全 文 ：　
第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
转育 PEPC 基因的杂交水稻的光合生理特性Ξ
李　霞1　焦德茂1,ΞΞ　戴传超1　王守海2　吴　爽2　李成荃2
(1江苏省农业科学院遗传生理研究所, 江苏南京, 210014; 2 安徽省农业科学院水稻研究所, 安徽合肥, 230031)
提　要　用高表达的转 PEPC 基因水稻 H PT ER 201 作父本, 与水稻不育系培矮 64S、29130S、7001S
以及恢复系 5129、437 进行杂交, 获得 505 株后代材料, 鉴定出 42 株高 PEPC 活性和高光合效率的植
株。与其母本相比, 这些材料的 PEPC 活性和净光合速率 (Pn) 提高, CO 2 补偿点降低, 且 Pn 和 PEPC
活性呈正相关, r= 0. 66603 3 。从光合日变化上看, 转育水稻一天中不同时间的光合速率均显著高于其
母本, 特别中午光合光抑制较轻。从光—光合曲线看, 其量子效率和饱和光合速率亦显著高于其母本。
证明通过杂交可以将转 PEPC 基因水稻的高光效特性传递到杂种稻的不育系和恢复系中去, 为常规育
种和生物技术相结合的高光效杂种稻的选育提供了依据。
关键词　水稻; PEPC 基因; 高光效育种; 光合生理特性
Photosyn thetic Character ist ics for R ice Hybr ids w ith Tran sgen ic
PEPC Paren t HPTER-01
L I X ia1　J IAO D e2M ao 1　DA I Chuan2Chao 1　W AN G Shou2H ai2　W U Shuang2
L I Cheng2Q uan2
(1 Institu te of A g robiolog ica l Genetics and P hy siology , J iang su A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, N anj ing , 210014, Ch ina;
2 Institu te of R ice, A nhu i A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, H ef ei, 230031, Ch ina)
Abstract　　R ice sterile lines Peia i 64S, 29130S, 7001S and resto rer lines 5129, 437 as the
fem ale paren ts w ere cro ssed w ith the six th tran sgen ic rice H PT ER 201 con ta in ing from m aize
PEPC gene. Pho to syn thet ic characterist ics in the F 1 hyb rids and paren ts w ere iden t if ied. T he
resu lts show ed: (1) 505 hyb rid p lan ts w ere ob ta ined and the PEPC act ivit ies am ong these
p lan ts exh ib ited no rm al d ist ribu t ion. T he percen tage of the p lan ts w ith PEPC act ivity lying
betw een tw o paren ts (100～ 400 Λm o l PEPöm gCh l. h) w as 75. 70% and tha t w ith h igh (400
～ 880 Λm o l PEPöm gCh l. h ) and low ( low er than 100 Λm o l PEPöm gCh l. h ) PEPC act ivity
w ere 8. 32% and 4. 28% , respect ively. (2) 42 hyb rid p lan ts w ere screened and iden t if ied
w ith h igh PEPC act ivity and h igh pho to syn thet ic ra te. T he physio log ica l indexes of the 42
p lan ts w ere m arkedly superio r to tho se of their fem ale paren ts, increased 74. 7% in quan tum
efficiency and 31. 3%～ 110. 9% in sa tu ra ted pho to syn thet ic ra te, and decreased 16. 2%～ 17.
6% in CO 2 com pen sa t ion po in t. T he co rrela t ion coefficien t betw een PEPC act ivity and
sa tu ra ted pho to syn thet ic ra te ( Pn ) w as 0. 66603 3 . ( 3 ) In com pared w ith their fem ale
paren ts, the pho to syn thet ic ra te of the selected p lan ts w ere obviou sly h igh du ring a fine day,ΞΞΞ 联系作者
收稿日期: 2000202222, 接受日期: 2000207201
Received on: 2000202222, A ccep ted on: 2000207201本工作为国家重点基础研究发展专项经费 (G1998010100)和国家自然科学基金 (39870533)项目资助。

pecu lia rly exh ib it ing a sligh ter pho to inh ib it ion of pho to syn thesis a t noon. It is suggested tha t
the PEPC gene in tran sgen ic rice m igh t be inco rpo rated in to the rice p lan t such as the sterile line o r
resto rer line . T he p recen t research m ay develop a new techn ical app roach fo r hyb rid rice b reeding.
Key words　　R ice; PEPC gene ; H igh pho to syn thet ic efficiency; Pho to syn thet ic characterist ic
我国由于半矮杆基因和杂种优势的利用, 水稻产量已有大幅度提高. 但现有高产品种的
光能利用率为 1%～ 1. 5% , 而理想的光能利用率为 3%～ 5% [ 1 ]。如能在现有的基础上, 提高
叶片的光合效率, 可能是进一步提高水稻光合生产力和产量的有效途径[ 2 ]。
C 4 植物具有CO 2 浓缩机制, 在高光强、高温和高氧分压等条件下, 比 C3 植物有较高的
光合效率。人们曾尝试在C 3 植物中增强C 4 光合特性, 但长期以来, 未见显著成效[ 3 ] , 其间也
有一些值得注意的进展。如 R ik ish i (1988) 在A trip lex 属中用A . rosea (C 4) ×A . p u tu la (C 3)
×A . rosea (C4) , 得到了类似C4 的材料, 说明属内C 4 光合特性可在C 3 植物中获得传递[ 4 ] , 但
科内作物诸如C 4 植物玉米和C3 植物水稻, 在杂交育种中尚难于奏效。最近, Ku 等通过农杆
菌介导系统, 已成功地将玉米C 4 光合的关键酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC) 的基因导入
C 3 植物水稻中, 获得了高表达的转基因植株, 经测定其净光合速率提高, 氧抑光合和CO 2 补
偿点均降低, 且种子产量提高 10%～ 35% 以上[ 5 ]。本文企图利用高表达的转 PEPC 基因的水
稻与我国杂交稻亲本不育系和恢复系杂交, 分析能否通过杂交的方法将外源 PEPC 基因转育
到生产上可利用的水稻材料中, 以获得高光效的杂种稻亲本材料, 为水稻转 PEPC 基因植株
的利用提供生理依据, 为水稻高光效生理育种提供新途径。
1　材料与方法
1. 1　供试材料　　高 PEPC 高光效供体亲本及转育水稻的获得 试验用的父本 H PT ER 201
是以 K itaak i(日本北海道极早熟品种) 为受体, 经农杆菌介导系统, 用 35S 启动子和N OS 终
止子, 导入玉米C4 光合关键酶 PEPC 的基因, 获得的高表达的稳定的水稻转基因材料[ 5 ]。转
基因水稻种子由美国华盛顿州大学M au rice Ku 教授赠送。我们通过世代鉴定, 选择, 已获得
第 6 代高 PEPC 活性的转基因水稻材料, 以此作为高光效父本 (H PT ER 201)。母本为恢复系
材料 5129 和 437, 不育系材料培矮 64S、29130S、7001S, 分别与高光效父本杂交, 获得转育
1 代材料共 505 株。通过测定 PEPC 活性和有关生理指标, 选出 42 株高 PEPC 活性的转育材
料, 以高 PEPC 活性的转育不育系材料 (培矮 64SöH PT ER 201) 和转育恢复系材料 (5129ö
H PT ER 201)为代表, 于孕穗—抽穗期测定其光合生理指标。
1. 2　PEPC 活性的测定　　参照 Kung [ 6 ]和 Gonzalez[ 7 ]等方法, 取 0. 5g 孕穗—抽穗期水稻的
倒 2 叶叶片, 加入适量提取介质 (50 mm o löL T ris2HC l pH 7. 5 含 1 mm o löL M gC l2, 5 mm o lö
L D T T 和 2% (w öv) 不溶性 PV P) , 研磨, 滤液于 13000g 离心 10 分钟, 用上清液分析酶活
性。反应体系的总体积为 1 mL , 含有 50 mm o löL H EPES2KOH pH 8. 0 的缓冲液, 10 mm o lö
L N aHCO 3, 5 mm o löL M gC l2, 0. 2 mm o löL NADH , 2mm o löL PEP 及 1. 5 un it 苹果酸脱氢
酶, 加适量酶液, 以 PEP 的加入开始计时, 记录 340 nm 光密度的变化, 计算 PEPC 酶活性。
1. 3　光合日变化的测定　　于抽穗期分别在晴天的 5: 00、6: 00、8: 00、10: 00、13: 00、
15: 00、17: 00 和 18: 00, 用L I26200 型便携式光合仪同时测定孕穗—抽穗期连体水稻的倒 2
叶的光合速率, 重复 3 次, 每材料的测定在 15 分钟内完成。
831　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

1. 4　光合作用对光的响应　　抽穗期在 30℃的室内用L I26200 光合仪测定连体倒 2 叶光—
光合曲线。不同光照强度的入射光用改变光源与叶室的距离得到, 光源与叶室之间有流动的
水层吸热, 空气气源为南京大学物理系制冷室提供的压缩空气, 分别测定 100、200、400、
600、800、1000、1200 Λm o l pho ton m - 2 s- 1光强下的光合速率, 绘制成光—光合曲线。
1. 5　量子效率 (<) 　　分别测定各材料在 0、50、100、150 和 200 Λm o l pho ton m - 2 s- 1光强
下的光合速率, 据此求量子效率。
1. 6　CO 2 补偿点的测定　　参照焦德茂[ 8 ]方法, 在光强为 1000 Λm o l pho ton m - 2 s- 1, 温度
为 30℃的条件下, 将连体叶片放于透明的密闭的叶室中, 测定 CO 2 交换达到平衡时的浓度
(ΛL öL )。
2　结果
2. 1　转育 PEPC 基因水稻的 PEPC 活性和光合生理指标　　转 PEPC 基因水稻 H PT ER 201
和培矮 64S、29130S、7001S、5129、437 杂交得到 505 个材料的 PEPC 活性列于图 1。结果显
示, 经过转育的水稻叶片的 PEPC 活性近于正态分布, 其中 PEPC 活性介于父母本之间 (100
～ 400 Λm o l PEP m g- 1Ch l. h - 1)的材料占 75. 70% , 而高 PEPC 活性的后代占 8. 32%。如转育
恢复系材料的 PEPC 活性可达 317. 22～ 424. 17 Λm o l PEP m g- 1Ch l. h - 1, 转育不育系水稻可
达 342. 50～ 880. 08 Λm o l PEP m g- 1Ch l. h - 1, 为中亲值, 均显著高于其母本。转育材料及其
父母本的 PEPC 活性与光合速率的相关系数 r= 0. 66603 3 , 为极显著 (图 2)。看来, 水稻叶内
PEPC 活性可作为筛选高光效的转育 PEPC 基因的杂种稻 F 1 的重要生理指标。进一步以具有
代表性的高 PEPC 活性转育材料 (5129öH PT ER 201 和培矮 64SöH PT ER 201)分析其部分光合
图 1　　转育水稻材料的 PEPC 活性的分布
F ig. 1　　T he distribu tion of PEPC activity
fo r hybrid rices and their paren ts
　
　
　
　
　
　
　图 2　　转育水稻材料及其父母本的 PEPC 活性与
饱和光合速率 (Pn)的相关性
F ig. 2　　T he co rrelat ion betw een PEPC activity and
saturated pho to synthetic rate (Pn) fo r the
hybrids and their paren ts
注: □ 母本材料 Fem ale paren t p lan ts
　　　○ 转育后代材料 F1 hybrids　 　　
　　　▲ 转 PEPC 基因水稻 (高光效父本)
T rangenic rice p lan t w ith h igh level exp ression
of the m aize PEPC gene (m ale paren ts)
9312 期　　　　　　　　　李　霞等: 转育 PEPC 基因的杂交水稻的光合生理特性　　　　　　　　　　　　

生理指标, 从表 1 看出: 高 PEPC 活性的转育恢复系水稻 (5129öH PT ER 201)的CO 2 补偿点比
其母本降低了 16. 2%～ 17. 6% , 光合速率则提高了 31. 1%～ 110. 9%。转育不育系水稻培矮
64SöH PT ER 201 的CO 2 补偿点也比其母本降低了 12. 11%～ 12. 7% , 光合速率比母本提高了
11. 3%～ 37. 7%。转育材料叶绿素含量也均比其母本提高。这说明转育材料的光合特性比其
母本有所改善。可见, 利用常规杂交育种的方法, 可将转基因水稻的 PEPC 基因导入杂交水
稻的亲本中去。
表 1　　转育水稻材料及其父、母本的 PEPC 活性, CO 2 补偿点和饱和光合速率
Table 1　　PEPC activ ity, CO 2 compen sation po in t and saturated photosyn thetic rate for hybr id r ices and the ir paren ts
基因型
Geno type
PEPC 活性
PEPC activity (Λmo l
PEP m g1Ch l. h- 1)
CO 2 补偿点
CO 2 compensation
po in t
(Λl. L - 1) 饱和光合速率Saturated pho to syn2thetic rate (Λmo l CO 2m - 2 s- 1) 叶绿素含量Ch lo rophyllcon ten t(m g. dm - 2)
转 PEPC 基因水稻 (H PT ER 201) 924. 01～ 1250. 21 40. 00～ 45. 00 25. 08±1. 58 8. 99±0. 82
恢复系 (5129, ♀) 70. 80±2. 36 58. 25～ 60. 02 13. 48±0. 062 6. 06±0. 29
转育恢复系水稻 (5129öH PT ER 201) 317. 22～ 424. 17 48. 00～ 50. 31 17. 67±0. 16～28. 43±1. 36 7. 69±0. 52～8. 29±0. 71
不育系 (培矮 64S, ♀) 40. 97±1. 75 66. 18～ 67. 92 12. 93±0. 476 6. 50±0. 63
转育不育系水稻 (培矮 64SöH PT ER 201) 342. 50～ 473. 90 58. 25～ 59. 31 14. 39±0. 347～17. 79±0. 55 7. 68±0. 29～8. 29±0. 59
2. 2　转育高 PEPC 活性水稻材料与母本的光合作用日变化　　植物光合作用的日变化受各
种环境因子, 尤其是光照强度和温度的影响。从转育恢复系和不育系水稻材料及其母本的光
合日变化 (图 3A )看来, 转育恢复系水稻材料和其母本 5129 的光合日变化未显示明显的双峰
变化; 转育不育系材料与其母本培矮 64S 光合日变化略现双峰变化趋势。在一天的不同时间
中, 高 PEPC 活性的转育材料的光合速率均明显高于其母本。转育水稻及其母本的光合速率
在 8: 00 点达到最高值, 10: 00 时温度为 37℃, 光强为 1250 Λm o l pho ton m - 2 s- 1, 已超过水
稻光合的最适温度和饱和光强[ 9 ] , 因而光合速率均有所下降, 但转育水稻的光合速率仍明显
高于其母本。中午 13: 00, 光强和温度均达到最大, 但转育水稻的光合作用只呈现轻微的“午
睡”现象。下午 (15: 00～ 18: 00) , 所有材料的光合速率仍比其亲本为高且下降缓慢。根据上述
资料可以推测, 在高光强和高温条件下转育水稻的高光合速率的表现, 可能来自高光效父本
转育的 PEPC 基因的表达。进一步分析一天中相应的温度和光强的变化, 可见光强变化较大
(图 3B ) , 温度变化相对平缓 (图 3C) , 将 4 个材料 1 天中光合速率 (P) 与相应的温度 (T ) 和光
强 (PFD )进行相关分析 (表 2) , 看出光合速率与光强的变化呈正相关, 相关系数很高, 其中转
育恢复系材料、恢复系母本和转育不育系材料的光合速率与光强的变化呈极显著相关, 而 1
天中光合速率与温度的变化呈负相关但相关系数较低。看来在自然条件下, 相对于温度而
言, 光强是限制水稻光合作用的主导环境因素。
2. 3　转育的高 PEPC 活性水稻及其母本的光—光合曲线的比较　　从图 4B 可见, 转育恢复
系水稻的量子效率 <为 0. 0524, 明显高于母本的 0. 0300。转育不育系水稻材料的量子效率为
0. 0520, 也高于其母本的 0. 0350。同样地, 从图 4A 看出, 转育恢复系水稻材料在不同光强
下的光合速率均比母本的高, 其饱和光合速率为 26. 80±1. 35 Λm o l CO 2 m - 2 s- 1, 大于其母
本的 17. 89±0. 95 Λm o l CO 2 m - 2 s- 1, 转育不育系水稻材料的光合也明显比其母本的高。
041　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 2　　一天中水稻的光合速率与环境温度和光强的相关系数
Table 2　　Correlation coeff ic ien t between photosyn thetic rate and temperature or l ight
in ten sity for hybr id r ice and maternal paren ts dur ing a day
环境因子
Environm ental
facto r
转育恢复系材料
(5129öH PT ER 201) 恢复系母本5129 (♀) 转育不育系材料培矮 64SöH PT ER 201(Peiai64SöH PT ER 201) 不育系母本培矮 64S♀(Peiai64SöH PT ER 201) (♀)
温度　T emperature - 0. 7361 - 0. 7296 - 0. 7281 - 0. 3090
光强　L igh t in tensity 0. 88273 3 0. 91473 3 0. 88323 3 0. 6498
　　注: n= 13. 3 , 3 3 : P < 0. 05, 0. 01.
图 3　　转育的高 PEPC 水稻及其母本的光合速率的日变化
F ig. 3　　T he daily changes in pho to synthetic rate of h igh PEPC activity hybrid rice and their m aterial p lan ts
▲ 转育不育系水稻: 培矮 64SöH PT ER 201, the sterile hybrids rice: Peiai64SöH PT ER 201
△ 不育系母本: 培矮 64S, the sterile line rice: Peiai 64S
□ 转育恢复系水稻: 5129öH PT ER 201, the resto rer hybrid rice: 5129öH PT ER 201
□ 恢复系母本: 5129, the resto rer line rice: 5129
3　讨论
3. 1　水稻高效生理育种技术　　常规育种→生理育种→生物技术育种是作物育种的发展趋
势[ 10 ] , 其中高光效生理育种是当代作物生理学家和育种学家共同关注的问题。60 年代初曾被
誉为绿色革命的株型育种, 由于矮杆化和叶片直立, 减小了群体消光系数, 提高了群体截光
率从而提高了群体光能利用率, 使作物产量大幅度提高。70 年代在株型育种的基础上, 通过
杂种优势的利用, 增大了群体最适叶面积指数和群体光合能力, 因而使产量进一步提高。今
后如能在此基础上, 进一步提高群体中各叶的光合效率, 可能是实现超高产的一条现实可行
的途径。近 20 年来虽有多方面的尝试, 但未见突破性的进展[ 11 ]。90 年代, 由于分子生物学的
应用,M atsuoka 等[ 12, 13 ]比较了C 4植物和C3植物磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC ) 的基因构
1412 期　　　　　　　　　李　霞等: 转育 PEPC 基因的杂交水稻的光合生理特性　　　　　　　　　　　　

图 4　　转育高 PEPC 活性水稻及其母本的光—光合曲线
F ig. 4　　Pho to synthesis2ligh t response curves of hybrid rice w ith h igh PEPC activity and their fem ale paren ts
图注: N o te: A : 量子效率 < Q uantum efficiency; 　B: 光—光合曲线 Pho to synthesis2ligh t response curves
△ 不育系母本: 培矮 64S, the sterile line rice: Peiai 64S
▲ 转育不育系水稻: 培矮 64SöH PT ER 201, the sterile hybrids rice: Peiai64SöH PT ER 201
● 转育恢复系水稻: 5129öH PT ER 201, the resto rer hybrid rice: 5129öH PT ER 201
○ 恢复系母本: 5129, the resto rer line rice: 5129
造和核苷酸序列, 看到两者具有很大的相似性, 这启示了通过基因工程提高C 3 植物光合效率
的可能性。Ku 等[ 5 ]通过农杆菌介导系统, 获得了高表达的高光合效率的转 PEPC 基因水稻。
我们则进一步通过筛选鉴定, 选择出稳定的高 PEPC 活性的转基因水稻第 6 代材料, 并利用
这个高光效的转基因种质企图改良我国杂交稻的亲本, 将高 PEPC 活性的转基因第 6 代材料
与不育系和恢复系材料杂交, 其后代材料通过 PEPC 和光合特性指标的测定, 选择出株型良
好的高光效的恢复系和不育系材料。本文的结果表明通过常规杂交育种的方法获得的高
PEPC 活性转育水稻, 其 PEPC 活性 (300. 06～ 880. 80 Λm o l PEP m g- 1Ch l. h - 1) 比原母本高
7. 5～ 22. 0 倍, 量子效率 (0. 0520～ 0. 0524) 比原母本高 49. 7%～ 73. 3% , CO 2 补偿点降低
16. 2%～ 17. 6% : 且有株型挺拔, 叶色深绿, 分蘖较多等形态特征。证明利用高光效的转基
因水稻与我国杂交稻中的亲本进行杂交, 可获得高光效的杂种稻的亲本材料。本研究只是初
步结果, 进一步的研究有可能为水稻高光效生理育种和高光效杂种稻的选育开拓新的途径。
3. 2　转 PEPC 基因水稻高光效的生理基础　　根据经典的C 4 光合知识, C 4 植物有叶肉细胞
和维管束鞘细胞的分化, 进行 C4 光合途径所必需的多酶系统分别定位于此两类具叶绿体的
细胞之中, 而且C4 光合途径是受多基因控制且各基因独立遗传[ 14～ 16 ]。因此, 把C 3 植物转化
为C 4 植物是不可能的。Ku 等[ 5 ]在C 3 植物水稻中仅导入一个与CO 2 亲和力高且不受O 2 抑制
的C 4 光合的关键酶 PEPC 的基因, 获得高表达的高光合效率的转 PEPC 基因水稻。通过我们
对其第 6 代转基因材料的观察, 转 PEPC 基因水稻在高光强下 PS II 光化学效率 (FvöFm ) 较
高, 热耗散能力增强, 耐光抑制和光氧化, 表现有较强的对强光的利用能力。与此同时, 由于
气孔导度和细胞内CO 2 浓度的增加, R ub isco 的羧化效率提高, 从而转基因水稻表现有较高
的光合能力 (另文发表)。根据上述结果推测转 PEPC 基因水稻可能具有类似初级的 C3～ C 4
中间型的特性。有关转 PEPC 基因水稻高光效特性的生理基础, 有待进一步工作加以阐明,
241　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

这些研究将为转 PEPC 基因水稻的利用和水稻高光效生理育种提供生理依据。
参　考　文　献
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16　Ku S B M , Y Kano2M urakam i, M M atsuoka. P lan t P hy siol, 1996, 111: 949～ 957
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3412 期　　　　　　　　　李　霞等: 转育 PEPC 基因的杂交水稻的光合生理特性