全 文 :第 27 卷 第 5 期 作 物 学 报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制
Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应Ξ
戴其根1 霍中洋1 张洪程1 苏宝林2 许 轲1 邱 枫1
(1扬州大学农学院, 江苏扬州 225009; 2 中国农业大学, 北京 100094)
提 要 抛秧稻秧苗在田间垂直方向上浅栽而变异大的特点 (- 0. 5~ 2. 5 cm )使分蘖节入土状况不同,
秧姿各异。同时, 浅栽后, 分蘖节及土中茎鞘周际环境发生深刻变化, 总体上温、肥、气、压 (受土壤压
力)等生态因素改善, 但因分蘖节处于土2水2气的交界层面上, 这些生态因素在这个层面上变化大, 使
水稻生长受这些因素胁迫机率大。分蘖节入土状况在活棵立苗及叶、蘖、根等器官生长上产生了一系
列显著的效应, 影响着群体的发展、整齐度、抗倒性及最终产量。分蘖入土最适宜深度 1. 5 cm 左右,
过浅过深不利于个、群体生育。
关键词 抛秧稻; 分蘖节; 垂直分布; 生理生态
The Eco-physiolog ica l M echan ism of Growth, D evelopm en t and
Y ield Forma tion of Broadca sted R ice Seedl ings
Ê . The Character ist ics of Spa tia l D istr ibution of Plan t on Perpend icular
and Its Eco-physiolog ica l Effect
DA I Q i2Gen1 HUO Zhong2Yang1 ZHAN G Hong2Cheng1 SU Bao2L in2 XU Ke1
Q IU Feng1
(1 A g ricu ltu ra l Colleg e of Y ang z hou U niversity , Y ang z hou , J iang su 225009; 2 Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing
100094, Ch ina)
Abstract Spat ia l d ist ribu t ion of p lan t po sit ion s in the perpendicu lar is one of p rim o rd ia l
foundat iona l characterist ics in the b roadcast ing2seed ling of rice. P lan t ing dep th is charac2
terised w ith sha llow and variou s (- 0. 5~ 2. 5cm ). So crow n ( t iller nodes) in serted in to the
so il sha llow ly and variou sly in dep th and the seed ling po stu res are d iversif ied after t ran s2
p lan t ing. T he environm en t around crow n o r stem in so il a re changed rem arkab lily. In gener2
a l, som e eco log ica l facto rs around crow n included tem pera tu re, nu trien t, a ir, b ind fo rce of
so il and so on are im p roved. Bu t these facto rs fluctua te no tab ly becau se the crow n lies on
so il2w ater2a ir boundary layer. So stress chances of rice grow th m ay be underw en t increasely
from these facto rs. T he dep th s of crow n in so il st rongly influence the grow ing of o rgan in2
cluded leaf, t iller and roo t and the develop ing of popu la t ion included un ifo rm ity, lodging and
yield. T he op t im al dep th of crow n is abou t 1. 5 cm.
Key words B roadcast ing2seed ling rice; T iller nodes; D ist ribu t ion in perpendicu lar; Eco2
physio logyΞ 江苏省“九五”应用攻关项目 (BE96318) , 国家自然科学基金资助 (30070436)
收稿日期: 1999212206, 接受日期: 2000212213
Received on: 1999212206, A ccep ted on: 2000212213
抛秧水稻与常规手插相比, 除前文报道活棵立苗特点外[ 1 ] , 另一个独特之处是秧苗在田
间的垂直分布格局, 其中突出的是浅植, 大部分植株根系呈半裸露或裸露状, 刚栽植的秧苗
千姿百态, 直立、倾斜、平躺应有尽有[ 2 ]。关于浅植特别是苗姿虽有一定的研究, 并提出应作
为抛秧稻密度的一个质量指标, 然而这方面仍无明确的概念与数量指标[ 3 ] , 特别是垂直分布
格局及对生长发育和产量形成的生态生理效应至今无明确的报道。
1 材料与方法
试验于 1997~ 1998 年在扬州大学农学院实验农场进行。前茬小麦, 土壤为砂壤土, 地力
中等, 1996~ 1997 年平均水解氮 80. 5 m gökg 土, 速效磷 7. 1 m gökg 土, 速效钾 61. 3 m gökg
土, 有机质 1. 2%。供试品种为武育粳 3 号。
1. 1 试验设计
1. 1. 1 苗姿试验同前文[ 1 ]
1. 1. 2 栽深试验 模拟抛后秧苗入土的深度, 以分蘖节在土中的位置来确定深度。设置
- 0. 5 (分蘖节在田土表之上, 即凌空于土表)、0、0. 5、1. 0、1. 5、2. 0、3. 0、5. 0 cm 8 个深度
处理, 并以同质秧苗洗根手插为对照 (2 cm 深度)。5 月 20 日播种, 6 月 5 日移栽。每公顷 30
万穴, 每穴 2 苗, 正方形排列。小区面积 20m 2, 重复 3 次。
1. 2 有关测定与分析方法
1. 2. 1 常规测定与有关的生理生化测定同前文[ 1 ]
1. 2. 2 稻田温度测定 移栽前, 在抛秧与对照洗根手插稻田内按土表下- 0. 5 (悬挂)、1、
2、3、4、5、10 cm 不同层次预埋好地温计, 在栽后 7 天, 分蘖盛期、拔节期、抽穗期测定气温
及各层次土壤温度。测定时均预先连续保持 3 天 2~ 3 cm 水层基础上, 在晴天连续 2 天每隔
2 小时测定一次。
1. 2. 3 田间物理性机械限制测定 用富有弹性钢片 (30 cm 长, 0. 4 cm 宽, 0. 5 mm 厚) ,
制成“∩”型簧片, 两脚相距 8 cm。以两脚前部 0. 4 cm 宽×1 cm 长作为测定受力区。据测试
两脚压缩受力符合振动受力公式 F= - kx, 其中 F 为簧片扩张力 (g) ; x 为两脚被压缩的距离
(cm ) ; k 为弹性系数, 其值为 22. 6 göcm。测定时两脚适当合拢插入被测土层, 量测簧片被压
缩的距离, 并按受力公式计算簧片扩张力。为了避免土层因簧片扩张过大受到的扰动, 插入
被测土层的簧片合拢程度依土况调节。
1. 2. 4 单茎抗折断力和稻穴固持力测定 在蜡熟期, 在典型地段按普查平均茎蘖数选取
典型稻株 5 穴, 截取有效穗基部 10 cm 长茎杆 (含叶鞘) , 迅速放在间距 6 cm 的两个支点上,
用弹簧秤测定两支点中间折断时的承受力 (即单茎抗折断力, gö茎)。在成熟期, 选取典型稻
株 30 穴, 用弹簧秤测定每稻穴连根带土拔起所需的力, 即为稻穴的固持力 (kgö穴)。
1. 2. 5 统计分析 整齐度参数。本试验按 Graw ley 采用的方法[ 4 ] , 具体如下:
平均数 X = ∑X iön ( i= 2⋯⋯n)
变异系数 CV = söx ×100
大小不等性参数 G in i= ∑∑ûx i- x j û2n2x ( i, j= 1, 2⋯⋯n, Gin i= 0~ 1)
其中, 当G in i= 0 时不等性最小, 所有性状值相等; G in i= 1 时, 不等性最大, 理论上表
1065 期 戴其根等: 抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制 Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应
示除 1 个性状值外, 其余性状值均为无穷小。
2 结果与分析
2. 1 分蘖节垂直分布特点
典型田块与模拟试验测定表明 (表 1) , 抛秧稻分蘖节在土壤里分布状况株间差异大。小
苗抛秧稻其秧苗分蘖节可分布在土表以上 0. 5 cm 到土表以下 2. 5 cm , 垂直分布范围达 3. 0
cm , 且主要集中在- 0. 5~ 1. 0 cm 范围内, 这与对照洗根手插稻截然不同, 洗根手插秧苗分
蘖节分布在土表下 1. 5~ 3. 0 cm 内, 垂直分布范围仅为 1. 5 cm , 且主要集中在 2. 0~ 3. 0 cm
土层中。中、大苗抛秧稻随抛栽时苗龄增大, 大部分植株更趋集中于土表 (- 0. 5~ 1 cm ) , 而
洗根手插苗则相反, 分蘖节入土普遍加深。田间抛秧苗分蘖节的垂直分布与抛后苗姿直接相
关联, 分蘖节在土表 (- 0. 5~ 0 cm ) 的植株, 基本上全部是平躺苗 (占 95% 以上) , 入土浅 (0
~ 1. 5 cm )的植株大部分是倾斜苗 (占 80% 以上) , 入土深 (> 1. 5 cm )的植株以直立苗居多 (占
60% 以上)。
表 1 抛秧稻分蘖节入土状况在田间的分布比例
Table 1 D istr ibution of tiller nodes′location of broadcasting seedl ing of r ice in paddy f ield
移栽方式
T ransp l2
an t w ay
分蘖节在土表
分布范围
Range of tiller
nodes′location
(cm )
分蘖节入土状况与田间的分布比例 (% )
L ocation and distribu tion of tiller nodes in so il
活棵期 E stab lish ing stage
- 0. 5~ 0
(cm )
0~ 1
(cm )
1~ 2
(cm )
2~ 3
(cm )
抽穗期 H eading stage
- 0. 5~ 0
(cm )
0~ 1
(cm )
1~ 2
(cm )
2~ 3
(cm )
抛秧 B roadcasting - 0. 5~ 2. 5 32. 5 40. 6 25. 7 1. 2 26. 1 43. 1 28. 3 2. 5
洗根手插 M anual 1. 5~ 3. 0 29. 8 70. 2 28. 2 71. 8
3 塑盘湿润育, 小苗 (4. 2 叶) ; 负值表示分蘖节在土表之上。
T he experim ental m aterial w as young seedling w ith p lastic tray raising. N egative value indicated tiller nodes over
ground.
图 1 稻田不同深度土壤温度日变化
F ig. 1 D aily fluctuation of temperature
at differen t so il layers in paddy field
此外, 抛秧稻分蘖节入土状况还与秧苗
带土状况、田烂糊程度、田面水层及抛秧高
度等有关, 但总体上仍然主要集中在- 0. 5~
1 cm 范围内, 与常规手插相比, 明显浅植。
2. 2 分蘖节际生态环境特征
2. 2. 1 温度 测定表明, 抛秧田与手插田
同一土层温度及变化基本一致, 但不同土层
间差异较大。移栽后 7 天稻田的温度日变化
看出 (图 1, 表 2) , 越接近地表, 受太阳辐射
与气温的驱动, 白天升温快, 温度高, 夜间降
温快。在 5 cm 土层内, 白天每接近土表 1
cm , 平均土温约上升 1℃, 夜间每接近 1 cm ,
平均土温下降 0. 5 ℃, 但由于水层作用, - 0. 5 cm 处与 0 cm 处温度基本接近。抛秧稻分蘖节
际 (集中分布在- 0. 5~ 1 cm 土层内) 与洗根手插秧分蘖节际 (2~ 3 cm ) 相比, 白天温度明显
高, 晚上温度明显低, 日平均温度高 0. 8℃左右, 昼夜温差变化幅度提高 65%。
206 作 物 学 报 27 卷
上述耕层土壤温度变化特点是在晴天无云情况下测得的结果, 阴雨天则表现不明显。随
着水稻生长, 植株的遮荫, 上述差异则逐渐变小, 如分蘖盛期 (6 月 30 日)、拔节期 (7 月 14
日)、抽穗期 (8 月 28 日)抛秧稻分蘖节际昼夜温度日较差分别为 10. 0、10. 2、5. 1℃, 而手插
稻分蘖节际昼夜日较差分别为 9. 4、5. 0、1. 8℃。
表 2 稻田耕层不同深度和分蘖节际温度 (℃) (1997. 6. 13)
Table 2 Temperature change at differen t so il layers and tiller nodes′sphere in paddy f ield
项目
Item
气温
A ir
temperature
土层深度
D ep th of so il (cm )
- 0. 5 0 1 2 3 5 10
分蘖节际
T iller nodes′s sphere
抛秧
B roadcasting
手插
M anual
最高 M ax 32. 3 36. 2 36. 5 34 32. 5 32. 2 30. 0 27. 6 35. 7 32. 4
最低 M in 21. 8 21. 9 22. 0 23. 1 23. 7 24. 0 24. 3 25. 0 22. 3 23. 9
日较差 D aily range 10. 5 14. 2 14. 5 10. 9 8. 8 7. 2 5. 7 2. 6 13. 2 8. 0
平均 A verage 27. 2 27. 9 28. 0 27. 6 27. 0 26. 8 26. 5 25. 8 27. 8 26. 9
2. 2. 2 养分 测定分析表明, 不论抛秧稻田还是常规手插稻田, 速效N、P、K 均呈现上
层土壤高, 下层土壤低, 但在未追施面肥下, 0~ 5 cm 土层内虽然表层土速效N、P、K 量稍
有增高的趋势, 但基本一致。在追施面肥的当天及随后几天, 水层及土表 (0~ 2 cm ) 速效N、
P、K 浓度极高, 而后逐渐趋于平缓 (表 3)。因此, 抛秧稻分蘖节际 (- 0. 5~ 1 cm )虽然养分浓
度较手插稻 (2~ 3 cm ) 稍高, 但一次大量追肥时, 也可能会受到过高养分浓度的胁迫。此外,
水稻因灌溉水层, 水中的氧通过扩散进入土层, 可形成表面很薄的氧化层, 其氧化层 (Eh>
100 mV ) 约为 10 mm [ 5 ]。氧化层中, 除O 2 量和 Eh 较高以外, 许多物质以氧化态存在, 如
NO -3 、Fe3+ 、M n3+ 和 SO 2-4 等, 其下面的还原层则 Eh 较低, 还原性物质量较多。抛秧稻分蘖
节较多在氧化层内或稍下, 对水稻发根、出蘖、长叶十分有利。而洗根手插稻分蘖节往往在
氧化层下面, 淹水下其氧化还原电位 Eh 一般小于 100, 常常接近 0 或负值[ 5 ]。
表 3 速效 N、P、K 在各土层中及分蘖节际的含量3 (mg·kg- 1so il)
Table 3 The rap idly ava ilable N, P, K in differen t so il layers and tiller nodes′sphere
位置
L ocation
施肥前
Befo re dressing
水解N
H ydro2
lysab le N
速效
Rap idly availab le
P K
施肥后 10 小时
10th hours after dressing
水解N
H ydro2
lysab le N
速效
Rap idly availab le
P K
施肥后第 8 天
8th day after dressing
水解N
H ydro2
lysab le N
速效
Rap idly availab le
P K
水层
W ater layer
72 5. 8 120 270 12. 2 200 153 8. 7 160
土层 So il layer
0~ 1 cm 81 6. 7 120 250 11. 2 200 154 8. 1 161
1~ 2 cm 78 6. 4 123 171 7. 1 180 148 7. 9 157
2~ 3 cm 78 6. 4 118 120 6. 5 150 140 7. 6 153
3~ 5 cm 75 6. 3 120 100 6. 3 130 135 7. 0 152
5~ 10 cm 70 5. 7 98 80 5. 8 100 110 6. 0 118
分蘖节际 T iller nodes′sphere
抛秧
B roadcasting
77 6. 3 120 260 11. 7 200 154 8. 4 161
手插 M anual 78 6. 4 118 120 6. 5 150 140 7. 6 153
3 在分蘖期测定。施肥为尿素 10 kg, 复合肥 30 kg (N 2P2K 含量为 82828)。
T he m easure w as carried out at t illering stage. T he rate of urea and comp lex fert ilizer (N 2P2K, 82828) w as 10 kgö667
m 2, 30 kgö667 m 2 respectively.
3065 期 戴其根等: 抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制 Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应
2. 2. 3 分蘖节及土中茎鞘的物理性机械限制 在田土软烂、沉实及硬板时, 用簧片扩张
时受力情况测定不同土层深度的物理性机械限制, 结果表明 (表 4) , 在同一土壤深度内, 土
壤软烂时簧片扩张受力较小, 随着土壤沉实硬板, 簧片扩张受力迅速增加; 随着土壤深度的
增加, 簧片扩张受力也迅速增加, 表明了分蘖节入土深度的不同, 分蘖节及土中茎鞘扩长的
周际受力上有较大差异。因此抛秧稻分蘖节在土表以上基本上无物理性机械限制, 即使在土
中, 因浅栽受物理性机械限制也明显小于洗根手插稻。
表 4 不同土壤深度和分蘖节际簧片 (宽 0. 4 cm )扩张时受力情况3 (g)
Table 4 The force of ten sionmeter (0. 4 cm width)at differen t
so il layers or tiller modes′sphere
位置 L ocation
土层
So il layer
分蘖节际
T iller nodes′sphere
土壤软烂时
M uddy
土壤沉实时
Sett ling
土壤硬板时
H ard
0~ 1 抛秧 B roadcasting 2. 8 7. 3 44. 7
1~ 2 6. 2 15. 7 94. 2
2~ 3 手插 M anual 10. 7 24. 8 155. 9
3 砂壤土, 统一有 2 cm 水层测定
T he m easure w as carried out under 2 cm w ater layer in sandy loam.
2. 3 抛秧稻分蘖节垂直分
布格局对其生长发育的影响
2. 3. 1 活棵立苗期 不
同栽深造成了秧苗苗姿及分
蘖节周际环境上的差异, 在
活棵立苗期影响着地上部及
地下部生长。从地上部干重
看, 栽深 0. 5~ 2. 0 cm 生长
状况较好 (表 5)。进一步分
析表明, 这种立苗期效应与
抛秧后的苗姿有更密切的关联, 专门设置的三种典型秧姿模拟试验结果表明 (表 6) , 直立、
倾斜苗出叶速度快, 发根量多, 分蘖发生多, 而平躺苗无论在株高还是在绿叶数、出叶速度、
地上部干重等方面均与手插苗相近。对于大苗, 因抛秧苗全为平躺苗, 抛后部分小分蘖和叶
片死亡, 地上部干重略有下降, 下降的幅度比手插苗大, 随后的生长, 平躺苗始终都低于手
插苗, 这与小苗抛秧的情况不同。
表 5 不同栽深秧苗抛后第 8 天地上、地下部生长状况3
Table 5 The growth status of seedl ing on 8th day af ter tran splan ting under var ious tiller nodes location
栽深
D ep th
of tiller
nodes (cm )
苗高
Seedling
heigh t
(cm )
绿叶数
Green
leaves
(N oöp lan t) 总 根To tal roo t(N oöp lan t) cm öp lan t 干重D ry w eigh t(m göp lan t)根Roo t 地上部A erial 出叶速度L eafem ergence( leaföday) 成秧率P lan tsurvial(% )
- 0. 5 13. 0 2. 8 19. 2 41. 9 10. 1 28. 4 0. 163 77. 8
0. 0 13. 5 3. 0 20. 7 42. 1 10. 5 30. 1 0. 175 96. 6
0. 5 14. 6 3. 6 21. 5 49. 7 10. 7 35. 1 0. 156 99. 2
1. 0 14. 5 3. 8 22. 6 56. 9 10. 9 37. 8 0. 186 99. 8
1. 5 14. 7 3. 5 21. 4 46. 8 11. 9 36. 3 0. 193 100
2. 0 14. 9 4. 0 18. 1 40. 5 8. 9 35. 3 0. 176 100
3. 0 13. 2 3. 0 17. 4 30. 9 6. 3 32. 2 0. 113 99. 1
5. 0 12. 8 2. 8 15. 0 26. 9 4. 8 20. 7 0. 101 97. 9
CK 14. 1 3. 7 20. 5 48. 0 10. 5 36. 5 0. 170 98. 1
3 塑盘湿润育。小苗, 抛秧叶龄 4. 0 叶; CK 为同质洗根手插, 栽深 2. 0 cm.
T he experim entalm aterialw as young seedling w ith p lastic tray raising, leaf age 4. 0. CK w as m anual transp lan ting w ith
the sam e seedling but roo t w ashed and its t iller nodes dep th w as 2 cm.
2. 3. 2 叶系 分蘖节入土深度对叶系生长有显著影响。对于主茎各叶来说, 入土过浅 (土
表之上)和过深 (> 3 cm ) , 各叶长、叶鞘相对较短。进一步分析群体叶鞘及叶片平均长度表明
(表 7) , 分蘖节凌空于土表最短, 而对于分蘖节入土的, 除 5 cm 外均表现出入土越深, 群体
406 作 物 学 报 27 卷
平均叶片、叶鞘越长, 且变异系数趋小, 这种特性与浅栽小分蘖易滋生有关。
表 6 不同苗姿立苗期植株生长状况3
Table 6 The growth status of var ious seedl ing postures dur ing standing and establ ish ing
苗类
Seedling
age
苗姿
Seedling
po sture
苗高
Seedling
heigh t
(cm )
叶龄
L eaf
age
分蘖数
T iller
(N oöp lan t) 出叶速度L eafem ergence( leaföd) 新N ew 根Roo t(N oöP lan t) (m g DW öp lan t) 地上部A erial(m g DW öp lan t)
小苗 直立 U p righ t 16. 9 6. 0 0. 3 0. 204 10. 1 4. 9 73. 6
Young 倾斜 L eaning 15. 4 6. 0 0. 2 0. 211 9. 0 2. 1 66. 0
平躺 L aying 14. 0 5. 9 0. 1 0. 190 8. 2 2. 0 45. 3
大苗 洗根手插M anual 15. 5 5. 9 0. 1 0. 194 8. 3 1. 4 53. 3
L arger 平躺 L aying 35. 7 10. 2 5. 2 0. 160 48. 3 171. 2 1401. 0
手插M anual 39. 0 10. 5 6. 3 0. 163 68. 0 180. 5 1500. 0
3 小苗抛栽叶龄为 4. 3, 大苗抛栽叶龄为 8. 1。生长状况测定: 小苗在抛后 7 天, 大苗在抛后 14 天。
T he young seedling, leaf2age 4. 3, w as m easured at 7th day after transp lan ting. T he L arger seedling, leaf2age 8. 1, w as
m easured at 14th day after transp lan ting.
表 7 不同分蘖节入土深度的群体平均叶片、叶鞘长度3
Table 7 The average length of blade and sheath of leaf under var ious depth of tiller nodes
入土深度
D ep th of
tiller nodes
(cm )
有效分蘖临界叶龄期
C rit ical stage of effective tillering
叶片 L eaf b lade
长度
L ength
(cm )
CV
叶鞘 L eaf sheath
长度
L ength
(cm )
CV
抽穗期
H eading stage
叶片 L eaf b lade
长度
L ength
(cm )
CV
叶鞘 L eaf sheath
长度
L ength
(cm )
CV
- 0. 5 7. 8 82 4. 8 66 21. 2 43 13. 9 22
0 8. 2 70 5. 1 58 23. 3 37 15. 1 18
1 9. 5 62 6. 3 53 24. 2 34 16. 0 16
2 10. 9 53 8. 1 49 25. 7 31 16. 6 16
3 11. 5 48 8. 3 47 26. 5 29 17. 0 15
5 10. 9 40 7. 9 46 25. 1 27 16. 5 15
CK 11. 6 45 8. 2 45 26. 5 30 17. 1 16
3 测定展开叶; CK 为洗根手插。
T he fu ll expansive leaf w as m easured, CK w as conventional m anual transp lan ting w ith the sam e seedling but its roo t
w ashed.
表 8 不同分蘖节入土深度穴茎基展开角度及变化 (度) 3
Table 8 The expan sive angle of stem at h ill base under
var ious depth of tiller nodes (degree)
入土深度
D ep th of tiller
nodes (cm )
分蘖盛期
T illering
stage
拔节期
Jo in ting
stage
抽穗期
H eading
stage
- 0. 5 93 38 20
0 95 38 20
1 80 31 17
2 73 24 16
3 54 22 15
5 45 20 14
ck 56 22 15
茎基展开角大小影响着叶片在空间横向
分布与受光量。通过观察表明, 分蘖节入土
深度对每穴的茎基展开角影响也很大 (表
8)。移栽后, 随着分蘖的发生, 浅栽因土中
的茎鞘受土壤物理性机制限制小, 茎基角逐
渐增大, 分蘖盛期达到最大, 株型呈辐射
状, 拔节之后, 分蘖不再发生, 纵向又迅速
生长, 茎基展开角逐渐缩小, 各分蘖节入土
深度的处理间趋于一致。
2. 3. 3 分蘖
2. 3. 3. 1 分蘖发生特性 分蘖节入土深
5065 期 戴其根等: 抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制 Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应
度对分蘖的发生有明显的影响 (表 9) , 分蘖节入土浅, 植株在土中茎鞘受土壤物理机械限制
少, 叶鞘包裹较松 (据田间测定, 分蘖节入土 0 cm 的在主茎节的第 8 叶的叶枕处, 用弹簧秤
把该叶鞘拉离主茎苗需 19. 5 g, 而入土 3 cm 则需 67. 8 g, 相差达 3. 5 倍) , 加上土表水、肥、
气适宜, 分蘖发生早, 分蘖发生量也多, 甚至部分植株小分蘖滋生。
表 9 分蘖节入土深度对分蘖发生的影响3
Table 9 The effect of tiller nodes′location to tiller emergence
入土深度
L ocation of
tiller nodes (cm )
单株平均茎蘖数M ain stem and tiller per p lan t (N oöp lan t)
6ö15 (M öD ) 6ö20 6ö25 6ö30 7ö5 7ö10 7ö15
- 0. 5 1. 05 2. 3 3. 6 5. 5 6. 5 7. 1 7. 4
0 1. 15 2. 8 4. 4 6. 4 6. 9 8. 0 8. 3
1 1. 20 3. 1 4. 8 6. 5 7. 0 8. 1 8. 4
2 1. 20 2. 5 3. 7 5. 7 6. 3 7. 7 8. 2
3 1. 15 2. 3 3. 6 5. 4 6. 1 7. 4 7. 8
5 1. 0 2. 2 3. 5 5. 3 6. 0 7. 3 7. 7
CK 1. 10 2. 2 3. 6 5. 3 6. 2 7. 0 7. 2
3 塑盘湿润育, 小苗 (4. 3 叶) ; 6 月 8 日抛栽。
T ransp lan ting date w as on 8 June w ith young seedling w ith the p lastic tray raising, leaf2age 4. 3.
图 2 分蘖滋生状况对有效分蘖生长的弱化作用
F ig. 2 T he w eakening effect of over2sp rou ting
of tiller on grow th of effective tiller3 在拔节期测定, 测定时在分蘖节入土 0. 5~ 1 cm
处理按预期能成穗茎蘖数 8 个选取无滋生与有滋生
小分蘖植株各 30 穴 (60 株) , 其中有滋生小分蘖植
株平均滋生小分蘖数为 3. 6 个。3 T he 30 h ills (60 p lan ts) per treatm ent, acco rd2
ing to over o r mo rm al sp rou ting tiller, w ere m ea2
sured at jo in ting stage and the m easuring h ill select2
ed, w h ich tiller nodes′location w as 0. 5~ 1 cm un2
der ground, all w as expected 8 ears finally. T he
over2sp rou ting tiller′s p lan t occurred averagely
about 3. 6 very sm all t illers.
再从苗姿试验来看, 也印证了上述结果。如
单株分蘖发生总数上, 直立> 倾斜> 手插> 平躺;
分蘖起始叶龄, 抛秧的各苗姿早于手插, 充分说
明抛秧稻活棵发根快, 分蘖发生早; 其中平躺苗
还因为主茎叶鞘开张角度大 (植株均为扇形) , 伸
长的分蘖易显露出母鞘。至于分蘖的终止叶龄,
平躺终止早, 直立最迟, 平躺约早 0. 4~ 0. 7 个叶
龄, 而倾斜与手插相近。从有效分蘖终止叶龄看,
平躺最早, 直立、倾斜与手插相近。最终分蘖成穗
率手插> 直立≈ 倾斜> 平躺。
2. 3. 3. 2 分蘖生长特性 抛秧稻分蘖发生数
量大, 发生的分蘖除了低位分蘖外, 往往一些在
手插稻中不易发生的高位次分蘖因母茎鞘短、口
松而易抽出滋生, 这些分蘖发生后往往仅长出 1
~ 2 片小叶。测定表明, 这些分蘖的滋生主要与浅
栽有关。如在拔节期, 调查小苗栽深试验发现, 分
蘖入土深度为- 0. 5 cm , 小分蘖每穴滋生量为 0
~ 4 个, 平均 1. 9 个; 入土 0 cm 为 0~ 6 个, 平均
2. 1 个; 入土 1 cm 为 0~ 2 个, 平均 0. 4 个, 入土
2 cm 以上较少, 这种情况在中大苗上更为突出,
作者曾观察到中苗每穴滋生小分蘖达 11 个。这种
现象在苗姿试验中的平躺、倾斜处理中同样较多
地被观察到。进一步分析表明 (图 2) , 这些分蘖的滋生, 对最终能成穗的蘖位上的分蘖生长
有一定的弱化作用。
606 作 物 学 报 27 卷
2. 3. 4 根系 观察测定表明 (表 10) , 栽深对抛后根系生长有显著的影响。从发根数量上
看, 分蘖节凌空于土表不仅易飘摇, 有时不易扎根, 因受温、水、肥的影响大, 受胁迫机率
高, 各生育期发根量小, 而分蘖节入土太深 (> 3 cm ) , 发根量也小, 在分蘖节 0~ 3 cm 土层
内发根量相对较大, 且亦相对大于洗根手插 (分蘖节在 2 cm 左右)。再从根分布看, 整个生育
过程中, 栽深越浅, 根系更趋于表土层。
进一步分析与栽深紧密关联的苗姿状况来看 (表 10) , 立苗期直立、倾斜苗发根快, 新根
量多, 平躺苗与手插相近[ 2 ]。此后各苗姿根系生长状况与立苗期变化趋势一致, 例如抛后 15
天、拔节期、抽穗期各苗姿间在 0~ 20 cm 土层内单株根干重表现出一致趋势, 即直立≈ 倾斜
> 手插≈ 平躺。同时, 根系在各土层的分布, 苗姿间存在明显差异, 0~ 5 cm 土层内的根占总
根量的比例, 平躺> 倾斜≈ 直立> 手插, 而 5~ 10 cm 土层内, 手插> 直立≈ 倾斜> 平躺。
表 10 抛栽深度对水稻主要生育期根重及其分布的影响3
Table 10 The dry we ight and distr ibution of root system at ma in growth stages under
var ious location of tiller nodes and seedl ing postures
处理
T reat2
m ent
抛后 15 天
15 th day after transp lan ting
根干重
W eigh t
(göP lan t) 根分布 (% )Roo t distribu tionA B C D 拔节期Jo in ting stage根干重W eigh t(göP lan t) 根分布 (% )Roo t distribu tionA B C D 抽穗期H eading stage根干重W eigh t(göP lan t) 根分布 (% )Roo t distribu tionA B C D
分蘖节位置 L ocation of tiller nodes (cm )
- 0. 5 0. 16 93. 0 5. 8 1. 0 0. 2 0. 83 85. 6 8. 7 3. 9 1. 8 1. 12 85. 8 8. 2 4. 3 1. 7
0 0. 23 90. 3 6. 8 2. 5 0. 4 1. 33 78. 1 22. 5 6. 3 3. 1 1. 75 79. 2 11. 3 6. 5 3. 0
1 0. 24 88. 0 7. 5 3. 8 0. 7 1. 51 71. 5 16. 5 7. 3 4. 7 1. 78 75. 9 12. 8 7. 1 4. 2
2 0. 24 83. 6 9. 8 5. 1 1. 5 1. 56 66. 3 20. 8 8. 0 4. 9 1. 80 72. 7 15. 3 7. 5 4. 5
3 0. 22 78. 0 11. 3 7. 0 3. 7 1. 42 60. 8 23. 2 10. 5 5. 5 1. 68 66. 1 19. 7 8. 9 5. 3
5 0. 25 60. 9 24. 2 10. 0 4. 9 1. 28 53. 2 28. 1 12. 5 6. 2 1. 39 67. 2 32. 2 11. 6 6. 0
ck 0. 18 84. 1 9. 8 5. 0 1. 1 1. 46 65. 3 20. 2 9. 3 5. 2 1. 71 70. 4 17. 2 7. 0 5. 4
苗姿 Seedling po sture
U p righ t 0. 24 88 6. 4 3. 9 1. 7 1. 56 73 16. 5 5. 5 4. 3 1. 78 75 15. 7 7. 0 2. 3
L eaning 0. 22 88 7. 5 3. 8 0. 5 1. 42 72 17. 4 7. 1 4. 9 1. 62 80 13. 0 5. 5 1. 5
L aying 0. 18 92 6. 3 1. 3 0. 4 0. 80 82 12. 4 3. 4 0. 2 1. 26 85 10. 7 3. 5 0. 8
CK 0. 16 85 8. 1 5. 8 1. 1 1. 01 64 18. 2 10 7. 5 1. 46 70 19. 9 7. 7 2. 2
3 A、B、C、D 分别代表 0~ 5、5~ 10、10~ 15、15~ 20 cm 土层。分蘖节入土深度试验叶龄 4. 5 叶, 苗姿组叶龄 3. 5
叶。CK 为洗根手插对照。
A , B, C and D rep resen ted 0~ 5, 5~ 10, 10~ 15, 15~ 20 cm so il layer respectively. T he young seedlings w ith p lastic
tray raising w ere adop ted and the leaf2age 4. 5 w as fo r the experim ent about location, the leaf2age 3. 5 fo r seedling po s2
tu re. T he CK w as conventional m anual transp lan ting and the seedling w as the sam e as above but its roo t w ashed.
两年的试验一致表明 (表 11) , 抛秧与手插的根系活力具有各自的特点, 在生育前、中期
(分蘖~ 拔节期)抛秧稻的直立、倾斜苗根系活力高于手插稻, 平躺苗的根活力始终小于直
立、倾斜和手插苗。而在生育后期 (抽穗~ 成熟期)手插稻根系活力下降较快, 抛秧中的直立、
倾斜苗下降缓慢, 至成熟期又高于手插, 这可能与直立、倾斜苗发根量大, 且植株新生的上
层根比例大有关。从总趋势上看, 各处理拔节到孕穗期均较强, 但抛秧各处理根系活力峰值
出现在拔节期, 而手插稻根系活力的峰值出现在孕穗期。
2. 3. 5 不同栽深植株的整齐度分析 成熟期通过对不同抛栽深度穴间、单茎间六个性状
的考察分析可以看出 (表 12) , 不同栽深植株各性状的整齐度不同。总体上看, - 0. 5~ 2 cm
范围内随着栽深整齐度有所提高, 过浅整齐度变劣, 栽深 0. 5~ 2 cm 整齐度明显提高, 且相
互间差异较小, 栽深大于 3 cm 整齐度又变劣。但这些变化性状间有一定的差异。
7065 期 戴其根等: 抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制 Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应
表 11 不同秧苗姿态处理的水稻根系活力3
Table 11 The diox ide activ ity of root system under var ious seedl ing posture
(Α-NA ug g- 1 FW. h- 1)
处理
T reatm ent
抛后 15 天
15 th day after
transp lan ting
拔节期
Jo in ting
孕穗期
Boo ting
抽穗期
H eading
成熟期
M aturity
手插 M anual 37. 18 53. 66 55. 51 39. 22 37. 65
直立 U p righ t 38. 57 59. 59 51. 73 48. 71 45. 31
倾斜 L eaning 38. 34 59. 31 52. 17 49. 23 47. 82
平躺 L aying 35. 63 48. 90 47. 96 32. 95 30. 80
表 12 成熟期不同抛栽深度植株的整齐度分析3
Table 12 The un iform ity of tra its of plan t under var ious tiller nodes′location s at matur ity
栽深
L ocation of
tiller nodes (cm )
穴穗数 Ears per h ill
X Gin i CV Range
穴鲜重 F resh w eigh t per h ill (g)
X Gini CV Range
- 0. 5 8. 69 0. 144 26. 22 4~ 15 51. 6 0. 159 28. 83 50~ 80
0. 0 9. 15 0. 136 24. 11 5~ 15 51. 6 0. 159 28. 43 50~ 80
0. 5 9. 55 0. 118 21. 01 5~ 13 57. 9 0. 130 23. 25 45~ 90
1. 0 9. 00 0. 115 20. 96 5~ 14 54. 1 0. 122 22. 98 50~ 85
1. 5 8. 91 0. 121 21. 84 5~ 15 55. 2 0. 126 22. 58 40~ 90
2. 0 8. 43 0. 135 21. 19 5~ 16 52. 5 0. 135 21. 56 40~ 100
3. 0 8. 33 0. 131 21. 78 5~ 13 55. 7 0. 139 23. 84 50~ 80
5. 0 7. 50 0. 130 23. 70 2~ 10 50. 6 0. 136 24. 80 30~ 70
CK 9. 20 0. 142 25. 65 4~ 16 56. 6 0. 134 22. 79 50~ 95
栽深
L ocation of
tiller nodes (cm )
茎高 Stem heigh t (cm )
X Gini CV Range
单茎生物重 B iom ass per stem (g)
X Gini CV Range
- 0. 5 82. 4 0. 045 8. 62 46~ 98 5. 283 0. 167 29. 83 1. 58~ 5. 53
0. 0 92. 6 0. 038 7. 43 58~ 102 5. 572 0. 167 29. 95 0. 94~ 9. 62
0. 5 102. 8 0. 036 6. 60 80~ 120 5. 749 0. 172 30. 85 1. 34~ 9. 46
1. 0 102. 9 0. 034 6. 16 83~ 117 5. 644 0. 141 25. 49 1. 37~ 9. 13
1. 5 88. 2 0. 030 6. 50 59~ 105 5. 668 0. 149 26. 00 1. 16~ 9. 60
2. 0 93. 0 0. 030 5. 98 56~ 107 6. 451 0. 157 24. 85 1. 80~ 10. 1
3. 0 94. 0 0. 032 6. 78 68~ 104 6. 203 0. 169 27. 65 1. 02~ 12. 3
5. 0 93. 0 0. 037 7. 20 85~ 103 5. 280 0. 152 27. 81 0. 98~ 9. 5
CK 86. 9 0. 030 9. 10 54~ 101 6. 003 0. 143 26. 11 1. 43~ 9. 49
栽深
L ocation of
tiller nodes (cm )
单穗粒重 Grain w eigh t per ear (g)
X Gini CV Range
每穗粒数 Grains per ear
X Gini CV Range
- 0. 5 2. 527 0. 186 33. 07 0. 57~ 4. 73 101. 30 0. 162 29. 19 28~ 193
0. 0 2. 530 0. 166 29. 83 0. 33~ 4. 01 96. 00 0. 167 30. 26 20~ 192
0. 5 2. 719 0. 183 32. 72 0. 07~ 4. 50 104. 84 0. 175 31. 24 13~ 90
1. 0 2. 623 0. 161 28. 69 0. 48~ 4. 39 104. 22 0. 148 26. 26 33~ 167
1. 5 2. 679 0. 178 32. 28 0. 26~ 5. 84 104. 73 0. 160 26. 92 22~ 176
2. 0 3. 014 0. 159 29. 02 0. 28~ 4. 65 110. 82 0. 150 27. 56 22~ 174
3. 0 2. 971 0. 168 30. 03 0. 66~ 5. 00 116. 09 0. 150 27. 69 30~ 232
5. 0 2. 980 0. 160 31. 10 0. 67~ 5. 10 110. 20 0. 160 28. 10 40~ 210
CK 2. 871 0. 165 29. 78 0. 92~ 4. 78 112. 93 0. 145 25. 93 31~ 168
3 每穴均为 2 本。 T here w ere 2 p lan ts in a h ill.
806 作 物 学 报 27 卷
抛栽稻的三种苗姿整齐性也是不同的。通过对穴穗数、穴粒重、株高、穗粒数、穗粒重和
单茎生物重等六个性状的分析表明, 无论是 Gin i 值还是CV 值, 都是平躺> 倾斜≈ 直立≈ 手
插。表明增加直立苗、倾斜苗的比率是提高抛秧水稻整齐度的主要途径, 平躺苗是增加抛秧
稻不整齐性的主要原因, 因而在栽培上应减少平躺苗[ 3 ]。
2. 3. 6 产量及其结构 分析不同栽深处理水稻产量及其结构结果表明 (表 13) , 栽深对产
量有较大的影响, 过深、过浅都不利于获得高产。对产量的方差分析表明, 1. 0、1. 5 cm 抛栽
深度的产量最高, 两者之间的差异不显著, 但与小于和大于此深度的产量差异显著, 同时也
显著高于常规手插苗的产量。栽深与经济产量关系的方程为 y= 521. 97+ 103. 17x- 33. 740x2
( r= 0. 913 3 ) , xop t= 1. 53 cm , 表明栽深与产量呈极显著的相关, 最适栽深在 1. 5 cm 左右。进
一步分析产量的构成因素, 穗数与栽深的方程为 y= 22. 58+ 0. 588x- 0. 503x2 (r= 0. 7983 3 ) ,
xop t= 0. 6 cm , 由方程中可知, 穗数与栽深呈极显著相关, 深度 0. 6 cm 时亩穗数较高, 表明栽
深稍浅有利于穗数的形成, 每穗粒数与栽深的方程为 y= 93. 30+ 19. 269x - 5. 086x2 ( r=
0. 983 3 ) , xop t= 1. 89 cm , 表明栽深与穗粒数的相关性极显著, 在 1. 89 cm 时穗粒数较高, 可
见对于穗粒数, 栽深稍深些有利于大穗。栽深处理千粒重和结实率差异不大。
表 13 栽深与苗姿产量及其结构3
Table 13 The y ield and its componen t under var ious tiller nodes′location s and seedl ing postures
栽深或苗姿
T iller nodes′
location o r
seedling po sture (cm )
穗数
Ear
(104ö667 m 2) 穗粒数Grains(N oöear) 结实率Full ripedgrain (% ) 千粒重103 grainsw eigh t (g) 实际产量A ctual yield(kgö667 m 2) 经济系数H arvestindex
- 0. 5 23. 8 79. 8 96. 7 26. 9 478. 8 C 0. 40
0. 0 25. 1 86. 2 94. 3 26. 8 491. 4 C 0. 39
0. 5 25. 3 95. 7 94. 8 26. 5 553. 5 B 0. 40
1. 0 26. 2 103. 6 94. 6 26. 8 606. 3 A 0. 47
1. 5 24. 9 107. 6 94. 6 26. 8 606. 3 A 0. 49
2. 0 23. 7 104. 1 94. 8 26. 4 571. 9 B 0. 43
3. 0 22. 3 100. 2 95. 5 27. 6 531. 7 B 0. 42
5. 0 20. 2 103. 1 94. 2 27. 1 521. 2 BC 0. 43
2 (CK, 手插)M anual 22. 3 102. 2 95. 0 26. 7 556. 1 B 0. 42
直立 U p righ t 31. 13 95. 36 91. 76 24. 82 670. 83 A 0. 46
倾斜 L eaning 32. 00 91. 88 89. 17 25. 15 647. 92 A 0. 46
平躺 L aying 28. 65 93. 88 86. 73 24. 75 577. 08 C 0. 40
手插 M anual 25. 85 101. 82 93. 30 25. 36 610. 42 B 0. 43
3 栽深 L ocation of tiller nodes, L SD 0. 05= 39. 2; 苗姿 Seedling po sture, L SD 0. 05= 27. 1。
在苗姿上, 抛秧的直立、倾斜、平躺苗的每亩穗数均高于常规手插稻, 但每穗粒数和千
粒重均低于手插稻。对各处理产量进行方差分析可知, 直立、倾斜苗差异不显著, 但它们与
手插苗和平躺苗差异达到极显著水平, 手插与平躺苗的产量差异也达到极显著水平, 亩产顺
序为直立≈ 倾斜> 手插> 平躺。由此可以看出, 减少平躺苗所占比例, 增加直立倾斜苗率,
是提高抛秧质量的重要指标。
2. 3. 7 抗倒性 抛秧由于入土较浅, 容易发生根倒伏, 因而如何提高抛秧的抗根倒力非
常重要。分析不同抛深植株的抗倒力结果表明 (表 14) , 随着抛栽深度的增加, 植株在土壤中
的固持力增强, 分蘖节及茎在土中的重量逐渐增大, 20 cm 土层中根干重则呈下降趋势, 但
植株地下部总干重 (土表下分蘖节及茎干重+ 根干重) 仍呈上升趋势。植株土上与土下干重的
比率趋小, 即土下所占比重增大, 抗根倒能力增强。模拟自然风, 用木棍顺一个方向按与地
9065 期 戴其根等: 抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制 Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应
面夹角 60°、50°、30°、0°连推 3 次, 结果表明 (表 14)栽深大于 1. 5 cm 处理植株有较好的抗倒
性且过夜后即能恢复; 而栽深小于 1. 5 cm , 抗倒性差, 特别是凌空于地表 (- 0. 5~ 0 cm ) 者
过夜后不能恢复。可见加大抛栽深度对抛秧稻抗倒伏群体的形成具有重要意义。
表 14 不同抛栽深度植株抗倒性分析3
Table 14 The resisting power of the tiller nodes′location to lodge
栽深
L ocation
of tiller
node (cm )
干物重
D ry m atter (göh ill)
地上部
A
土表下分蘖
节及茎 T + U S
根
Roo t
土表下
U
地上部干重
土下干重
(A öU ) 固持力F ix ingfo rce(kgöh ill) 恢复度 Recoveryafter push ing th ree tim e推压 60°Push ing 50° 30° 0°
- 0. 5 20. 99 0. 31 1. 10 1. 41 14. 88 31. 38 70 60 36 5
0. 0 20. 81 0. 59 1. 21 1. 80 11. 56 31. 25 80 70 45 20
0. 5 22. 68 0. 78 1. 20 1. 98 11. 45 35. 25 95 85 50 30
1. 0 20. 90 0. 89 1. 09 1. 98 10. 56 36. 50 100 95 60 35
1. 5 20. 33 1. 01 0. 93 1. 94 10. 48 36. 75 100 95 65 40
2. 0 19. 79 1. 31 0. 73 2. 04 9. 70 37. 25 100 95 75 50
3. 0 20. 34 1. 62 0. 77 2. 39 8. 51 40. 75 100 100 80 50
2 (CK, 手插)
M anual
20. 78 1. 20 0. 89 2. 09 9. 94 38. 63 100 98 75 50
3 A = A erial, T + U S= T iller nodes+ Stem underground, U = U nderground ( included T + U S+ Roo t)
在苗姿间 (表 15) , 手插与抛秧直立苗处理几乎未发生倒伏现象。倾斜苗发生小面积局部
倒伏, 平躺苗倒伏面积最大, 且倒伏程度重。这可能与直立和手插苗的根系入土深, 单穴固
持力大, 而平躺苗根大部分在 0~ 5 cm 土层中, 单穴固持力小, 易发生根倒有关。抛秧稻各
苗姿的茎秆抗折断力均较强, 不易发生茎倒。
表 15 水稻抛植姿态抗倒性
Table 15 The resisting power of the seedl ing posture to lodge
苗姿
Seedling
po sture
单茎抗折断力
B reak fo rce
(göstem ) 单穴固持力F ix ing fo rce(kgöh ill) 倒伏度3D egree oflodge 倒伏比例Rate ofladge
直立 U p righ t 360. 2 24. 3 0 0
倒斜 L eaning 355. 7 23. 1 2 1ö16
平躺 L aying 349. 3 20. 0 5 1ö2
手插 M anual 350. 9 24. 3 0 0
3 倒伏度: 根据茎秆相对应垂直方向的倾斜角度分为 6 级: 0 级 (0 度)、1 级 (0~ 18 度)、2 级 (18~ 36 度)、3 级 (36~
54 度)、4 级 (54~ 72 度)、5 级 (72~ 90 度) , 0 级指未倒伏, 5 级指严重倒伏。
D egree of lodge w as classified 6 grades acco rding to the angle betw een stem w ith perpendicu lar per 18 degree. T he 0 o r2
der is up righ t, 5 o rder is laying dow n.
3 讨论
3. 1 关于倒伏问题
抛秧稻栽深较浅, 倒伏问题突出, 故倍受关注。研究与生产实践表明, 抛秧稻倒伏形式
虽然多种多样, 但主要是根倒伏, 这与移栽稻明显有别。作物倒伏问题已有较多的研究[ 6, 7 ],
但在水稻上, 以往较侧重于移栽稻常出现的茎倒伏, 通过对茎的研究, 基本明确了茎倒伏的
生态生理机制, 并围绕茎的形、质改善, 提出了在一定产量水平下品种、栽培、化控的防倒对
策。与茎倒伏相比, 水稻根倒伏研究甚少, 但从已有的研究与生产实践来看, 根倒伏直接与
茎、根、土有关[ 2, 3 ], 地上部茎秆粗壮, 根系发达以及土壤沉实可明显提高抗根倒伏能力。总
016 作 物 学 报 27 卷
体上看, 抛秧稻抗根倒伏的生态生理机制知之甚少, 因而借鉴麦类、直播稻等在根倒伏方面
的研究方法与结果[ 6, 8 ] , 有必要从以下 5 个方面加以深入研究, 即: ① 抛秧稻植株地上部及
根系的形、质、量与根倒伏的关系; ② 冠根比率、根土互作与根倒伏的关系; ③ 群体结构及
生理活性与根倒伏的关系; ④ 土壤物理特性 (塑性、紧实度)与根倒伏的关系; ⑤ 根倒伏过程
的茎—根—土整体运动规律及抗根倒伏能力的构成。通过以上的研究, 揭示抛秧稻根倒伏的
生态生理机制, 提出预防抛秧根倒伏的途径, 为抛秧大面积高产稳产提供技术保障。
3. 2 关于茎蘖生长弱化与整齐度问题
抛秧茎蘖生长弱化现象在本研究中已经叙述, 并从生态上明确了过于浅栽及土壤物理性
机械限制小 (或无)是造成小分蘖滋生的重要原因, 但其内在的生理机制还不清楚, Engels 证
实了生长点 (分蘖节) 周际温度变化可以改变冠与根的物质分配比例[ 9 ]。抛秧稻分蘖节裸露或
半裸露, 加上株型呈辐射状, 分蘖节处可以直接受光, 即使分蘖节入土, 1%~ 2% 的光 (以红
外光谱为主)可以入射至土层 2~ 5 mm [ 10 ]。分蘖节在光的作用下, 叶片、叶鞘的纵向生长受
抑[ 11 ]。抛秧茎蘖生长弱化, 小分蘖滋生, 增加了群体结构的冗余[ 4 ] , 不仅影响了穗形, 而且加
大了穴内茎蘖间的差异, 对产量形成有负面效应。
抛秧稻穴间、株间及单茎间有关性状的不整齐性是一个基本属性, 在定型株高 (在齐穗
期后)表现较为直观, 因而冠层错落。本研究已初步阐明, 这除了由于浅栽且深浅不一等原因
引起茎蘖生长弱化外, 还有一个重要原因是秧苗在地面水平向上的分布格局, 有关这方面的
研究将另方报道。研究分析表明, 水稻群体中有关性状不整齐性是绝对的, 整齐性是相对的。
从整齐度与产量及其形成关系看, 抛秧稻产量提高要求具备相对的整齐度, 即一定条件下存
在一个适宜程度的不整齐性, 只要这种不整齐性不负向影响群体生育质量, 甚至有利于高
产。例如, 由于冠层结构的错落, 在基部有一定数量的光斑 (即透光洞) , 这有利于整个冠层
的生长发育[ 11 ] , 使抛秧光合层厚且匀称配置, 提高空间利用率, 可实现单位面积穗数较多的
情况下, 获得相对较大的穗形, 使二者在相对较高水平上得到协调统一, 达到高产。但不整
齐性超过这个一定的适宜程度时, 对群体质量就会导致严重的负向效应, 形成低产。本研究
的结果也证实了这一点。总体上来看, 抛秧稻虽比手插稻不整齐 (品种间差异大) , 一些明显
比手插不整齐的群体, 也可获得与手插稻相似的产量。但随着产量水平的提高, 抛秧稻与手
插稻的不整齐性差异缩小。由于缺乏对抛秧稻不整齐形成过程及与产量形成相互关系的认
识, 尚不能提出抛秧稻一定适宜程度不整齐性的数量指标。
参 考 文 献
1 戴其根, 张洪程, 苏宝林等. 作物学报, 2001, 27 (3) : 278~ 285
2 张洪程, 戴其根, 钟明喜等. 中国农业科学, 1993, 26 (3) : 39~ 49
3 戴其根, 张洪程, 苏宝林. 耕作与栽培, 1998 (5) : 18~ 19, 63
4 Graw ley M J. P lan t E cology. N ew Yo rk: B lackw ell Scien tific Publication, 1986: 96~ 100
5 李庆逵. 中国水稻土. 北京: 科学出版社, 1992. 208~ 224
6 C rook M J , A R Enno s. J ou rna l of E xp erim en ta l B otany , 1993, 144: 1219~ 1224
7 P in thus M J. A d vance A g ronomy. 1973, 209~ 263
8 T erash im a K. JA RQ , 1997, 31: 155~ 162
9 Engels C. A nna ls of B otany , 1994, 73: 211~ 219
10 T ang Yanhong. P lan t E cop hy siology. N ew Yo rk: John W illey & Sons, 1996: 3~ 40
11 上地由朗, 林茂一, 堀江武. 日作纪, 1993, 62 (2) : 164~ 171
1165 期 戴其根等: 抛秧水稻生长发育与产量形成的生态生理机制 Ê . 秧苗田间垂直分布格局及其生态生理效应