全 文 ：　　
第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
水稻株高 QTL 分析及其与产量 QTL 的关系Ξ
樊叶杨1　庄杰云1　李　强2　SALA F rancisco 2　郑康乐1,ΞΞ
(1中国水稻研究所国家水稻改良中心, 浙江杭州 310006; 2 意大利米兰大学生物系, M ilan, Italy 20133)
提　要　分别应用具有 112 和 160 个标记位点的两个籼ö籼交组合的 F 2 群体的连锁图, 对控制水稻株
高的数量性状基因 (Q TL ) 进行了研究。各定位了 4 个和 3 个株高Q TL , 每个Q TL 的贡献率在 5. 6%
～ 22. 9% 之间。在一个群体中, 4 个Q TL 都表现为完全显性或超显性; 在另一个群体中, 3 个Q TL 均
表现为部分显性。分别检测到 7 对和 5 对影响株高的双基因互作, 其中一个群体以加性2加性互作为
主, 另一个群体以加性2显性 (或显性2加性) 为主, 两个群体中均没有检测到显性2显性互作。另外, 在
二个群体中, 都有 2 个Q TL 在染色体位置、基因作用模式和效应方向诸方面, 与产量性状Q TL 表现
一致。
关键词　水稻; 数量性状基因 (Q TL ) ; 株高; 产量性状
Ana lys is of Quan tita tive Tra it L oc i (QTL ) for Plan t He ight and the
Rela tion between these QTL and QTL for Y ield Tra its in R ice
FAN Ye2Yang1　ZHUAN G J ie2Yun1　L IQ iang2　Sala F rancisco 2　ZH EN G Kang2L e1
(1 N ationa l Cen ter of R ice Imp rovem en t, Ch ina N ationa l R ice R esearch Institu te, H ang z hou 310006, Ch ina; 2D ep artm en t of
B iology , M ilan U niversity 20133, Ch ina)
Abstract　　Q TL fo r p lan t heigh t (PH ) w ere determ ined in tw o F 2 popu la t ion s each derived
from an ind icaöind ica cro ss of rice. Fou r Q TL fo r PH w ere detected in one popu la t ion by
em p loying a m o lecu lar linkage m ap of 112 m arkers, a ll of w h ich disp layed over2dom inance o r
com p lete dom inance. In ano ther popu la t ion, th ree Q TL fo r PH w ere detected by em p loying a
m ap of 160 m arkers, a ll of w h ich disp layed part ia l dom inance. Each Q TL exp la ined 5. 6% to
22. 9% of the pheno type varia t ion. Seven digen ic in teract ion s fo r PH w ere detected in one
popu la t ion, and the addit ive × addit ive in teract ion s w ere p redom inan t. F ive d igen ic
in teract ion s w ere detected in ano ther popu la t ion, and the addit ive×dom inance (o r dom inance
×addit ive) in teract ion s w ere p redom inan t. N o dom inance ×dom inance in teract ion s w ere
found in either popu la t ion s. It w as a lso found in each popu la t ion tha t 2 Q TL fo r PH w ere in
good acco rdance w ith Q TL fo r yield tra its in term s of the ch rom o som al loca t ion, gene act ion
m ode and the d irect ion of dom inance and addit ive effects.
Key words　　R ice; Q uan t ita t ive tra it loci (Q TL ) ; P lan t heigh t; Y ield tra itsΞΞΞ 联系人: Em ail: cnrrib@fy. hz. zj. cn
收稿日期: 2000210225, 接受日期: 2000211230
Reccived on: 2000210225, A ccep ted on: 2000211230资助项目: 国家水稻基因组项目 (101209206) ; 洛克菲勒基金会国际水稻生物技术项目 (RF99001# 744) ; 农业部水稻学重点实验室开放项目 (000203)作者简介: 樊叶杨 (1975)、男、浙江、研究实习员、学士学位、研究方向; 生物技术

自 20 世纪 50 年代末水稻矮秆化育种使稻米产量取得突破性增长以来, 稻作工作者广泛
对水稻株高展开了遗传研究[ 1 ]。迄今, 已经发现至少有 60 多个控制矮秆和半矮秆的主基
因[ 2 ]。近年来, R FL P 等分子标记技术的迅猛发展和致密连锁图谱的构建, 为系统地分析数
量性状的遗传机理提供了基础。在水稻中, 已经对株高及其构成因素进行了数量性状基因
(Q TL ) 研究[ 3～ 9 ]。进一步研究Q TL 以及基因互作对株高的作用, 将增加对株高遗传机理的
理解。研究株高与其它性状, 特别是产量性状的遗传控制关系, 将为株高在水稻高产育种中
的辅助选择应用提供基础。
本研究以两个水稻籼ö籼交组合衍生的 F 2 群体为材料, 对株高Q TL 和双基因互作进行
了分析, 此外, 还分析了株高Q TL 和产量性状Q TL 的相互关系。
1　材料与方法
1. 1　水稻材料
本研究采用了两个水稻籼ö籼交组合的 F 2 群体。一个为 171 个株系组成的珍汕 97B ö密阳
46 群体 (以下简称 ZM 群体) , 另一个为 166 个株系组成的协青早B ö密阳 46 群体 (以下简称
XM 群体)。1995 年于杭州中国水稻研究所实验场种植 P 1、P 2、F 1 和 F 2。播种 30 天后移栽,
密度为 27 cm ×40 cm。在分蘖初期从各稻株掰一分蘖单独种植, 以提取叶片DNA。至成熟期
逐株测量株高 (PH ) , 另外, 还考查了 4 个产量性状: 单株产量 (GYD )、单株穗数 (N P)、每穗
实粒数 (N FGP)和千粒重 (T GW T )。
1. 2　DNA 标记检测
水稻总DNA 的提取按本实验室的方法进行[ 10 ]。两个群体均应用了R FL P 和 SSL P 标记,
XM 群体还应用了A FL P 和RAM P 标记。
1. 2. 1　R FL P　　酶切、电泳和 Sou thern 印迹转移主要参照M cCouch 等的方法[ 11 ] , 分子杂
交应用 ECL 直接核酸标记和检测系统 (Am ersham Pharm acia 公司) , 按手册步骤操作。亲本
检测中, ZM 群体应用了 6 种限制性内切酶: B am H É、D raÉ、E coR É、E coR Í、H indË、
X baÉ ; XM 群体应用了 5 种: B am H É、D raÉ、E coR É、E coR Í、H indË ; 共选用了 320
个DNA 克隆, 由美国Co rnell 大学 T ank sley 实验室提供。只有双亲间呈多态性的探针才用
于检测 F 2 群体。
1. 2. 2　SSL P　　所应用的引物购自 R esearch Genet ics 公司, PCR 反应按照提供的手册操
作, 扩增产物在 2% M etaPho rTM 琼脂糖 (FM C) 上电泳。共有来自第 1、2、4、9、10、11 染色
体的 59 对引物用于双亲间检测, 对照 SSL P 框架图谱[ 12 ] , 只有那些在双亲间显示多态性、且
有可能填补图谱上空白区的引物, 才用于 F 2 群体的检测。
1. 2. 3　A FL P 和RAM P　　A FL P 参照V o s 等的方法[ 13 ] , 引物来由 Keygene 公司, 应用了
1 对 P stÉ 选择性引物与 6 对M seÉ 选择性引物组合成的 6 对引物。RAM P 参照A rencib ia 等
的方法[ 14 ] , 应用了 1 对微卫星引物与 7 对 RA PD 引物组合成的 7 对引物。PCR 扩增产物在
6% 变性聚丙烯酰胺胶上电泳, 银染检测采用 S ILV ER SEQU EN CETM DNA 测序系统
(P rom ega)。
1. 3　数据分析
采用M A PM A KER öEXP3. 0 构建图谱[ 15 ] , 用 Ko sam b i 函数将重组率转换成遗传图距
(cM )。应用单因子方差分析 (SA S PROL GLM ) [ 16 ] 和区间作图法 (M A PM A KER öQ TL
619　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

1. 1b) [ 17 ]定位Q TL , 只有在前者 P< 0. 01、且后者LOD > 2. 0 的情况下同时检测到, 才判断
为控制相应性状的Q TL。应用双因子方差分析 (SA S PROL GLM ) [ 16 ]对双基因互作进行了检
测, 当 P< 0. 001 时, 才可确定存在互作影响水稻株高。
2　结果与分析
2. 1　株高的表型与变异
两个群体中双亲间的株高差异显著 (表 1)。F 1 代的株高都超过了高亲, 表现了明显的杂
种优势。F 2 代的分离呈正态分布 (图 1) , 表明后代的分离不是由主基因控制, 而是由微效基
因调控的。
表 1　　株高的表型与变异
Table1　　Phenotype and var iation of plan t he ight
群体
Population
母本 (cm )
Fem ale
父本 (cm )
M ale
F1 (cm ) F2 (cm )
ZM 69. 8±3. 6 91. 8±8. 4 98. 4±3. 8 109. 0±13. 5
XM 65. 3±3. 6 91. 8±8. 4 96. 9±4. 6 103. 2±12. 5
2. 2　连锁图谱
在 ZM 群体中, 共定位了 112 个
标 记 位 点 ( 110 个 R FL P、 2 个
SSL P) , 覆盖 1396. 9 cM , 标记间平
均图距为 14. 1 cM。在XM 群体中共
定位了 160 个标记位点 (98 个R FL P、
11 个 SSL P、33 个A FL P、68 个RAM P) , 覆盖 1945. 3 cM , 标记间平均图距为 13. 2 cM。符
合进行Q TL 定位的基本要求。
图 1　　两个 F2 群体中株高的频率分布图
F ig. 1　　F requency distribu tions of p lan t heigh t in two F2 populations
2. 3　株高 QTL 的位置和效应
在 ZM 群体中, 用区间作图法定位到 6 个控制株高的Q TL , 分别位于第 1、2、3、5、7、
12 染色体, 但是, 其中有两个Q TL 在单因子方差分析中结果为不显著 (P > 0. 01)。因此, 最
终定位到 4 个Q TL , 即 qPH 3、qPH 5、qPH 7 和 qPH 12 (图 2) , 其贡献率分别为 8. 4%、
12. 7%、13. 7% 和 12. 2%。4 个Q TL 都表现为完全显性或超显性 (表 2)。
在XM 群体中, 用区间作图法定位到 4 个Q TL , 分别位于第 3、6、7、12 染色体, 但是第
3 染色体上的 Q TL 没有在单因子方差分析中检测到。因此, 最终定位到 3 个 Q TL , 即
qPH 6、qPH 7 和 qPH 12 (图 2)。其贡献率分别为 18. 4%、22. 9% 和 5. 6%。3 个Q TL 都表现
为部分显性 (表 2)。
7196 期　　　　　　　　　　樊叶杨等: 水稻株高Q TL 分析及其与产量Q TL 的关系　　　　　　　　　　　

表 2　　同一个 F2 群体中检测到的株高 QTL 及其所处区间的产量性状 QTL
Table 2　　QTL for plan t he ight and QTL for y ield tra its detected in corresponding in tervals in each F2 population
群体a
Populationa
区间
In terval
Q TL LOD P2值b
P2valueb % 贡献率c% V ar2c A d D e D ö[A ]f
ZM RG962RG482 qPH 3 2. 51 0. 0025 8. 4 - 4. 17 5. 09 1. 22
RG4702RG573 qPH 5 3. 42 0. 0017 12. 7 - 0. 35 9. 71 28. 06
RZ3952RZ989 qPH 7 2. 76 0. 0040 13. 7 5. 26 7. 18 1. 36
qN FGP 7 2. 44 0. 0044 9. 1 4. 86 20. 25 4. 17
RG1762RG543 qPH 12 3. 79 0. 0003 12. 2 - 5. 42 5. 28 0. 97
qN P 12 2. 57 0. 0030 6. 7 - 1. 37 1. 62 1. 19
RG5432RG81 qT GW T 12 3. 22 0. 0008 12. 5 0. 80 - 0. 15 - 0. 18
XM RG1382RZ398 qPH 6 6. 3 < 0. 0001 18. 4 - 7. 23 - 3. 22 - 0. 45
qGYD 6 2. 33 0. 0027 7. 2 - 9. 73 7. 91 0. 81
RZ3952RG404 qPH 7 6. 16 < 0. 0001 22. 9 7. 52 4. 89 0. 65
qN FGP 7 2. 51 0. 0037 7. 2 11. 97 3. 15 0. 26
RG4632RG901 qPH 12 2. 03 0. 0059 5. 6 - 3. 74 2. 09 0. 56
　　a. ZM = 珍汕 97Bö密阳 46; XM = 协青早Bö密阳 46. 　b. 应用单因子方差分析得到具有最高 F 值时的 P 值. 　c.
Q TL 所能解释的表型方差占总表型方差的比值. 　d. Q TL 的加性效应. 　e. Q TL 的显性效应. 　f. 显性度.
　　a. ZM = Zhenshan 97BöM ilyang46; XM = X ieqingzao BöM ilyang 46. 　b. O utput from one- w ay ANOVA at the
m arker locus w ith the h ighest F value. 　c. Percen t of pheno typ ic variance exp lained by the putative Q TL. 　d.
A ddit ive gene effect of the putative Q TL. 　 e. Dom inance gene effect of the putative Q TL. 　 f. D egree of
dom inance.
2. 4　双基因互作
在 ZM 群体中发现了 7 对双基因互作 (表 3) , 其贡献率为 11. 0%～ 13. 6%。所有互作都
不发生于Q TL 之间, 但有两对互作的一方为Q TL , 分别为 qPH 3 和 qPH 7。从互作的方式
来看, 有 5 对表现为加性2加性互作, 2 对同时表现出加性互作和加性2显性互作, 没有检测到
显性2显性互作。
表 3　　在两个群体中检测到的影响水稻株高的双基因互作
Table 3　　D igen ic in teraction s for plan t he ight detected in the two population s
群体
Population
标记 1a
M arkerla
标记 2
M arker2
贡献率
%V ar
11b 12 13 21 22 23 31 32 33
ZM RG472 (1) RZ395 (7) 12. 8 - 18. 743 3 - 6. 613
RG472 (1) RG257 (10) 12. 0 10. 113 - 5. 313
RZ668 (2) RG482 (3) 11. 6 31. 203 3
RG509 (2) RZ721 (7) 11. 9 19. 643
RZ328 (3) RZ675 (4) 11. 0 13. 703 9. 263
RG620 (4) RZ721 (7) 11. 3 15. 983 3 - 12. 793 3
RG493 (5) RZ626 (7) 13. 6 - 19. 983 3
XM RG393 (3) RG257 (10) 12. 8 - 12. 163 3 5. 313
RG214 (4) RG711 (7) 11. 9 7. 583 6. 613
RG214 (4) RZ797 (11) 13. 9 10. 073 - 8. 893
RZ617 (8) RG662 (9) 11. 7 - 9. 973 3
RG662 (9) RG257 (10) 12. 4 - 8. 573 10. 033 5. 713
　　a: 括号内的数字代表染色体序数. 　　b: 第 1 个数字代表座位 1, 第 2 个数字代表座位 2; 基因型 1 代表母本, 2 代表
父本, 3 代表杂合; 3 : P < 0. 05, 3 3 : P < 0. 01; 空白表示互作不显著。
　　a: T he num ber in paren thesis stand fo r the ch romo som e num ber. 　　b: F irst num ber: locus 1; second num ber: locus
2; 1: m aternal geno type; 2: paternal geno type; 3: heterozygous geno type; 3 : P < 0. 05, 3 3 : P < 0. 01; B lank
referred to no2sign ifican t effects.
819　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

　　在 XM 群体中发现了 5 对双基因互作 (表 3) , 其贡献率为 11. 7%～ 13. 9%。没有Q TL
参与互作。从互作的方式来看, 有 2 对表现为加性2显性 (或显性2加性)互作, 3 对同时表现出
加性2加性互作和加性2显性 (或显性2加性)互作, 没有检测到显性2显性互作。
2. 5　株高和产量性状的遗传相关性
虽然 2 个群体之间稍有差异, 株高与 4 个产量性状的相关性都达到了显著或极显著水平
(表 4)。从Q TL 所处的位置和基因作用模式及效应方向来看, 也具有相同的趋势。在 ZM 群
体中, 共定位了 9 个产量性状Q TL (图 2)。其中, 第 7 染色体的 qN FGP 7 和控制株高的
qPH 7 位于同一区间; 第 12 染色体的 qN P 12 和 qT GW T 12 和控制株高的 qPH 12 位于同一
区间。qPH 7 和 qN FGP 7 均表现为超显性, 其加性效应增效的等位基因亦均来自父本;
qPH 12 和 qN P 12 均可看作表现为完全显性, 其加性效应增效的等位基因均来自母本。不过,
与 qPH 12 和 qN P 12 处于相邻位置的 qT GW T 12, 其基因作用模式和效应方向, 与 qPH 12 和
qN P 12 均不相同。这些结果与 ZM 群体中株高与每穗实粒数和单株穗数相关性较高、与千粒
重相关性较低是一致的。另外, 从图 2 看, qT GW T 12 也有可能与 qPH 12 和 qN P 12 位于不
同的位置。
表 4　　两个 F2 群体中株高和产量性状的相关系数
Table 4　　Correlation coeff ic ien ts between plan t he ight and y ield tra its
群体　Population 单株产量　GYD 单株穗数　N P 每穗实粒数　N FGP 千粒重　T GW T
ZM 株高 0. 5743 3 0. 3023 3 0. 6053 3 0. 1753
XM PH 0. 4313 3 0. 2203 3 0. 3403 3 0. 3023 3
　　3 : P < 0. 05; 　　3 3 : P < 0. 01
　　PH: p lan t heigh t; GYD: grain yield per p lan t; N P: num ber of pan icle per p lan t; N FGP: num ber of filled grain per
pan icle; T GW T: 1000 grain w eigh t
　　在XM 群体中, 共定位了 8 个产量性状Q TL (图 2)。其中, 第 6 染色体的 qGYD 6 和控制
株高的 qPH 6 位于同一区间; 第 7 染色体的 qN FGP 7 和控制株高的 qPH 7 位于同一区间。这
4 个Q TL 的加性效应均大于显性效应, 而且 qPH 6 和 qGYD 6、qPH 7 和 qN FGP 7 的加性效
应方向分别一致, 即前一对增效的等位基因都来自母本, 后一对增效的等位基因都来自父
本。
从上述结果可以看出, 在两个 F 2 群体检测到的株高Q TL 中, 各有 2 个与产量性状Q TL
位于相同区间, 且与相对应的产量性状Q TL 具有基本一致的基因作用模式和效应方向。
3　讨论
3. 1　两个群体间株高 QTL 分析的比较
本研究检测到的 5 个株高Q TL 中, qPH 7 和 qPH 12 在 2 个群体中同时定位到, 且位于
同一染色体区间, 但它们在 2 个群体中的效应表现不尽相同。qPH 7 在 ZM 群体中表现为超
显性, 而在XM 群体中表现为部分显性; qPH 12 在 ZM 群体中表现为完全显性, 而在XM 群
体中表现为部分显性。在双基因互作上, ZM 群体中有两个株高Q TL (qPH 3 和 qPH 7) 分别
参与互作, 而XM 群体中没有株高Q TL 参与互作; ZM 群体以加性互作为主, XM 群体以加
性2显性 (显性2加性)为主, 两个群体中均未检测到显性2显性互作。
分析结果的相似性与 2 个群体共用一个父本以及相近的图谱覆盖面有密切的关系; 而相
9196 期　　　　　　　　　　樊叶杨等: 水稻株高Q TL 分析及其与产量Q TL 的关系　　　　　　　　　　　



异性则表明: 2 个群体株高的分离是受不同座位上的基因和同一座位上的复等位基因控制
的。
3. 2　株高 QTL 与主效基因的比较
H uang 等[ 5 ]的研究表明, 其定位的株高Q TL 与 13 个已知控制株高的主基因在基因组上
的位置一致, 支持了Robertson 的假设[ 18 ] , 即: 同一性状的主基因与Q TL 是同一座位上的不
同等位基因。本研究检测到的 5 个Q TL 中, 4 个与前人检测到的株高Q TL 位于相同区间:
qPH 5 和 qPH 7 与 H uang 等[ 5 ]、X iao 等[ 6 ] 和 Yan 等[ 7 ] 的结果相同; qPH 3 和 qPH 12 与
H em am alin i 等[ 19 ]的结果相同。其中, qPH 5 和 qPH 12 分别与主基因 sd g 和 d 233 位于同一区
间。由此可见, 本研究同样支持了Robertson 的假设。
3. 3　株高在高产育种中的应用
在二个群体中, 株高与产量性状存在正相关性, 但相关系数并不是很高 (表 4) , 这种趋
势也反映在Q TL 分析结果上。在二个群体中, 都存在只检测到株高Q TL、未检测到产量性
状Q TL , 以及只检测到产量性状Q TL、未检测到株高Q TL 的区间; 不管怎样, 分别在 ZM
和XM 群体检测到的 4 和 3 个株高Q TL 中, 各有 2 个与产量性状Q TL 在染色体位置、基因
作用模式和效应方向诸方面, 具有较高的一致性。株高Q TL 与产量性状Q TL 遗传作用的部
分一致性, 表明株高低于一定限度后, 难以获得高产。这与育种家提出的“矮中求高”的高产
策略是一致的, 即: 在利用半矮秆基因的基础上, 适当增加株高, 借以提高生物学产量, 使之
具有充足的源, 为高产奠定基础[ 20 ]。
参　考　文　献
1　闵绍楷, 申宗坦, 熊振民. 水稻育种学. 北京: 中国农业出版社, 1996
2　Kino sh ita T. R ice Genet. N ew slett, 1995, 12: 9～ 153
3　L i Z K, S R M P inson, J W Stansel et al. T heor A pp l Genet, 1995, 91: 374～ 381
4　W u P, G Zhang, N H uang. E up hy tica, 1996, 89: 349～ 354
5　H uang N , B Courto is, G S Khush et al. H ered ity , 1996, 77: 130～ 137
6　X iao J , J L i, S D T ank sley et al. T heor A pp l Genet, 1996, 92: 230～ 244
7　Yan J Q , J Zhu, C X H e et al. Genetics, 1998, 150: 1257～ 1265
8　林鸿宣, 庄杰云, 钱惠荣等. 作物学报, 1996, 22 (3) : 257～ 263
9　Zhuang J Y, H X L in, J L u et al. T heor A pp l Genet, 1997, 95: 799～ 808
10　卢扬江, 郑康乐. 中国水稻科学, 1992, 6 (1) : 47～ 48
11　M cCouch S R , G Kochert, Z H Yu et al. T heor A pp l Genet, 1988, 76: 815～ 829
12　Chen X, S T em nykh, Y Xu et al. T heor A pp l Genet, 1997, 95: 553～ 567
13　V o s P, R Hogers, M B leeker et al. N ucleic A cid s R esearch , 1995, 23 (21) : 4407～ 4414
14　A recib ia A , E Gentinetta, E Cuzzoni et al. M olecu lar B reed ing , 1998, 4: 99～ 109
15 　L inco ln S, M D aley, E L ander. Constructing Genetic M ap s w ith M A PM A KER öEXP 3. 0. W h itehead Institu te
T echn ica l R ep ort, 3rd edit ion, 1992
16　SA SöSTA TR user′s gu ide. SA S Institu te Inc. V ersion 6, 4th edit ion, 1994
17 　L inco ln S, M D aley, E L ander. M app ing Genes Contro lling Q uantitat ive T raits w ith M A PM A KER öQ TL 1. 1.
W h itehead Institu te T echn ica l R ep ort, 2nd edit ion, 1992
18　Robertson D S. J T heor B iol, 1985, 117: 1～ 10
19　H em am alin i G S, H E Shash idhar, Shailaja h it talm ani. E up hy tica, 2000, 112: 69～ 78
20　袁隆平. 杂交水稻, 1996, 2: 1～ 3
229　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷