全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 947 - 952 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　947～952 页
玉米自交系耐铝性评价及根系形态解剖特征
李德华1 ,2 　贺立源1 　刘武定1
(1 华中农业大学资源环境学院 ,湖北武汉 430070 ;2 孝感学院生物系 ,湖北孝感 432100)
摘 　要 　采用营养液培养方法 ,对 9 个玉米自交系的耐铝性进行了评价 ,并对其中两个耐铝性不同的典型自交系的根系
形态和解剖特征进行了比较。结果表明 ,玉米自交系在含铝营养液中的耐铝性评价结果与酸性土壤上的耐酸性筛选结
果基本一致。耐铝基因型具有苏木精着色程度较低、种子根相对伸长率和植株相对生物量较高的共同特点。种子根相
对伸长率、苏木精染色指数与植株的耐铝性具有显著的相关性。种子根相对伸长率是一快速简便、准确可靠的耐铝性鉴
定指标。铝胁迫下 ,两个耐铝性不同的典型玉米自交系根系形态和解剖特征具有明显差异 ,耐铝基因型明显优于铝敏感
基因型。
关键词 　玉米 ;耐铝性评价 ;根系形态解剖特征
中图分类号 : S513
The Al2Tolerance Evaluation and Anatomical Characteristics of Roots in Inbred
Lines of Maize
LI De2Hua1 ,2 ,HE Li2Yuan1 ,LIU Wu2Ding1
(1 College of Resources and Environmental Sciences of Huazhong Agricultural University , Wuhan 430070 , Hubei ; 2 Department of Biology of Xiaogan University ,
Xiaogan 432100 , Hubei , China)
Abstract 　The Al2tolerance of 9 inbred lines of maize and part of their F1 generations that had different reactions to acid
soil were evaluated , and their morphological and anatomical characteristics were contrasted with those of Al2sensitive typical
inbred line , by means of hydroponics1 The results indicated that the evaluation of Al2tolerant inbred lines grown in nutrient
solution with aluminum kept basically consistent with the screening results in acid soil1 The Al2tolerant lines had lower
hematoxylin dye index , higher RSRL and higher relative biomass in comparison with Al2sensitive lines1 There were signifi2
cant correlations between the relative seminal root length ( RSRL) , hematoxylin dye index , and the Al2tolerance of the
plant1 That means RSRL can be used as a simple , convenient and accurate index for Al2tolerance evaluation1 There were
significant difference of morphological and anatomical characteristics between two typical inbred lines , Al2tolerant genotypes
were distinctly better than Al2sensitive ones1
Key words 　Maize ; Al2tolerance estimation ; Root morphological and anatomical characters
　　酸性土壤上的铝毒害是限制作物生产的主要因
子之一 ,但不同的作物、同一作物的不同品种间 ,其
耐铝性可能存在差异 ,在玉米、大豆、水稻、大麦、小
麦、苜蓿、马铃薯、番茄等作物中都观察到耐铝性的
基因型差异[1 ,2 ] 。我们在试验中也发现 ,不同玉米
自交系对酸、铝的耐性具有基因型差异[3 ,4 ] 。
植物铝毒害最容易识别的形态症状就是根的生
长受到抑制 ,肉眼可见的铝毒害症状包括根伸长生
长的抑制[5 ] 、根尖膨大[6 ] 、表皮脱落[7 ]等。由于根尖
比成熟的根部组织积累更多的铝 ,因而根尖被认为
是铝毒害的最初作用部位[5 ,8 ] 。在含铝营养液中 ,
种子根净增长度和种子根相对伸长率可用于玉米耐
铝性的早期鉴定[1 ,9 ] 。苏木精染色广泛用于细胞遗
传研究 , 也可用于玉米早期无损伤性的耐铝性
鉴定[10 ,11 ] 。
本文采用营养液培养方法 ,以苏木精染色指数、
种子根相对增加长度及植株苗期相对生物量等指标
对不同玉米自交系的耐铝性进行了评价 ,并对各耐
繱基金项目 :引进国际先进农业科学技术计划 (948 项目) (971007)资助。
作者简介 :李德华 (1959 - ) ,男 ,副教授 ,博士 ,主要从事植物营养遗传和逆境生理研究。E2mail : hbdhli @sohu1com
Received(收稿日期) :2003205221 ,Accepted(接受日期) :20032122211

铝性鉴定指标进行了比较。对其中两个耐铝性不同
的典型自交系的根系形态和解剖特征进行了比较
研究。
1 　材料和方法
111 　不同玉米自交系的耐铝性评价
11111 　种子根相对长度测定　　选用本室筛选的 7
个对酸性土壤反应不同的玉米自交系 ,编号见表 1。
种子经 011 % HgCl2 表面灭菌 15 min ,冲洗后播于培
养皿 (Φ90 mm ×20 mm) 中的滤纸 (012 mmol/ L CaCl2
浸湿)上 ,在 28 ℃黑暗条件下培养 5 d。以单株为重
复单位。测量最初种子根长度 ( ISRL) ,然后转入加
铝的玉米营养液处理。采用 Magnavaca 的玉米营养
液配方[4 ] 。设 0 ( CK) 、011、012、013、014 mmol/ L
KAl (SO4) 2 (最终 pH 410) 5 个铝处理。采用长方形塑
料盒 (28 cm ×12 cm ×9 cm) 在光照培养室中培养。
培养温度为 28 ℃,每日 14 h 光照、10 h 黑暗 ,通气 10
min ,隔天更换一次营养液。处理 3 d 后分别测量对
应幼苗的最终种子根长 ( FRSL) 。每处理测量 10～
15 个植株。计算自交系各处理种子根净增长度 (Net
seminal root length ,NSRL) (NSRL = FRSL - ISRL)和种
子根相对伸长率 ( Relative seminal root length , RSRL)
[RSRL = NSRL ( + Al) / NSRL (CK) ]。按以上方法
进一步对 9 个玉米自交系及 2 个杂种 F1 [设 0 (CK) 、
011、012 mmol/ L KAl (SO4) 2 3 个铝处理 ] 于处理后
3 d和 7 d 分别测定 NSRL 和 RSRL ,并用苏木精染
色。
11112 　种子根苏木精染色　　上述处理 7 d 后的种
子根经 200 mL 蒸馏水浸泡 15 min ,后用 50 mL 012 %
苏木精水溶液染色 20 min ,再用蒸馏水冲洗至无浮
色。苏木精着色程度分为 0～5 级 ,完全不着色记为
0 ,最大着色记为 5[1 ] 。以单株为重复单位 ,各自交
系及杂种每处理观察记录 10 个根尖。
11113 　植株相对生物量 　　自交系种子播于砂盘 ,
出苗后切去胚乳 ,移入 1/ 2 玉米营养液 ,3 d 后改用
全营养液。培养和处理方法同前[4 ] ,15 d 后收获 ,并
将地上部与根系分开 ,70 ℃烘干称重。相对生物量
为加铝与不加铝 (CK) 处理的干重之比。3 次重复 ,
每重复随机抽查 6 个植株。
112 　典型耐铝性自交系根系形态和根尖解剖结构
11211 　材料　　选用上述植株相对生物量试验中
的 Z01 (耐铝)和 Z02 (铝敏感)两个典型玉米自交系为
材料。
11212 　根系生长动态 　　分别于处理后 1 d、3 d、
7 d、15 d 和 20 d 随机抽取 3 个植株 ,测定根长、根体
积和根鲜重 ,重复 3 次。其中 ,根长测定只限于处理
后 1 d 和 3 d 的样品。根长测定采用十字交叉法 ,根
体积测定采用排水法。
11213 　根尖解剖结构　　分别于处理后 3 h、6 h、24
h ,3 d、10 d、20 d 取样。每处理取根尖 3～5 枚置安
培瓶中。3 h、6 h、24 h 的样品用卡诺氏液固定 6 h
后转入 70 %乙醇保存 ,用于根尖压片。其他样品用
FAA 固定并保存于其中 ,用于钌红整染和石蜡切片。
压片采用铁醋酸洋红染色 ,石蜡切片采用爱氏苏木
精整染。OLYMPUS显微镜观察摄影[12 ] 。
2 　结果与分析
211 　玉米自交系耐铝性评价
21111 　不同耐铝性玉米自交系种子根净增长度和
相对伸长率 　　玉米自交系根系生长受抑制程度随
铝处理浓度增加而增加 , 011、012、013、014 mmol/ L
Al3 +处理 3 d ,7 个自交系的种子根净增长度分别为
4188、3190、2141 和 2110 mm ,相对伸长率依次为
0182、0165、0140 和 0139 (表 1) 。从表 1 还可看出 ,
012 mmol/ L Al3 + 为一较适宜的铝处理浓度 ,处理 3 d
后 ,铝敏感类型种子根相对伸长率已小于 015 ,而耐
铝和中等类型无明显差异 ,种子根相对伸长率依次
为 0176 和 0175。013、014 mmol/ L Al3 + 处理 3 d ,耐
铝类型受抑也很明显 ,各类自交系间的差异已不显
著。
对 9 个玉米自交系及 2 个杂种 F1 玉米自交系
根系生长的进一步分析表明 , 011 mmol/ L Al3 + 和
012 mmol/ L Al3 + 处理 7 d ,11 个材料种子根净增长度
(NSRL)平均值分别为 5187 和 4135 mm ,相对伸长率
(RSRL)平均值分别为 0176 和 0158 (表 2) 。方差分
析表明 ,在 011 mmol/ L Al3 + 浓度下处理 3 d 和 7 d ,
种子根相对伸长率自交系间差异不显著 ,而在 012
mmol/ L Al3 + 浓度下则分别达到显著和极显著水平
(表 2) 。
21112 　玉米自交系耐铝性差异　　对处理 7 d 自交
系间耐铝性差异显著的指标的多重比较结果表明 ,
种子根净增长度与自交系耐铝性并无明显的一致
性 ,尤其是在 011 mmol/ L Al3 + 浓度下 ,种子根净增
长度以 Z07 (耐铝) 最大 ,但敏感自交系 Z02也可有较
大的净增长度 (表 2) 。
849 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 1 不同玉米自交系种子根净增长度和相对伸长率
Table 1 NSRL and RSRL among various inbred lines of maize
自交系
Inbred lines
种子根净增长度　NSRL (mm)
Al3 + (mmol/ L)
010 (CK) 011 012 013 014 种子根相对伸长率　RSRLAl3 + (mmol/ L)011 012 013 014
Z01 (T) 9130 ±0159 6198 ±0194 6151 ±0163 3121 ±0174 2172 ±0194 0175 ±0110 0170 ±0116 0135 ±0108 0129 ±0110
Z03 (T) 3102 ±0128 2160 ±0128 2131 ±0122 1137 ±0125 1112 ±0136 0186 ±0109 0176 ±0107 0145 ±0114 0137 ±0109
Z07 (T) 4153 ±1103 4112 ±0172 3171 ±0159 2140 ±0145 2134 ±0148 0191 ±0116 0182 ±0113 0153 ±0110 0152 ±0111
Z08 (M) 8156 ±0157 8139 ±0180 5191 ±0175 2190 ±0128 2195 ±0138 0198 ±0106 0169 ±0104 0134 ±0103 0134 ±0104
Z09 (M) 3159 ±0139 3143 ±0162 2188 ±0137 2101 ±0141 1111 ±0134 0195 ±0117 0180 ±0110 0155 ±0107 0131 ±0107
Z02 (S) 6168 ±0167 4188 ±0137 3121 ±0139 2126 ±0129 2129 ±0134 0173 ±0111 0148 ±0105 0134 ±0104 0134 ±0105
Z04 (S) 6122 ±0152 3179 ±0142 2180 ±0125 2171 ±0127 2130 ±0134 0172 ±0115 0145 ±0107 0143 ±0104 0137 ±0105
Mean 5196 4188 3190 2141 2110 0182 0165 0140 0135
T 5162 4157 4118 2133 2106 0184 0176 0144 0139
M 6108 5187 4140 2146 2103 0197 0175 0145 0133
S 6145 4134 3101 2149 213 0173 0147 0139 0136
　　Notes :NSRL = net seminal root length ; RSRL = relative seminal root length1 T = Al2tolerant , S = sensitive , M = medium1
表 2 玉米自交系耐铝性差异
Table 2 The difference of Al2tolerance among various inbred lines of maize
自交系及杂种
Line
Al3 +处理 7 d
011 mmol/ L Al3 +
根净增长度
NSRL
根相对伸长率
RSRL
012 mmol/ L Al3 +
根净增长度
NSRL
根相对伸长率
RSRL
苏木精染色指数
Hematoxylin dye index
Al3 +处理 15 d
011 mmol/ L Al3 +
植株相对生物量
Relative biomass
Z01 (T) 5154 bcd 0183 4114 bc 0162 cde 0183 d 0195 ab
Z03 (T) 4169 cd 0190 4123 bc 0181 abc 1186 c 0175 bc
Z07 (T) 8152 a 0186 7121 a 0173 abcd 1150 cd 0197 a
Z08 (M) 5148 bcd 0166 3117 cd 0138 fg 3183 a 0166 cd
Z09 (M) 7107 abc 0180 5162 b 0164 bcd 4114 a 0173 c
Z02 (S) 7120 ab 0173 4123 bc 0143 efg 4117 a 0156 cd
Z04 (S) 3138 d 0159 1154 e 0125 g 3186 a 0145 d
Z05 (S) 2114 de 0154 def 2133 bc 0147 d
Z06 (S) 2107 de 0153 def 2186 b
H1 (Z01 ×Z02) 7179 a 0183 ab 1183 c 0198 a
H2 (Z05 ×Z03) 7188 ab 0194 7176 a 0192 a 1167 cd
Mean 5187 0176 4135 0158 2108 0172
CV 3919 不显著 P = 0127 3419 3315 3715 1513
类型 Kind
T 6125 0183 5119 0172 1140 0189
M 6127 0173 4140 0152 3198 0170
S 5129 0166 1192 0145 3130 0149
H 7188 0194 7178 0188 1175 0198
　　Notes : T = Al2tolerant , S = sensitive , M = medium , H = hybrid1 Analysis with SAS , SSR , α= 01051
　　在 012 mmol/ L Al3 + 胁迫下 ,种子根相对伸长率
与自交系耐铝性有较好的一致性。耐铝 ( T) 、中等
耐铝 (M)及铝敏感 (S) 自交系种子根相对伸长率平
均值分别为 0172、0152 和 0145。从表 2 还可看出 ,
杂种 H1 和 H2 种子根相对伸长率均大于 018 ,表现
较强的杂种优势。
苏木精染色分级结果及相对生物量两个指标自
交系间差异均达显著水平。3 类耐铝性不同的自交
系 ( T、M、S) 植株相对生物量平均值依次为 0189、
0170 和 0149。3 个耐铝自交系 ( Z01、Z03、Z07) 对苏木
精着色程度较低 ,染色指数平均为 1140 ,而 4 个铝敏
感自交系染色指数平均为 313 ,其中 Z02可高达 4117。 但中等耐铝类型 ( Z08、Z09) 染色指数也较高 ,平均为3198 ,接近铝敏感自交系。杂种 (H1、H2) 对苏木精着色程度较低 , 平均为 1175 , 与耐铝类型较接近(表 2) 。21113 　苏木精染色指数、主根生长及植株相对生物量的相关关系 　　在 2 种铝处理浓度下 ,苏木精染色指数与种子根相对伸长率、地上部相对生物量及植株相对生物量存在显著或极显著的负相关关系 ,而与种子根净增长度相关不显著。在 012 mmol/ LAl3 + 处理浓度下 ,植株地上部相对生物量与苏木精染色指数、种子根相对伸长率均具有显著的相关关系 ,但与种子根净增长度相关不显著 (表 3) 。这是
949　9 期 李德华等 :玉米自交系耐铝性评价及根系形态解剖特征 　　　

因为种子根净增长度除了与铝胁迫有关 ,也与自交
系自身生长特性有关。表 3 的结果还表明 ,种子根
相对伸长率是一较好的耐铝性指标 ,与植株地上部
及整株相对生物量间存在很好的相关关系 ( r 分别
为 016740 3 和 017304 3 ) 。此外 ,012 mmol/ L Al3 + 处
理是一较适宜的处理浓度。在此处理浓度下 ,耐铝
与铝敏感自交系间差异较大 ,有利于其耐铝性的评
价 ,而且根系各耐铝性指标与地上部间的相关性均
较好。
212 　耐铝性不同的典型玉米自交系根系形态和根
尖解剖结构
21211 　根长和相对根长 　　自交系根系长度变化
如图 1 所示。铝处理 3 d 后 ,两自交系根系生长均
受到不同程度的抑制。耐铝自交系 Z01受抑制程度
明显较轻 ,根系相对长度可达 0187 ,而敏感自交系
只有 0158 (图 1) 。
21212 　根系体积和生物量的动态变化 　　随着铝
处理时间的增长 ,两自交系根系生物量和体积均受
到不同程度的抑制 ,铝处理 2 周后 ,这种抑制尤为明
显。但耐铝自交系 Z01受抑制程度较铝敏感自交系
Z02轻 ,其根系的相对生物量始终在 018 以上 ,处理
20 d 后 ,仍达对照的 86 %。而铝敏感自交系处理 3 d
后 ,其根系生物量即较对照下降 25 % ,处理 20 d 后 ,
根系生物量只有对照的 58 %(图 2) 。根系体积和根
系生物量的变化基本一致 ,耐铝自交系 Z01受抑制程
度始终较敏感自交系 Z02轻 (图 3) 。
表 3 苏木精染色与主根生长及相对生物量的相关关系
Table 3 The relationship among relative biomass , RSRL and hematoxylin dye
根净增长度
NSRL
根相对伸长率
RSRL
地上部相对生物量
Relative biomass of shoots
植株相对生物量
Relative biomass of plant
苏木精染色指数 011 mmol/ L Al3 + - 012773 - 017259 3 - 017856 3 - 017980 3
Hematoxylin dye index 012 mmol/ L Al3 + - 014293 - 016976 3 - 017924 3 3 - 016077 3
种子根净增长度 011 mmol/ L Al3 + 015670 - 010078 016825
NSRL 012 mmol/ L Al3 + 018082 3 3 015289 018742 3 3
种子根相对伸长率 011 mmol/ L Al3 + 016079 018071 3
RSRL 012 mmol/ L Al3 + 016740 3 017304 3
地上部相对生物量 011 mmol/ L Al3 + 016211
Relative biomass of shoots 012 mmol/ L Al3 + 017780 3
　　Notes : n = 7 ,9 ,11 then r0105 = 01754 , 01666 , 01602 ; r0101 = 01874 , 01798 , 017351
图 1 铝对玉米自交系根系长度及相对长度的影响
Fig11 Effects of aluminum on root length and relative length in inbred lines of maize
图 2 铝对玉米自交系根系生物量的影响
Fig12 Effects of aluminum on root biomass
in inbred lines of maize
图 3 铝对玉米自交系根系体积的影响
Fig13 Effects of aluminum on root volume
in inbred lines of maize
059 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

21213 　根系解剖特征 　　压片观察结果显示 ,铝处
理 3 h 后 ,铝敏感自交系 Z02根尖细胞有丝分裂即受
到明显抑制 ,24 h 后细胞分裂完全停止 (图版 Ⅰ2D) 。
处理 3 d 后 ,观察到铝敏感自交系 Z02根尖明显膨
大 ,根系纵切片显示 ,其表皮脱落 ,皮层细胞坏死 (图
版 Ⅰ2I ,J ) ;而耐铝自交系 Z01受到的抑制则明显较轻
(图版 Ⅰ2B ,F) 。
处理 3 d 后 ,可观察到耐铝自交系 Z01根尖包被
有一层黏胶状物质 ,可被钌红染色 ,具有果胶类物质
的性质 (图版 Ⅰ2G) 。
3 　讨论
铝离子毒害是酸性土壤上作物生长最主要的限
制因子 ,它可导致 40 %耕地上的作物减产[13 ] 。玉米
栽培种多数对铝敏感 ,但不同品种、自交系和杂交种
的耐铝性均存在广泛的遗传变异 ,具有耐铝性改良
的基因潜力[1 ,9 ] 。本研究结果显示 , 所用玉米自交
系材料对铝胁迫的反应具有基因型差异。耐铝类型
具有苏木精着色程度较低、根系生长受抑制程度相
对较低和植株相对生物量较高的共同特点。相反 ,
铝敏感自交系根系对铝的排斥能力较弱 ,根系含铝
量较高 ,反应在对苏木精的着色程度较深、种子根相
对伸长率较低 ,根系生长明显受阻 ,最后造成植株生
物量显著下降。
选择适当的胁迫方式和筛选指标 ,寻求尽可能
灵敏的能表达基因型差异的试验手段 ,是筛选结论
准确可靠的保证。根部性状作为耐铝性的评价指标
为大量研究所采用。测定溶液培养中根长 (主根)对
Al3 +的反应 ,已成为植物耐铝性鉴定的通用方法。
Magnavaca (1982)研究认为 ,在营养液培养中 ,采用根
长法评价玉米自交系耐铝性的最佳铝浓度为 6
mg/ L ,目前已发展成为热带玉米种质耐铝性筛选的
有效方法 ,且与其他筛选技术具有很好的相关性[1 ] 。
在本试验中 ,012 mmol/ L Al3 + (514 mg/ L) 为一适宜
的铝处理浓度 ,在这种胁迫条件下 ,种子根净增长度
(NSRL)和相对伸长率 (RSRL)变幅较大 ,自交系及杂
种间差异显著。处理时间以 7 d 较好 ,可使耐铝与
铝敏感自交系间差异较大 ,且与自交系的耐铝性相
关性较好 ,有利于玉米自交系的耐铝性评价。
本文将玉米种子根相对伸长率 ( RSRL) 定义为
铝胁迫与对照的种子根净增长之比 ,由于考虑了各
自交系根系生长的自身特性 ,因此较种子根净增长
度 (NSRL) 更适宜于耐铝性的评价。在本研究中 ,
RSRL 与植株地上部及整株相对生物量之间相关显
著 ,各自交系的耐铝性评价结果与以前土培试验中
的耐酸性筛选结果[3 ]基本一致。而 NSRL 与植株相
对生物量相关不显著 ,这与 Magnavaca 等的研究结
果一致 ,他们的分析表明 ,在铝 (01185 mmol/ L Al3 + )
处理条件下 ,最初 (铝 处理前) 种子根长 ( ISRL) 与
NSRL 存在极显著的相关关系 ,但与 RSRL 相关不显
著[8 ] 。因此 ,测定 RSRL 可作为一种快速简便、准确
可靠的耐铝性鉴定方法。
关于高等植物铝毒的机理目前知之甚少 ,许多
方面尚停留在假说阶段[14 ,15 ]。一般认为 ,铝毒症状
是由于 Al3 + 与根尖的相互作用导致根的发育被抑
制所引起的 ,铝对植物的毒害 ,在细胞、组织水平上
的表现为抑制细胞分裂和伸长、破坏膜的结构和功
能。Morimura 等 (1978) 用 1 mol/ L AlCl3 处理洋葱根
尖 ,2 h 后即可观察到细胞分裂受阻 ,8 h 后细胞分裂
完全停止[8 ] 。本研究结果显示 ,铝敏感自交系在铝
处理 3 h 后即可观察到根尖分生组织细胞有丝分裂
受阻 ,24 h 已完全停止 ;铝处理 3 d 后 ,根尖明显膨
大 ,根系表皮脱落 ,皮层细胞坏死 ,根长、根系体积和
生物量等均受到显著的抑制 ,而耐铝基因型根系受
抑制程度则明显较轻。
钌红常用于植物显微化学中果胶质类物质的鉴
定[12 ] 。本研究发现 ,耐铝自交系 Z01在铝处理 3 d 后
的根尖可观察到包被有一层可被钌红染色的黏胶状
物质 ,估计这也是此材料耐铝的机制之一。因为附
着在植物根尖上的黏胶可与土壤中的铝结合 ,减少
根尖对铝的接触机会[16 ] 。根系分泌的黏胶中含有
约 3 %的酸性糖 ,酸性糖分子上的游离羧基可能使
它具有结合铝的能力[17 ] 。研究发现 ,有黏胶附着的
根经过铝处理后分别测定保留和除去黏胶的根尖含
铝量 ,结果前者大于后者 ,这说明玉米根系分泌的黏
胶物质可以和铝结合[18 ] 。如果根尖确实是铝毒害
的原初部位 ,它可能也是耐铝植物表现较强的对铝
毒害的抵抗作用的部位。
References
[1 ] 　Cancado G M A , Loguercio L L , Martins P R , Parentoni S N , Paiva
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159　9 期 李德华等 :玉米自交系耐铝性评价及根系形态解剖特征 　　　

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