全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　210～214 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 210～214 　Mar. , 2004
苗床持续饱和水分对水稻旱育秧苗的生理影响
王强盛　丁艳锋 3 　王绍华　黄丕生　缪宝山 Ξ
(南京农业大学 ,农业部作物生长调控重点开放实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 　以武香粳 9 号和武运粳 7 号为材料 ,研究了旱育苗床持续饱和水分对水稻秧苗体内物质代谢的影响。结果表
明 ,与旱育秧苗相比 ,维持旱育苗床饱和水分 9～12 h ,可使植株硝态氮、叶片硝酸还原酶活性、地上部可溶性糖含量、根
系可溶性蛋白、根系活力等物质生理特性达到最优状态 ;随着苗床持续饱和水分时间的延长 ,叶片和根系中 IAA 和 iPAs
含量一直持续增加 ,而叶片 IAA/ iPAs比值逐渐降低 ,根系 IAA/ iPAs比值逐渐增加。
关键词 　水稻 ;旱育秧苗 ;持续饱和水分 ;生理反应
中图分类号 : S511
Physiological Effects of Sustainable Water Saturation in Seedbed on Rice Dry
Nursery Seedlings
WANG Qiang2Sheng ,DING Yan2Feng , 3 WANG Shao2Hua ,HUANG Pi2Sheng ,MIAO Bao2Shan
( Key Lab of Crop Growth Regulation , Ministry of Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract 　Effects of sustainable water saturation in dry nursery seedbed (SSWS) on material metabolism of rice seedlings
were studied by using the japonica cultivars of Wuxiangjing 9 and Wuyunjing 7. The results showed that compared to dry
seedbed seedlings , under keeping water saturation in dry nursery seedbed , physiology character of rice seedlings , such as
plant NO -3 2N content , nitrate reductase activity(NRA) in leaf , soluble sugar in shoot , soluble protein in roots , roots vigor
were up to a best status in 9 —12 h. With the longer duration of water saturation in dry nursery seedbed , IAA and iPAs
contents were continuously raised in leaves and roots , the ratio of IAA/ iPAs in leaves gradually decreased , however in roots
gradually increased.
Key words 　Rice ; Dry nursery seedlings ; Sustainable saturation water ; Physiology reaction
　　旱育秧苗的根叶蘖生理功能优势得益于苗床土
壤水分控制 ,培育壮秧与控水强度密切相关[1 ,2 ] 。
但在生产实践中常因对水分管理的重要性认识不足
而疏于水分的控制 ,或因降雨而使土壤水分失控 ,造
成旱育秧黄苗、弱苗 ,导致旱育秧苗的优势未能充分
发挥。现行生产上移栽前常采取浇水拔苗的做法 ,
即在移栽前保持秧床土壤饱和水分以便于拔苗插
秧 ,但关于苗床持续饱和水分对旱育秧苗的生长和
生理影响 ,至今未有深入的研究与认识。本文分析
了苗床饱和水分持续时间对旱育秧苗生理代谢的影
响 ,旨在进一步完善水稻旱育秧栽培技术体系 ,阐明
旱育秧苗土壤水分管理的生理意义 ,为生产实践中
旱育壮秧及适时移栽提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　材料与处理
　　试验于 1999 —2001 年在南京农业大学实验农
场进行 ,小区面积 1. 5 m ×3 m ,重复 3 次 ,供试品种
为武香粳 9 号和武运粳 7 号。秧床土壤为粘壤土 ,
经过冬前和春季培肥 ,在播前 1 周测定土壤的基础
肥力 ,pH5. 4 ,全氮 1. 2 g·kg - 1 ,速效氮 134. 5 mg·
kg - 1 ,速效磷 23. 8 mg·kg - 1 ,速效钾 107. 4 mg·kg - 1 ,
有机质 21. 5 g·kg - 1。秧床播前 1 周施用尿素 40 g·
m
- 2
,过磷酸钙 150 g·m - 2 ,氯化钾 42 g·m - 2。播种
量为芽谷 100 g·m - 2。育苗期的管理严格按常规旱
育秧技术规程[1 ]进行。武香粳 9 号从 5 叶 1 心、武Ξ基金项目 :江苏省农业新技术重大攻关项目 (BG9850328)和江苏省农业科技攻关项目 (BE2001331)资助。
作者简介 :王强盛 (1971 - ) ,男 ,讲师 ,在职博士 ,主要从事作物生理生态研究。Tel : 025284395313 ,E2mail : qswang @njau. edu. cn3通讯作者 :丁艳锋 (1966 - ) ,男 ,博士 ,副教授 ,主要从事作物栽培生理研究。E2mail : dingyf @njau. edu. cn
Received(收稿日期) :2002210218 ,Accepted (接受日期) : 2003201225.

运粳 7 号从 6 叶 1 心开始保持秧床土壤水分持续饱
和 ,即为处理 ,饱和水分的监测使用中国科学院南京
土壤研究所生产的真空表式土壤负压水势仪 ,始终
保持秧床土壤水势为零。以一直保持干旱状态的旱
育秧苗为对照。文中各指标的变化量是处理与对照
之差 ,STSW(Sustainable Times of Saturation Water)表示
饱和水分的持续时间。
1. 2 　取样与测定
于每一个取样时间点 ,在秧床每个处理与对照
的重复小区上选取生长较一致的秧苗 ,鲜样测定选
取 40 株 ,放于有湿纱布的瓷盘中 ,带回实验室立即
进行分析 ;激素测定选取 20 株 ,在苗床边分不同器
官剪碎混匀 ,称取 1 g 于液氮中冷冻 ,保存于冰柜中
待测 ,同时称取一定量的剩余样品 ,用烘干法测定不
同器官含水量 ;干样测定选取 80 株 ,带回实验室于
105 ℃杀青 ,80 ℃烘至恒重 ,粉碎后待测。
硝态氮含量采用硫酸2水杨酸比色法鲜样测
定[3 ] ,硝酸还原酶活性采用磺胺比色法鲜样测定[4 ] ,
叶片脯氨酸含量测定酸性茚三酮比色法鲜样测
定[5 ] ,可溶性糖含量采用蒽酮比色法干样测定[5 ] ,可
溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝染色法鲜样测定[5 ] ,
根系还原力采用 TTC 法鲜样测定[5 ] ,内源激素含量
用酶联免疫法鲜样检测 ,生长素 ( IAA) 含量采用张
能刚等方法[6 ] ,异戊烯基腺嘌呤 (iPAs) 含量采用陈
以锋等方法[7 ] ,并以各时间植株不同器官含水量折
算成干样激素含量。
2 　结果与分析
2. 1 　旱育秧苗体内硝态氮含量和叶片硝酸还原酶
活性的变化
在旱育环境下 ,水稻秧苗体内非蛋白氮积累显
著增多[2 ] 。硝态氮是非蛋白氮的主要组成成分 ,苗
床持续饱和水分对水稻秧苗体内硝态氮变化量的影
响表现为先增加后减少 (表 1) 。叶片中硝态氮变化
量在维持饱和水分 12 h 时达到最大 ,叶鞘在 9 h 时
达到最高 ,根系在 12 h 时达到最多 ,以根系中增加
的绝对含量最多 ,叶片中次之 ,叶鞘中较少。此后不
同器官硝态氮变化量不同程度地下降 ,自 12 h 后 ,
处理的秧苗部分器官硝态氮含量甚至低于对照 ,其
中以根系减少量最大。武香粳 9 号、武运粳 7 号两
品种表现趋势基本一致 ,但与各自对照相比 ,武香粳
9 号在硝态氮含量保持时间上比武运粳 7 号稍长些。
表 1 苗床持续饱和水分对水稻秧苗体内
硝态氮变化量的影响
Table 1 Effects of SSWS on NO -3 2N variation amount of
rice seedlings(μg/ g·FW)
时间
Time
(h)
武香粳 9 号 Wuxiangjing 9 武运粳 7 号 Wuyunjing 7
叶片
Leaf
叶鞘
Sheath
根系
Root
叶片
Leaf
叶鞘
Sheath
根系
Root
0 0 Ef 0 Ee 0 Ff 0 Ee 0 Dd 0 Ff
3 10. 1 Dd 　7. 5 Dd 　36. 0 Ee 　14. 5 Dd 　5. 3 Cc 　29. 4 Ee
6 20. 1 Cc 　16. 0 Cc 　60. 7 Cc 　19. 6 Cc 　11. 5 Bb 　48. 4 Cc
9 50. 9 Bb 　44. 7 Aa 　89. 2 Bb 　43. 2 Bb 　39. 5 Aa 　70. 1 Bb
12 56. 0 Aa 　23. 5 Bb 　109. 5 Aa 　48. 5 Aa 　10. 2 Bb 　94. 2 Aa
15 22. 7 Cc 　8. 8 Dd 　48. 4 Dd　 16. 2 CDd - 9. 8 Ee 　36. 6 Dd
18 6. 5 De - 13. 6 Ff - 18. 5 Gg - 6. 8 Ff - 23. 7 Ff - 32. 2 Gg
　　注 :不同小写字母表示显著差异 ( P < 0. 05) ,不同大写字母表示
极显著差异 ( P < 0. 01) ,下表同。
Notes :Figures having different small letters are significantly different ( P
< 0. 05) ,having different capital letters are very significantly dif2
ferent ( P < 0. 01) ,the same as follows.
硝酸还原酶是植株氮素代谢的关键酶 ,对土壤
水分状况极为敏感。苗床持续饱和水分对两品种水
稻秧苗叶片硝酸还原酶活性变化量的影响 (图 1) ,
在 3 h 内均迅速上升 ,增幅达 145. 8 %～189. 1 %。
此后至 9 h ,平缓上升到最大活性 ,其后急剧下降 ,到
18 h 时处理低于对照。从硝酸还原酶活性动态变化
来看 ,中大苗移栽应尽量在维持饱和水分后硝酸还
原酶活性较大时进行 ,有利于栽插后秧苗对自身氮
素的利用。
图 1 苗床持续饱和水分对水稻秧苗叶片硝酸
还原酶活性变化量的影响
Fig. 1 Effect of SSWS on leaf NRA variation amount
of rice seedlings
2. 2 　旱育秧苗叶片脯氨酸和地上部可溶性糖含量
的变化
图 2 列出了苗床持续饱和水分对水稻秧苗叶片
脯氨酸变化量的影响 ,随苗床饱和水分持续时间的
延长 ,两品种处理的秧苗叶片脯氨酸含量都在下降。
到 12 h 时武香粳 9 号下降了 1913 % ,武运粳 7 号下
112　3 期 王强盛等 :苗床持续饱和水分对水稻旱育秧苗的生理影响 　　　

图 4 苗床持续饱和水分对水稻秧苗根系可溶性蛋白变化量的影响
Fig. 4 Effect of SSWS on roots soluble protein variation amount of rice seedlings
降了 3511 % , 而到 18 h 时 , 武香粳 9 号下降了
3516 % ,武运粳 7 号下降了 5310 %。脯氨酸作为移
栽前渗透调节物质和移栽后直接有效的氮源[8 ] ,在
秧苗栽插时若能维持较高水平 ,有利于维持秧苗的
抗性优势和栽后立苗生长。
图 3 表明 ,苗床持续饱和水分对水稻秧苗地上
部可溶性糖变化量的影响 ,两品种都表现为先增加
图 2 苗床持续饱和水分对水稻秧苗叶片脯氨酸变化量的影响
Fig. 2 Effect of SSWS on leaf proline variation amount
of rice seedlings
图 3 苗床持续饱和水分对水稻秧苗地上部
可溶性糖变化量的影响
Fig. 3 Effect of SSWS on shoot soluble sugar variation
amount of rice seedlings
后减少 ,且在 9 h 前变化幅度基本相同 ,但武运粳 7
号在 9 h 后就开始下降 ,而武香粳 9 号在 12 h 后才
开始下降 ,自开始下降后两品种单位时间内下降的
幅度都较大 ,只不过其低于对照的时间不同 ,武运粳
7 号为 15 h ,武香粳 9 号为 18 h。可溶性糖一方面作
为秧苗的渗透调节和能源物质 ,另一方面也是移栽
后可直接利用的碳源 ,因而拔秧移栽的时间应尽可
能在秧苗可溶性糖含量较高时进行 ,这样能够提高
秧苗的持水能力和抗植伤力 ,并给秧苗的活棵返青
提供能量上的物质支持。
2. 3 　旱育秧苗根系可溶性蛋白含量和根活力的变
化
图 4 显示了苗床持续饱和水分对水稻秧苗根系
可溶性蛋白变化量的影响 ,在维持饱和水分 6 h 时
两品种根系可溶性蛋白含量都在增加 ,表明维持饱
和水分的初期有利于秧苗的物质吸收、合成及转化
等生理代谢。然而 ,武运粳 7 号在 6 h 后、武香粳 9
号在 9～12 h 后根系可溶性蛋白含量则急剧下降 ,
至 12 h (武运粳 7 号)或 18 h (武香粳 9 号) 后处理低
于对照。作为移栽后物质合成的直接来源 ,移栽前
积累较高的可溶性蛋白 ,有利于秧苗在移栽后新根
的较快发生。
苗床持续饱和水分对水稻秧苗根系活力变化量
有显著影响 ,且两品种变化趋势也较为相似 (图 5) 。
武运粳 7 号在 9 h 时达到最大 ,武香粳 9 号在 12 h
时达到最大 ,而后都急剧下降 ,武运粳 7 号在 15 h、
武香粳 9 号在 18 h 时的根系活力都明显低于对照。
在维持苗床饱和水分 9～12 h 时拔秧移栽 ,有利于
维持根系脱氢酶活性和旺盛的呼吸代谢 ,不至于削
弱旱育秧苗在大田前期强健的根系活力。
212 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 5 苗床持续饱和水分对水稻秧苗根系活力变化量的影响
Fig. 5 Effect of SSWS on roots vigor variation
amount of rice seedlings
2. 4 　旱育秧苗叶片和根系 IAA、iPAs 含量的变化
植物内源激素通过其组分和水平的变化对植株
的生长发育起着诱导和决定作用[9 ] 。苗床持续饱和
水分对水稻秧苗叶片和根系 IAA、iPAs 变化量的影
响 (表 2) ,两品种变化趋势一致 ,除根系 iPAs 含量在
18 h 时下降 (仍高于对照) 外 ,叶片和根系中 IAA、i2
PAs 含量一直在增加 ,且 iPAs 增加量高于 IAA 的增
加量。
植物生长发育和生理代谢的调节不仅取决于某
一激素含量的调控 ,更与不同激素之间的平衡配比
密切相关[9 ] 。从表 2 可以看出 ,苗床持续饱和水分
对两品种秧苗叶片和根系 IAA/ iPAs 比值影响的趋
势相一致 ,叶片中 IAA/ iPAs 的比值均随着时间的推
移逐渐降低 ,这有利于旱育秧苗在维持苗床饱和水
分后潜伏分蘖芽和低位分蘖的生长 ;根系中这一比
值均逐渐升高 ,促进了旱育秧苗在维持饱和水分后
不定根原基的形成和伸长。
3 　讨论
3. 1 　苗床持续饱和水分时间对水稻秧苗的生理影
响及其在生产实践上的意义
水稻旱育秧苗处在苗床土壤水分胁迫条件下生
长 ,植株物质代谢的主要特征是游离小分子化合物
的累积。硝态氮、可溶性糖、脯氨酸的大量积累有利
于提高旱育秧苗渗透调节能力 ,维持细胞结构的稳
定性[2 ] 。本研究发现苗床持续饱和水分对旱育秧苗
的生理优势有明显的影响 ,随着持续饱和水分时间
的延长 ,植株硝态氮、地上部可溶性糖、根系可溶性
蛋白、根系活力等都呈现出先增加后降低的趋势 ,在
9～12 h 达到物质代谢的最优生理活性状态。旱育
秧苗在潜伏根、低位分蘖原基发生数量方面具有明
显的优势[1 ] ,在水分充足的土壤环境中 ,有利于其迅
速生长。但对秧苗的移栽来说 ,这些优势应在插秧
后大田生长的前期充分表现 ,而不应在秧田中提前
激发 ,同时也说明要实现真正意义上的旱育秧苗 ,一
定要严格控水 ,防止旱育秧苗因不适当水分管理导
致移栽前发出大量新根 ,削弱其在大田期的发根优
势。从本试验结果来看 ,中大苗移栽的水稻旱育秧
苗在维持苗床饱和水分 9～12 h 后拔秧 ,有利于充
分发挥旱育秧苗的优势。
3. 2 　苗床持续饱和水分对水稻秧苗硝态氮含量与
硝酸还原酶活性的关系
硝酸还原酶是一种诱导酶 ,需要一定的硝态氮
作为底物才能被激活。目前 ,关于组织中硝态氮积
累量与硝酸还原酶活性之间的关系说法不一 ,有研
究认为植物组织中硝态氮积累量高 ,硝酸还原酶活
性大[10 ] ,也有研究结果与之相反[11 ] ,这说明植株组
织中积累硝态氮的高低不一定能反映硝酸还原酶活
性的大小。本试验结果表明 ,在维持苗床饱和水分
后 ,两品种叶片硝态氮变化量与叶片硝酸还原酶活
性变化量达到极显著相关 ( r = 0. 7337 3 3 ) ,这主要
因为叶片硝态氮变化量能够反映硝态氮从贮存库向
还原代谢库的液流量[12 ] ,因此可用植株某一组织中
硝态氮变化量来反映该组织中硝酸还原酶活性的强
弱。另外 ,叶鞘作为水稻旱育秧苗硝态氮主要的贮
藏器官[2 ] ,在维持苗床饱和水分后叶鞘硝态氮变化
量与叶片硝酸还原酶活性之间的极显著相关程度更
表 2 苗床持续饱和水分对秧苗叶片和根系 IAA、iPAs 及 IAA/ iPAs 变化量的影响
Table 2 Effects of SSWS on IAA, iPAs and IAA/ iPAs variation amount of rice seedlings leaves and roots
武香粳 9 号 Wuxiangjing 9 武运粳 7 号 Wuyunjing 7
0 h 6 h 12 h 18 h 0 h 6 h 12 h 18 h
叶片
Leaf
IAA(nmol/ g) 0 Ee 10. 8 CDc 20. 4 Bb 53. 3 Aa 0 Ee 2. 4 Ede 5. 0 DEd 11. 8 Cc
IPAs(pmol/ g) 0 Gg 126. 8 Ee 234. 2 Cc 297. 3 Aa 0 Gg 100. 7 Ff 206. 7 Dd 260. 7 Bb
IAA/ iPAs 0 Gg 144. 1 Aa 99. 1 Bb 77. 3 Cc 0 Gg 61. 0 Dd 38. 8 Ee 17. 6 Ff
根系
Root
IAA(nmol/ g) 0 Ff 40. 2 Dd 82. 6 Bb 108. 2 Aa 0 Ff 11. 3 Ee 35. 1 Dd 51. 7 Cc
IPAs(pmol/ g) 0 Fg 152. 5 Ee 288. 4 Aa 230. 3 Cc 0 Fg 135. 2 Ef 265. 4 Bb 206. 1 Dd
IAA/ iPAs 0 De 25. 2 Cd 57. 4 Bc 145. 7 Aa 0 De 23. 2 Cd 48. 7 Bc 132. 2 Ab
312　3 期 王强盛等 :苗床持续饱和水分对水稻旱育秧苗的生理影响 　　　

高 ( r = 0. 8077 3 3 ) ,由此可用叶鞘硝态氮变化量来
反映水稻旱育秧苗氮素同化效率的高低。
3. 3 　苗床持续饱和水分对水稻秧苗激素代谢的生
理意义
植物内源激素对作物生长发育、形态建成及生
理代谢有明显的调控作用。维持旱育苗床持续饱和
水分有利于秧苗叶片 IAA、iPAs 的增加 ,iPAs 的增加
能够加快硝酸还原酶的表达与合成[13 ] ,促进潜伏分
蘖芽萌发和低位分蘖的早生快发 ,消除顶端优势的
发生 ,而 IAA 作为作物顶端生长优势的主要敏感因
子 ,其增加有抑制低位分蘖发生的倾向 ,两者之间作
用不一致。这与汤日圣等研究认为水稻秧苗内源
IAA 含量的降低、iPAs 含量的增加对促进生长有明
显的作用[14 ]不相一致。任何激素对作物的生长效
应存在一定的浓度阈值和作用时间 ,在阈值之内 ,生
长素的增加有利于促进作物体内细胞的伸长和叶片
伸展 ,同时适量的生长素对细胞分裂素发挥生理作
用具有促进效应。本试验结果表明 ,在维持苗床饱
和水分后叶片内源生长素含量仍在阈值范围之内 ,
有利于秧苗的生长。
维持旱育苗床饱和水分后也同样有利于秧苗根
系生长素和细胞分裂素的增加 ,生长素作为不定根
原基发生的主要诱导因素[3 ] ,其水平的上升激活和
加速了细胞周期蛋白基因 cyc1 At 的表达 ,促进根系
分生组织生长和不定根原基分化发生[15 ] 。张红心
等研究认为根系内源生长素含量的增加和细胞分裂
素含量的降低是诱导不定根原基形成的两大内
因[16 ] 。而本试验结果认为 ,内源生长素和细胞分裂
素的协同增加是诱导秧苗不定根原基发生的主要原
因 ,与董志强等研究结果[17 ]一致。
植物组织分化受生长素和细胞分裂素相对含量
控制 ,生长素主要促进核的有丝分裂 ,细胞分裂素主
要促进细胞质的分裂 ,生长素与细胞分裂素相互协
同调控细胞代谢。本试验结果表明 ,秧苗叶片和根
系 IAA/ iPAs 比值的变化可能是维持旱育苗床饱和
水分后秧苗潜伏分蘖芽生长和不定根原基形成的主
要生理因素。
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