全 文 ：Vol. 30 , No. 9
pp. 927 - 931 　Sept. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 9 期
2004 年 9 月 　927～931 页
普通野生稻东乡群体等位酶水平的遗传多样性研究
李桂花1 　黎国喜2 　黄英金3 , 3 　陈大洲4 　张衍荣1 　曹　健1
(1 广东省农业科学院蔬菜研究所 ,广东广州 510640 ; 2 华南农业大学农学院作物生产系 ,广东广州 510642 ; 3 江西农业大学农学院 ,江西南昌
330045 ;4 江西省农业科学院水稻研究所 ,江西南昌 330002)
摘 　要 　利用普通野生稻东乡群体苗期幼叶 ,采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术 ,对采自异位种质圃内 9 个小群体的材料进
行研究。选取 12 种酶系统进行等位酶分析 ,共获得 21 个等位酶位点。对这 21 个位点等位基因的统计分析表明 :普通野
生稻东乡群体多态位点的百分数为 P = 2313 % ,等位基因平均数为 A = 11166 ,观察杂合度为 Ho = 01148 ,预期杂合度为
He = 01089 ,固定指数 F = - 01660 ,基因分化系数 GST = 01015。以上数据表明 :普通野生稻东乡群体偏离 Hardy2Weinberg
平衡 ,小群间的遗传分化很小 ,遗传多样性主要存在于小群体内的单株间。
关键词 　普通野生稻 ;东乡 ;等位酶 ;小群体 ;遗传多样性
中图分类号 : S511
Study on Genetic Diversity of Dongxiang Wild Rice ( Oryza rufipogon Griff1 )2Allozyme
LI Gui2Hua1 ,LI Guo2Xi2 ,HUANG Ying2Jin3 , 3 ,CHEN Da2Zhou4 ,ZHANG Yan2Rong1 ,CAO Jian1
(1 Vegetable Research Institute , Guangdong Academy of Agricultural Sciences , Guangzhou 510640 , Guangdong; 2 South China Agricultural University , Guangzhou
510642 , Guangdong; 3 Jiangxi Agricultural University , Nanchang 330045 , Jiangxi ; 4 Jiangxi Academy of Agricultural Sciences , Nanchang 330002 , Jiangxi , China)
Abstract 　Allozyme diversity of the Dongxiang wild rice( Oryza rufipogon Griff1) was detected by vertical slab polyacryla2
mide gel electrophoresis1 Twelve enzymes including twenty2one loci were assessed for nine subpopulations1 The percentage
of polymorphic loci ( P) , mean observed heterozygosity ( Ho ) and mean expected heterozygosity ( He) were 2313 % ,
01148 ,01089 respectively1 The coefficient of gene differentiation was 01015 and the F value of deviation from Hardy2Wein2
berg expectation was - 016601 The genetic diversity among subpopulation was low and most variation(9815 %) were within
subpopulation1
Key words 　Oryza rufipogon Griff1 ; Dongxiang ; Allozyme ; Subpopulation ; Genetic diversity
　　普通野生稻 ( Oryza rufipogon Griff1) 东乡群体位
于江西省东乡县 ,为全球分布最北的 (28°14′N) 普通
野生稻。它具有育种学家们所需的许多优良特性和
基因 ,如强耐冷性 (能忍受极端最低温 - 1218 ℃) ,丰
富的病虫害抗性 ,很高的蛋白质含量等[1 ] 。目前基
本公认亚洲栽培稻 ( O1sativa L1) 起源于普通野生
稻[2 ] ,而东乡群体属于原始祖先型[3 ] ,因此它对研究
亚洲栽培稻的起源具有重要意义。等位酶 (Al2
lozyme)是由同一基因位点的不同等位基因所编码的
一种酶的不同形式[4 ] , 它是从广义的同工酶
( Isozyme)中分离出来的能够很好地代表 DNA 分子
水平上的差异 ,表明等位基因和位点的存在与变化
的一类蛋白质。本研究对普通野生稻东乡 9 个小群
体 (1 —樟塘 ,2 —庵家山 ,3 —东塘上 ,4 —东塘 ,5 —东
塘下 ,6 —东塘西侧 ,7 —水桃树下 ,8 —东源林场 ,9 —
坎下垅。以下仅用代号表示)进行了 12 种酶系统的
实验分析 ,确定了 21 个等位酶基因位点 ,并用这些
酶位点为遗传标记对普通野生稻东乡群体的遗传多
样性进行了分析。
1 　材料与方法
111 　材料来源
　　1978 - 1982 年间先后在江西省东乡县发现普通
野生稻共 9 个小群体 (地理分布见图 1[5 ]) 。分别从
9 个小群体中按株间距至少 5 m 随机取样 ,共采集
样本 252 株 ,分别移栽于江西省农业科学院水稻研
繱基金项目 :国家自然科学基金 (39969001)资助。
作者简介 :李桂花 (1975 - ) ,女 ,硕士。Tel :020238469583 　3通讯作者 (Author for correspondence) :黄英金。E2mail : yhuang 001 @1631com
Received(收稿日期) :2003202225 ,Accepted(接受日期) :20032072231

究所 ,各样株每年均天然越冬无性繁殖。本实验所
用材料均采自江西省农业科学院异位种质圃内 ,252
株分单株取其苗期幼叶放入冰瓶 ,带回实验室保存
于 0～4 ℃冰箱 ,并立即制样。
图 1 普通野生稻东乡小群体分布示意图(参考周进 ,1995)
Fig11 The location of Dongxiang subpopulation of
the wild rice( Cited from Zhoujin ,1995)
112 　制备
每单株取 0105 g 苗期新鲜幼叶 ,加 100μL Tris2
HCl (pH 715)提取缓冲液 ,冰浴研磨 ,用吸管吸入小
EP管中 ,保存于 - 70 ℃低温冰箱备用。使用时以
12 000 r/ min 离心 10 min ,取 20μL 上清液点样电泳。
113 　聚丙烯酰胺凝胶电泳
采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对 12 种酶系统
进行检测。凝胶板规格为 96 mm(长) ×112 mm(宽)
×112 mm(厚) ,每板 20 个宽 5 mm 的样品槽。为得
到分辨清晰的等位酶谱 ,通过对比实验选用的凝胶
系统为 :分离胶 (浓度 7 %) ,a∶b = 3715 ,浓缩胶 (浓度
4 %) ,a∶b = 3715。分离胶缓冲液为 Tris2HCl (pH 818) ,
浓缩胶缓冲液为 Tris2HCl (pH 618) ,电极缓冲液为
Tris2甘氨酸 (pH 813) ,采用稳压电泳 ,先在 120 V 电
压下电泳 20～30 min ,待溴酚蓝带移至浓缩胶与分
离胶的分界处 ,将电压升为 200 V 继续电泳 4～5 h ,
直到溴酚蓝前沿移至距分离胶起点 715 cm 处 ,停止
电泳 ,剥胶染色。显色后凝胶片在 7 %的冰醋酸中
固定 24 h ,再用玻璃纸封片干燥 ,永久保存。酶的组
织化学染色参考 Soltis et al1 (1983) [6 ]的方法。
114 　数据处理
酶谱的遗传分析参考前人的工作 ,结合谱带在
小群体中的分离式样和酶分子结构推断。按王中仁
介绍的方法[7 ]进行酶谱记录和解释 ,并通过电泳分
析获得等位基因频率和基因型频率进而计算出遗传
多样性参数包括平均等位基因数目 A ,多态位点比
例 P ,观察杂合度 Ho 和期望杂合度 He [7 ] ,Nei [8 ]的
遗传一致度 ( I)和 F2统计值[9 ] 。
2 　结果与分析
本研究测定的 12 种酶系统均得到了清晰而稳
定的谱带 ,按酶的命名法规对酶谱中表现出来的染
色活性区进行了命名 ,共确定了 21 个等位酶位点。
这些酶系统的种类及编码位点的数目详见表 1。以
上述 12 种酶系统 21 个酶位点为遗传标记进行了遗
传多样性分析。
211 　等位酶位点和等位基因频率
在本研究中等位酶分析共涉及 9 个小群体 ,它
们在 12 个酶系统共 21 个酶位点上的等位基因频率
见表 2。在所分析的 21 个位点中有 7 个位点表现为
多态。PGM在二倍体种子植物中通常有 2 个位点 ,
在疣粒野生稻 [ O1 meyeriana ( Zoll1 et Merr1 ex
Steud) Baill1 ]中仅检测到 1 个[10 ] ,在普通野生稻东
乡群体中也仅有 1 个。
表 1 电泳所检测的酶系统和位点数目
Table 1 The enzyme systems and the number of loci tested by electrophoresis
酶系统名称
Name of enzyme systems 　　　
缩写符
Abbreviation
分类编号
E1C1 No1 酶位点数No1 of loci
乙醇脱氢酶 Alcohol dehydrogenase ADH E1C11111111 1
天冬氨酸转氨酶 Aspartate aminotransferase AAT E1C12161111 2
甲酸脱氢酶 Formate dehydrogenase FDH E1C11121112 1
苹果酸脱氢酶 Malate dehydrogenase MDH E1C111111137 3
亮氨酸氨基肽酶 Leucine aminopeptidase LAP E1C131411111 2
三磷酸腺苷酶 Adenosine triphosphate ATP E1C161111 3
苹果酸酶 Malic enzyme ME E1C111111140 2
磷酸丙糖异构酶 Triosephosphate isomerase TPI E1C15131111 2
莽草酸脱氢酶 Shikimate dehydrogenase SKD E1C111111125 1
磷酸葡萄糖变位酶 Phosphoglucomutase PGM E1C15141212 1
62磷酸葡萄糖脱氢酶 62phosphogluconate dehydrogenase PGD E1C1111144 2
谷氨酸脱氢酶 Glutamate dehydrogenase GDH E1C11141112 1
829 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

表 2 普通野生稻东乡 9 个小群体 21 个位点的等位基因频率
Table 2 Allele frequencies at 21 loci in nine subpopulation of Dongxiang wild rice
等位基因位点
Loci
小群体 Subpopulation
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Adh21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Aat21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Aat23a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Gdh21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Fdh21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Tpi21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Tpi22a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Mdh21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 01974 11000 0190021b 01000 01000 01000 01000 01000 01000 01026 01000 01100
Mdh22a 01500 01500 01500 01500 01500 01500 01500 01500 0150022b 01500 01500 01500 01500 01500 01500 01421 01441 0146722c 01000 01000 01000 01000 01000 01000 01079 01059 01033
Mdh23a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Lap21a 01962 01833 01891 01714 01750 01700 01765 01906 0180821b 01038 01167 01109 01286 01250 01300 01235 01094 01192
Lap22a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Atp21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Atp22a 01500 01550 01500 01500 01500 01500 01500 01533 0154222b 01500 01450 01500 01500 01500 01500 01500 01467 01458
Atp23a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Me21a 01629 01563 01500 01800 01800 01667 01694 01500 0156721b 01371 01437 01500 01200 01200 01333 01306 01500 01433
Me22a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Skd21a 01031 01000 01000 01000 01000 01000 01000 01000 0100021b 01938 01917 11000 11000 11000 11000 01917 11000 1100021c 01031 01083 01000 01000 01000 01000 01083 01000 01000
Pgm21a 01829 01912 11000 11000 01943 11000 11000 11000 1100021b 01171 01088 01000 01000 01057 01000 01000 01000 01000
Pgd21a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
Pgd22a 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000 11000
212 　普通野生稻东乡群体遗传多样性的估测
对所得到的每个酶位点的等位基因组成情况和
出现频率进行分析 ,可以得到一系列衡量小群体遗
传多样性或遗传变异丰富程度的指标。各小群体的
遗传变异指标见表 3。
表 3 普通野生稻东乡 9 个小群体的遗传变异指标
Table 3 The genetic diversity parameters in nine subpopulations of the Dongxiang wild rice
小群体
Subpopulation
样本数 (株)
No1 of sample P0101 A e Ho He F
1 35 01286 11166 01134 01092 - 01452
2 50 01286 11176 01148 01099 - 01496
3 41 01190 11154 01153 01081 - 01899
4 29 01190 11151 01141 01082 - 01719
5 24 01238 11152 01138 01086 - 01609
6 25 01190 11168 01156 01089 - 01752
7 21 01286 11183 01149 01098 - 01527
8 27 01190 11163 01149 01082 - 01814
9 23 01238 11179 01160 01096 - 01677
Means 28 01233 11166 01148 01089 - 01660
　　注 : P - 多态位点的百分数 ; A e - 平均每个位点等位基因有效数目 ; Ho - 平均每个位点的实际杂合度 ; He - 平均每个位点的预期杂合度 ;
F - 固定指数。
Notes : P - percentage of polymorphic loci ; A e - mean number of alleles per locus ; Ho - mean observed heterozygosity per locus ; He - mean expected hete2
rozygosity per locus ; F - inbreeding coefficient1
　　Lundkvist [11 ]认为 ,在进行不同群体遗传多样性
水平的比较时 ,Ae 和 He 这 2 个指标最好同时采用。
由表 3 可见 ,9 个小群体在 Ae、Ho 、He 等指标上差异
不大 ,表明普通野生稻东乡 9 个小群体在遗传多样
性水平上相近。固定指数 F 可以用来判断群体中
实际杂合体比率与理论期望杂合体比率的偏离程度
929　9 期 李桂花等 :普通野生稻东乡群体等位酶水平的遗传多样性研究 　　　

及其原因 ,从而衡量群体基因型的实际频率是否偏
离 Hardy2Weinberg 理论比率。表 3 中 9 个小群体的
F 值都小于 0 ,说明杂合体过量高于期望值 ,以 F =
0 为假设进行统计检验 ,显示普通野生稻东乡群体
偏离 Hardy2Weinberg 平衡。我们野外观察表明该物
种有克隆生长 (即营养繁殖) 的特性 ,通过营养繁殖
将杂合体固定下来 ,这也可能是杂合体过量的原因。
了解遗传变异在群体间的分布是保护濒危物种的重
要依据。用 Wright 的 F2统计探查普通野生稻东乡
群体遗传变异的分布 (表 4) 。表 4 中 FIS为 - 01092
显示大多数小群体在群体内实际基因型和预期基因
型频率相差不大 ; FIT为 - 01081 表明杂合子在该物
种的小群体间分配较为平衡 ;而 FST为 01015 ,说明
大多数遗传变异 (9815 %) 存在小群体内 ,小群体间
的遗传分化很小 (115 %) 。从 Nei 的遗传一致度 I
来看 (表 5) ,普通野生稻东乡 9 个小群体间的遗传
一致度在 01993 至 11000 之间 ,小群体的平均值高
达 01997 ,同样表明小群体间的遗传分化程度很低 ,
这是 9 个小群体共享 14 个单态位点和多态位点中
等位基因所致。
表 4 普通野生稻东乡 9 个小群体
多态位点上的遗传分化指标
Table 4 Genetic differentiation parameters at polymorphic
loci in nine subpopulation of the Dongxiang wild rice
位点 Loci FIS FIT FST
Adh21 01000 01000 01000
Aat21 01000 01000 01000
Aat23 01000 01000 01000
Gdh21 01000 01000 01000
Fdh21 01000 01000 01000
Tpi21 01000 01000 01000
Tpi22 01000 01000 01000
Mdh21 - 01097 - 01018 01072
Mdh22 - 01936 - 01929 01003
Mdh23 01000 01000 01000
Lap21 - 01290 - 01228 01049
Lap22 01000 01000 01000
Atp21 01000 01000 01000
Atp22 - 01949 - 01946 01002
Atp23 01000 01000 01000
Me21 - 01657 - 01574 01050
Me22 01000 01000 01000
Skd21 11000 11000 01052
Pgm21 11000 11000 01096
Pgd21 01000 01000 01000
Pgd22 - 11000 - 11000 01000
Means - 01092 - 01081 01015
表 5 普通野生稻东乡 9 个小群体间 Nei 非偏差遗传一致度矩阵
Table 5 Genetic identity between the nine subpopulations of the Dongxiang wild rice
编号 Code 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 01998 01997 01994 01995 01995 01996 01997 01996
2 01999 01995 01996 01998 01998 01999 01999
3 01994 01994 01997 01997 11000 01999
4 11000 01999 01999 01993 01996
5 01999 01999 01994 01996
6 01999 01996 01998
7 01997 01998
8 01999
9
3 　讨论
野生稻是重要的作物种质资源 ,未来的育种能
否取得持续的进展 ,很大程度上取决于种质资源的
掌握和利用。目前普通野生稻东乡群体的保存和利
用情况不容乐观 ,高立志等的[12 ]研究表明 ,1980 年
普通野生稻东乡群体的遗传多样性为 ( A = 1127 ,
P = 1812 % , Ho = 01042 , He = 01049) ,而 1994 年仅
余下的两个小群体的遗传多样性为 ( A = 1109 , P =
911 % , Ho = 01000 , He = 01043) ,因此对普通野生
稻东乡群体的保护刻不容缓。由于普通野生稻东乡
小群体大多数现已灭绝 ,故本实验所采样本只能来
自异位种质圃。每个小群体样本数 21～50 株不等 ,
尚能大体上反应普通野生稻东乡群体的遗传多样
性。本研究表明 ,普通野生稻东乡群体等位酶水平
的遗传多样和以前报道过的多年生草本、靠重力散
播的种子和风媒植物的遗传多样性平均水平[10 ,13 ]
( P = 2810 % , H = 01096 ; P = 2918 % , H = 01101 和
P = 4917 % , H = 01148) 相差不大。就稻属植物而
言 ,Barbier 研究的泰国普通野生稻 O1 rufipogon Griff
的多年生居群的遗传多样性水平为 A = 1198 和 H
= 01209 ,而一年生居群则为 A = 1158 和 H = 01099 ;
我国高立志研究的普通野生稻 O1 rufipogon Griff 为
A = 1133 , P = 2217 %和 H = 01068 , 药用野生稻
O1 officinalis Wall1 et Watt1 为 A = 1116 , P = 1612 %
和 H = 01056 ,疣粒野生稻 O1 meyeriana ( Zoll1 et
039 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

Merr1 ex Steud) Baill1 为 A = 111 , P = 810 % , H =
01015 ,普通野生稻东乡群体等位酶水平的遗传多样
性在稻属植物中属于中等偏高水平。等位酶分析结
果表明其遗传多样性主要存在于小群体内 ,因此应
对遗传多样性较高的庵家山小群体 ( P = 01286 , Ae
= 11176 , He = 01099) 加以就地保护。然而 ,实施就
地保护时究竟要涉及多大面积才足以保护其遗传多
样性 ,尚有待进一步的野外调查 ,其中要特别注意对
其种子在自然居群中的散布机制、休眠的适应意义
以及克隆繁殖对群体遗传结构的影响等方面的探
讨。普通野生稻东乡小群体间的遗传分化很小 ,所
处生境比较一致 ,因而我们认为 9 个小群体是由一
个大群体慢慢演化而来 ,也就是通过不同的途径传
播扩散而成 ,故制定保护策略时需注意以下几点 : ①
在进行迁地保护的同时应加强原产地的保护。在迁
地过程中其遗传多样性已失去不少 ,要保护普通野
生稻东乡群体的遗传多样性就要加强原产地的保
护。②对种子繁殖进行限制 ,这样才能保证普通野
生稻东乡群体的更新。③由于普通野生稻东乡群体
的遗传多样性绝大多数存在于小群体内 ,各保护点
应维持足够多的个体数。④可考虑将中国科学院种
质库中保存的普通野生稻东乡群体种质资源返回已
保护的两个东乡野生稻小群体 (庵家山 ,水桃树下)
或已灭绝的其他小群体的原生地 ,它不仅有利于阐
明中国栽培稻的起源与演化 ,对保护和开发野生稻
种质资源、改良与拓宽栽培稻的种质也具有重要意
义 ;Oka 等即在台湾普通野生稻种群已灭绝的桃园
原生境回引了该种的幼苗种群[14～16 ] 。⑤目前 ,已
保护的两个小群体 ,因空间隔离在一定程度上会阻
碍它们之间的基因交流 ,可考虑用人工的方法来弥
补 ,如将一小群体的植株移植到另一小群体中。从
长远考虑 ,生境保护对普通野生稻东乡群体的生存
和发展尤其重要 ,因此维持其生境才是对该物种有
效保护的理想措施。
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