全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 354～359 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 4 月 　354～359 页
利用 AFLP技术研究玉米及其野生近缘种的遗传关系
田松杰　石云素　宋燕春　王天宇 3 　黎　裕 3 Ξ
(中国农业科学院作物品种资源研究所 ,北京 100081)
摘 　要 　用 AFLP分子标记技术对 50 个有代表性的玉米及其野生近缘种大刍草、摩擦禾、薏苡材料进行了遗传关系分
析。利用 21 个 Pst ⅠΠMse Ⅰ引物组合检出可辨认带共 641 条 ,其中多态性带 586 条 ,平均每对引物得到 30152 条多态性
带 ,多态性 9114 %。聚类分析结果表明 ,可以将 50 个材料分为 3 大类 ,与已有的玉米族分类一致 ,但与玉蜀黍属内的种
间和种内分类存在差异 ,说明大刍草各种内存在较大的遗传多样性。本实验发现玉蜀黍属与摩擦禾关系比与薏苡的关
系更近 ,但并没有发现玉米与小颖玉米亚种比与其他大刍草的遗传关系更近。
关键词 　AFLP ;玉米 ;野生近缘种 ;聚类分析 ;遗传关系
中图分类号 : S513
Application of AFLP Markers to Genetic Relationships between Maize and Its Wild
Relatives
TIAN Song2Jie , SHI Yun2Su , SONG Yan2Chun , WANG Tian2Yu 3 , LI Yu 3
( Institute of Crop Germplasm Resources , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 , China)
Abstract 　AFLP marker technique was used to investigate the genetic relationships between 50 accessions of maize and its
wild relatives including teosinte , Tripsacum and Coix1 With twenty2one AFLP primer combinations of Pst ⅠΠMse Ⅰ, 641
AFLP amplified bands were obtained , including 586 polymorphic bands with an average of 30152 per primer combination
and the polymorphism percentage of 9114 %1 Cluster analysis using UPGMA method based on the data of AFLP showed that
the 50 materials could be divided into three groups ( Tripsacum , Zea and Coix) , which agreed with the former taxonomical
classification1 But the groupings under Zea was not consistent with the taxonomy1 The present study confirmed that maize
had closer relationships with Tripsacum than with Coix , but did not find the evidence to support the closer relationships
between maize and Zea mays ssp1 parviglumis , the presumed progenitor of cultivated maize1
Key words 　AFLP ; Maize ; Wild relatives ; Cluster analysis ; Genetic relationships
　　玉米属于禾本科玉蜀黍族 (Maydeae) ,该族有 7
个属 ,分别为玉蜀黍属 ( Zea L1) 、摩擦禾属 ( Tripsa2
cum L1) 、薏苡属 ( Coix L1) 、流苏果属 ( Chionachne R
Br) 、硬皮果属 ( Schlerachne R Br) 、三裂果属 ( Tri2
lobachne Henr)和多裔黍属 ( Polytoca R Br) 。1980 年 ,
Iltis 和 Doebley[1 ] 将玉蜀黍属进一步进行了划分 :繁
茂亚属 ( Section Luxuriantes ) 包括繁茂玉米种 ( Zea
luxuriantes) 、多年生玉米种 ( Zea perennis) 和二倍体多
年生玉米种 ( Zea diploperennis ) ;玉蜀黍亚属 (Section
Zea)只包括玉米种 ( Zea mays) ,该种下有 4 个亚种 ,
即栽培玉米亚种 (ssp1 mays) 、墨西哥玉米亚种 ( ssp1 mexicana) 、小颖玉米亚种 ( ssp1 parviglumis ) 和 ssp1huehuetenangensis。玉蜀黍属除栽培玉米亚种外 ,其余都称为大刍草 (teosinte) 。关于玉米的起源 ,科学界存在不同的假说 ,目前尚无定论 ,但其中占上风的假说是“玉米的直接祖先之一是小颖玉米亚种”。玉米的野生近缘种主要分布在南美洲 ,其中蕴藏着许多优异基因。利用玉米野生近缘种的有益基因在国内外已有一些成功的报道[2 ,3 ] 。我国是玉米生产大国 ,解决育种和生产中种质资源遗传基础狭窄的问题是保证玉米生产可持续发展的重要基础。在对栽培玉米种质资源进行深入研究的同时 ,加强Ξ基金项目 :国家转基因专项 (J002C2002201)和国家攻关项目 (2001BA511B04)资助。
作者简介 :田松杰 (1978 - ) ,女 ,硕士研究生 ,研究方向 :作物遗传育种。3 通讯作者 (Author for correspondence) :王天宇 ,黎裕。Tel : 010262186647 ; E2mail : yuli @mail1caas1net1cn
Received(收稿日期) :2002212218 , Accepted(接受日期) :20032062251

玉米野生近缘种的研究也是拓宽资源利用范围重要
的途径。在广泛收集这些野生资源的基础上 ,研究
它们与玉米的遗传关系、评价其利用价值对于有效
保护和利用收集到的玉米野生资源具有重要的意
义。
国外对玉米与野生近缘种的遗传关系进行过一
些研究 ,结果不太一致 ,所用的方法包括基因组原位
杂交 ( GISH) [4 ] 、荧光原位杂交 ( FISH) [5 ] 、生化分
析[6 ] 、核型分析[7 ] 及对特定位点的序列分析[8 ] 等。
但目前尚无应用分子标记技术研究玉米与其野生近
缘种的遗传关系方面的报道。AFLP(Amplified Frag2
ment Length Polymorphism) 技术是由荷兰科学家
Zabeau 和 Vos 开发的一种检测 DNA 多态性的方法 ,
它结合了限制性片段长度多态性 ( RFLP) 标记和随
机扩增片段多态性 DNA(RAPD)标记的优点 ,不但简
便易行、多态性检测效率高 , 而且结果稳定[9 ] 。
AFLP不仅可以用于生物遗传多样性和类群划分的
研究 ,还可用于基因作图、基因定位、亲缘关系鉴定
等研究领域[10 ,11 ] 。本研究将应用 AFLP 技术研究玉
米及其野生近缘种之间的遗传关系 ,以期为野生近
缘种的保护和在育种上的进一步利用提供依据。
1 　材料与方法
111 　试验材料和 DNA的提取
　　供试材料共 50 个 ,其名称和来源见表 1。它们
包括 13 个玉米自交系、30 个大刍草材料、2 个摩擦
禾材料和 5 个薏苡材料。其中 30 个大刍草材料中
包括了大刍草所有的种和亚种 ,即 2 个多年生玉米
种、3 个二倍体多年生玉米种、3 个繁茂玉米种、9 个
小颖玉米亚种、12 个墨西哥玉米亚种和 1 个 Zea
ssp1 huehuetenangensis 材料。在中国农科院品资所
网室种植这些材料 ,5 片叶时对每个材料的 20 株进
行混合取样。按 Saghai2Maroof 等的 CTAB 法抽提并
纯化 DNA[12 ] 。
表 1 玉米材料及其来源
Table 1 List of maize entries in the present experiment and their origins
　材料名称
Name of entries
Source
country
　　　Taxa or pedigree 　材料名称
Name of entries
Source
country
　　PedigreeΠorigin
9621076 Mexico Tripsacum dactyloides L1 Ames21875 Mexico Zea perennis
711621 Mexico Tripsacum dactyloides L1 Ames21870 Mexico Zea perennis
薏苡 1 　Yiyi1 China Coix lacryma2jobi L1 Ames21785 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
薏苡 2 　Yiyi2 China Coix lacryma2jobi L1 Ames21826 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
绿花川谷
Luhuachuangu
China Coix lacryma2jobi L1 Ames21847 U1S1A Z1 mays ssp1 parviglumis
南京川谷
Nanjingchuangu China Coix lacryma2jobi L1 Ames21861 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
锦州川谷
Jingzhouchuangu
China Coix lacryma2jobi L1 Ames21889 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
Ames2189021 Mexico Zea diploperennis PI331783 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
Ames2189022 Mexico Zea diploperennis PI384061 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
PI441932 Mexico Zea diploperennis PI384062 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
PI441934 Guatemala Zea mays ssp1
huehuetenangensis
PI384064 Mexico Z1 mays ssp1 parviglumis
PI441933 Guatemala Zea luxurians A634 U1S1A (Mt42 ×B14) B14 @B14^ 2 @ = Self
Mt42 = Mminnesota # 13 ,B14 = BSSS
PI306615 Guatemala Zea luxurians 遗 50 　Yi50 China 未知 Unknown
Ames21876 Guatemala Zea luxurians 遗 79 　Yi79 China 未知 Unknown
PI566693 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana 遗 85 　Yi85 China 未知 Unknown
PI422162 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana 遗 88 　Yi88 China 未知 Unknown
PI566674 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana 92 黄 5 92 Huang 5 China 未知 Unknown
PI566677 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana L03 China 未知 Unknown
PI566680 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana H99 U1S1A Illinois Syn 60C ( LSC)
PI566681 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana Os420 Italy Osterland Yellow Dent (Rend)
PI566682 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana Mo17 U1S1A C1I1 18722 ×C103
PI566686 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana B79 U1S1A IOWA 22Ear Synthetic (BS10)
PI566687 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana SR962 China 未知 Unknown
PI566689 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana 郑白 1 Zhengbai1 China 未知 Unknown
PI566691 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana
Ames8083 Mexico Z1 mays ssp1 mexicana
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112 　AFLP分析
AFLP 的酶切采用 Pst Ⅰ和 Mse Ⅰ双酶切组合 ,
内切酶购自 NEB 公司 , T4 连接酶购自 Promega 公
司 ,AFLP 接头、引物、Taq DNA 聚合酶及其他试验试
剂均购自上海生工生物技术公司。PCR 扩增在
PTC2100 型 PCR 扩增仪上完成 ,程序参照 Zabeau 和
Vos 方法[9 ] ,并有适当变动。预扩采用 P + 0ΠM + C
引物组合 ,选扩多数采用 P + 2ΠM + 3 的引物组合。
选扩产物加甲酰胺变性染料后 94 ℃变性 8 min ,在
5 %聚丙烯酰胺变性胶上电泳 ,电泳缓冲液 1 ×TBE ,
80 W ,电泳 115 h。电泳结束后 ,胶板利用银染方法
显影。
113 　数据处理与分析
结果记录的标准是在同一迁移率上 ,有带计为
1 ,无带计为 0 ,缺失计为 999。遗传相似系数 ( Gene2 tic Similarity ,GS)按 Nei and Li 方法[13 ] 计算。公式为GS = 2 N ijΠ( N i + N j ) ,其中 N ij表示 i 和 j 材料共有的带数 , N i 、Nj 分别是材料 i 和材料 j 的带数。数据统计利用 NTSYS2pc 211 版[14 ] 软件分析 ,采用 UPGMA方法进行聚类。2 　结果211 　AFLP扩增结果　　本研究选用的 21 对 AFLP 引物组合 (见表 2) ,扩增出可辨认带共 641 条 ,其中多态性带 586 条 ,平均每对引物得到 30152 条多态性带 ,多态性 9114 % ,50个玉米及其野生近缘种材料的相似系数范围0145～0195。从表 2 可以看出 ,AFLP 检测表明玉米及其野生近缘种的多态性相当高 ,并且实验发现其结果的重复性好。
表 2 AFLP分析所选用的引物组合及其扩增情况
Table 2 AFLP primer combinations and their amplification profiles
引　物
Primer combination
扩增带
No1 of amplified bands 多态性带No1 of polymorphic bands 多态性带的比例Ratio of polymorphic bands( %)
　P55ΠM21 3 21 20 9512
P17ΠM73 23 21 9113
P16ΠM52 21 19 9015
P19ΠM59 35 30 8517
P55ΠM23 29 25 8612
P22ΠM40 52 48 9213
P17ΠM47 23 21 9113
P11ΠM19 49 40 8116
P69ΠM38 24 24 100
P17ΠM40 34 33 9711
P18ΠM61 36 34 9414
P72ΠM23 49 46 9319
P13ΠM19 28 24 8517
P69ΠM26 12 11 9117
P52ΠM23 28 26 9219
P36ΠM64 18 18 100
P21ΠM64 40 38 9510
P55ΠM12 28 24 8517
P12ΠM43 35 33 9413
P52ΠM16 20 19 9510
P16ΠM21 36 32 8819
合计 Total 641 586 9114
　　注 : 3 P 代表 Pst Ⅰ,M代表 Mse Ⅰ。Notes : P represents Pst Ⅰand M represents Mse Ⅰ1
212 　AFLP数据聚类分析
本研究利用 UPGMA 法 ,用 NTSYS 软件对 AFLP
数据进行聚类分析 ,得到 AFLP 聚类图 (图 1) 。从图
1 可以看到 50 个玉米及其野生近缘种的相似系数
在 0145～0195 ,以相似系数在 01723 处可将 50 个材 料大致分为 3 大类。第 1 类为两个摩擦禾材料 (9621076、711621) ;第 2 类为栽培玉米及大刍草材料 ;第3 类为薏苡材料 (薏苡 1、薏苡 2、绿花川谷、南京川谷、锦州川谷) 。从图 1 还可以看出第 2 类材料与第3 类材料聚的较远一些。
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图 1 50 个玉米及其野生近缘种的 AFLP聚类图
Fig11 Dendrogram by cluster analysis for 50 entries of maize and its relatives based on AFLP data
9621076 和 711621 为摩擦禾材料 ,图中最下面 5 个材料为薏苡 ,其他材料后标注有 D 的为 Z1 diploperennis , 标注有L 的为 Z1 luxu2
riantes , 标注有M的为 Z1 mays ssp1 mexicana , 标注有 PER 的为 Z1 perennis , 标注有 P 的为 Z1 parviglumis , 没有字母标注的为栽培玉米
自交系。
9621076 and 711621 are Tripsacum materials and the five accessions at the bottom are Coix materials1 For other entries , the accessions noted with
the letter“D”belong to Z1 diploperennis ,“L”Z1 luxuriantes ,“M”Z1 mays ssp1 mexicana ,“PER”Z1 perennis ,“P”Z1 parviglumis , and the
accessions with no any letters are maize inbred lines belong to Z1 mays ssp1 mays1
3 　讨论
311 　玉蜀黍属、摩擦禾属和薏苡属间的遗传关系
　　Takahashi 等[15 ] 用基因组原位杂交技术 ( GISH)
对 3 个大刍草种、一个摩擦禾种和一个薏苡种等材
料进行了研究 ,发现大刍草、摩擦禾和薏苡的原位杂
交模式相似 ,而大刍草和摩擦禾更像一些 ,也就是说
玉蜀黍属与摩擦禾属较薏苡属遗传关系更近一些。
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Peacock[16 ]应用 Southern 杂交技术研究了栽培玉米、
二倍体多年生玉米种和摩擦禾的异染色质组中重复
DNA 序列 ,发现其组成相似 ,但摩擦禾与玉米、大刍
草基因组中的重复 DNA 序列也存在许多特征性差
异。Shenoy 等[6 ]通过分析可溶性蛋白的聚丙烯酰胺
凝胶电泳模式和酯酶的同工酶模式 ,也发现玉米与
大刍草关系较近 ,它们之间的遗传距离值小于 50 个
单位 ,而与薏苡属、三裂果属和流苏果属间至少要差
65 个单位。本实验应用 AFLP 技术对 50 个包括薏
苡、摩擦禾、大刍草和栽培玉米的材料进行了遗传关
系分析。对它们进行聚类分析的结果表明 ,50 个材
料可以分为 3 大类 :第 1 类 (9621076 ,711621) 为摩擦
禾属 ;第 2 类均为薏苡属 ;第 3 类为玉蜀黍属。从图
1 可以看出 ,第 2 类的材料与第 3 类的材料的遗传
关系比第 1 类与第 3 类的材料的遗传关系相对较
远。这也支持了以前的研究结果[6～8 , 16 ] ,说明摩擦
禾属是亲缘关系仅次于大刍草的玉米近缘属[1 ] 。
Anderson 曾认为玉米的前身为异源四倍体 ,其
基因组有高粱、薏苡和摩擦禾的成分 ,并因此推测玉
米起源于东南亚[17 ] 。而 Eubank (1995)通过 Zea dip2
loperennis 与 T1 dactyloides 杂交 ,人工获得了一个
2 n = 20 的可育杂种 ,该杂种在形态学上与现代玉米
相似 ,因此她认为玉米衍生于二倍体多年生玉米种
和摩擦禾的杂交后代[18 ] 。后来又用 RFLP 技术对该
杂种及其他材料进行了分子鉴定 ,再次支持了她本
人的观点[19 ] 。从本实验结果来看 ,栽培玉米与薏苡
的遗传关系比摩擦禾和大刍草远 ,相对而言 ,玉米从
薏苡中进化而来的可能性较小 ,从大刍草进化而来
的可能性较大 ,但不能排除摩擦禾是栽培玉米祖先
之一的可能性。
312 　玉蜀黍属内各个种或亚种间的遗传关系
尽管 Han 等[5 ] 应用 FISH 技术发现 5S rDNA 在
四倍体多年生玉米种和二倍体多年生玉米种的染色
体上的分布相似 ,Takahashi 等[15 ] 的原位杂交实验结
果也认为四倍体多年生玉米种是从二倍体多年生玉
米种进化而来的 ,但许多分子和酶学数据都支持 Iltis
等 (1979)的结论 ,即二者在形态和遗传上是完全不
同的种。在本实验中也发现这两个种并没有聚类在
一起 ,因此将其分为两个种是适合的。
关于玉蜀黍属内种或亚种之间的遗传关系及栽
培玉米的进化 ,已有不少研究 ,但迄今为止却没有得
到一致的结论。例如 ,Magoja 等[20 ] 通过对形态特征
和蛋白质特征的研究 ,发现二倍体多年生玉米种、繁
茂玉米种和四倍体多年生玉米种均处于 Wagner 树
形图的下部 ,组成最原始的大刍草群 ,位于树形图最
下部的是四倍体多年生玉米种 ,它是玉蜀黍属中最
原始的种 ,而玉米处于该树形图最上部 ,小颖玉米亚
种、huehuetenangensis 亚种和墨西哥玉米亚种是进化
程度较高的大刍草群 ,并且小颖玉米亚种和 hue2
huetenangensis 亚种关系很近。墨西哥玉米亚种是进
化程度最高的大刍草 ,在形态和蛋白特征上与栽培
玉米很相像。而 Eubanks 认为玉米源于二倍体多年
生玉米种和摩擦禾 ( T1 dactyloides) 的杂交后代[18 ] ;
Aulicino 等[21 ]认为繁茂玉米种与玉米的亲缘关系比
多年生玉米种与玉米的关系更近。
Gonzalez 等[4 ]通过 GISH技术发现玉米和小颖玉
米亚种间的染色体同源性足以使之正常配对 ,这支
持了目前广为接受的玉米起源观点 ,即玉米的直接
祖先来自小颖玉米亚种[22 ] 。Hilton and Gaut[8 ] 对来
自玉米、小颖玉米亚种、繁茂玉米种摩擦禾的 glb1
位点 (编码一种种子储藏蛋白) 的 26 个序列进行分
析 ,表明小颖玉米亚种中的序列多样性最大 ,玉米是
其 60 % ,繁茂玉米种仅是其 32 %。通过分析 glb1 和
adh1 序列 ,作者推测小颖玉米亚种和繁茂玉米种大
约在 70 万年前从一个共同的祖先产生了分化 ;玉米
的驯化则可能来自小颖玉米亚种非常少的个体 ,并
且在形态学上进化非常快。尽管如此 ,Takahashi 等
用墨西哥玉米亚种、小颖玉米亚种、二倍体多年生玉
米种和繁茂玉米种及摩擦禾的 DNA 分别作探针与
玉米染色体杂交 ,发现杂交模式都相似 ,认为到目前
为止还不能确认哪一个玉米起源假说正确[15 ] 。
在本研究中 ,应用 AFLP 分子标记技术对分属
于不同种的材料进行了遗传关系分析 ,如果栽培玉
米与某一个种或亚种的遗传关系更近 ,在聚类分析
时就会将栽培玉米与该种或亚种聚在一起 ,但事实
上图 1 的结果并没有提供这样的证据 ,因而也不能
支持哪种起源假说。
313 　AFLP技术在遗传多样性评价中的应用
AFLP 技术由于 DNA 多态性的检出率高 ,重复
性好 ,不需 DNA 序列方面的任何信息 ,因而在植物
的遗传多样性评价中得到了广泛应用。AFLP 技术
在玉米上也得到了应用 ,但应用于分析不同种或亚
种的材料尚无报道。
通过比较不同大类 (如薏苡、摩擦禾、大刍草和
栽培玉米)中材料之间的遗传相似系数 (图 1) ,可以
发现摩擦禾材料间的遗传多样性高 (遗传相似系数
853 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

约为 0172) ,而薏苡材料间、大刍草材料间的遗传多
样性较低。薏苡材料中有 3 个栽培品种 (绿花川谷、
南京川谷、锦州川谷) 和 2 个野生薏苡类型 ,本研究
结果表明薏苡的栽培类型和野生类型间的遗传关系
很近 ,遗传相似性程度很高。对大刍草材料来说 ,这
些材料分属于不同的种和亚种 ,但小颖玉米亚种和
墨西哥玉米亚种的材料基本上能聚类在一起 ,而其
他材料的聚类结果与其分类情况却不太符合
(图 1) 。二倍体多年生大刍草材料 Ames218921 和
Ames218922 非常相似 ,其原因是后者是从前者中分
离出来的 (二者的籽粒颜色不同) 。从总体情况来
看 ,大刍草种内或亚种内的遗传多样性较高 ,因为各
个种或亚种内的材料并未完全聚类在一起。相对而
言 ,墨西哥玉米亚种和小颖玉米亚种的材料遗传多
样性比其他种低一些。
从图 1 可以看出 ,所有栽培玉米材料均聚类在
一起。其中来自中国科学院遗传研究所的遗 50、遗
79、遗 88 和遗 85 的关系较近 ,它们可能含有瑞得血
缘(杜金友等 ,未发表) 。A634 和 B79 都属于 BSSS
杂种优势群 ,但具有瑞得背景 ,它们与 Os420 (也属
瑞得群)聚在一起。从这些玉米材料来看 ,聚类结果
与其系谱基本相符。
但在本实验结果中难以解释的现象是栽培玉米
材料间的总体遗传相似性高于大刍草材料间的总体
遗传相似性。其原因可能有以下几方面 : (1)所选的
玉米自交系材料来自不同杂种优势群 ,它们本身就
具有较高的遗传多样性 ,而选用的大刍草材料主要
来自墨西哥和美国有局限的区域。如以后研究中选
用更多的材料进行遗传多样性分析时 ,可能会更说
明问题。(2)已有的研究认为只有 5 个基因座位在
玉米从大刍草的形态进化中起关键作用[23 ] ,也就是
说尽管玉米与大刍草间存在着较大的形态学差异 ,
但彼此之间的遗传分化并不大。因此不能排除下面
的可能性 ,即由于玉米和大刍草均为异花授粉作物 ,
在玉米从大刍草分化出来后 ,本身经过不断的基因
重组、自然选择和人为选择 ,也产生了很大的甚至比
大刍草更多的遗传变异。
致 　谢 　实验在农业部种质资源和生物技术重点开
放实验室进行。作者对实验材料的培育者和提供者
表示衷心感谢 !
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