面积、单穗
重、单穗总库容量均呈显著或极显著正相关, 茎壁
越厚, 茎壁面积占茎横切面面积比例越大, 籽粒的
充实也更好。由此可知, 在水稻品种选育中, 可通
过穗颈节间的粗度及茎壁厚度来大致判断穗型的大
小及籽粒的充实情况, 从而选育出穗颈节间维管束
发达、籽粒充实好、单穗重大的重穗型品种 (组
合) ; 在栽培上, 应注重培育壮秧, 中期控制无效分
蘖以培育壮秆, 促进维管束的增生和发育, 后期加
强肥水管理以养根保叶, 促进籽粒灌浆, 以达穗大
粒多、粒重而增产的目的。
References
[ 1 ] 　 Takeo Sasahara, Kenich i Kodam a, M ihoko Kam bayash i.
9122期　　　　　　　　　　马　均等: 水稻不同穗型品种穗颈节间组织与籽粒充实特性的研究　　　　　　　　　　　　

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022　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷