全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
水稻卷叶性状生理生态效应的研究
Ⅰ1 叶片姿态、群体构成及光分布特征
郎有忠　张祖建　顾兴友　杨建昌　朱庆森 Ξ
(扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室 ,江苏扬州 225009)
摘 　要 　以珍汕 97B 为遗传背景的两个卷叶近等基因系分别与明恢 63 所配叶片为半卷及平展的杂交组合为材料 ,进行
栽培密度试验 ,对其叶片姿态及群体结构进行分析。结果表明 ,卷叶性状可显著降低叶片的披垂程度 ,减少叶片投影面
积 ,增加群体上层叶面积的比例 ,改善群体内部透光状况。并且使群体叶面积系数偏小 ,卷叶群体成穗数偏少 ,但通过适
当增加种植密度 ,可使其优势得到体现。
关键词 　水稻 ;卷叶 ;叶片姿态 ;群体构成 ;光分布
中图分类号 :S511101
Physiological and Ecological Effects of Crimpy Leaf Character in Rice ( Oryza
sativa L1) Ⅰ1 Leaf Orientation , Canopy Structure and Light Distribution
LANG You2Zhong ,ZHANG Zu2Jian ,GU Xing2You ,YANGJian2Chang ,ZHU Qing2Sen 3
( Key Laboratory for Cultivation & Physiology of Jiangsu Province , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu , China)
Abstract 　Two combinations , whose male parent was Zhenshan 97B and the female parent was two Near Isogenic Lines
(NILs) of the same variety with characters of crimpy leaf and flat leaf respectively , were used to investigate physiological
and ecological effects of crimpy leaf character1 The results showed that , crimpy leaf character decreased drooping degree
and projection area of leaf significantly , thus increased percentage of leaf area in upper leaf layer , and optimized canopy
light transmission ; on the other hand , crimpy leaf populations had lower panicle number and LAI , however , these disad2
vantages could be overcome by a relatively higher density1
Key words 　Rice ; Crimpy leaf ; Leaf orientation ; Canopy structure ; Light distribution
　　现代高产水稻品种 (组合) 特别是杂交水稻 ,叶
源量大[1 ] ,单叶面积也大 ,往往带来叶片披垂、群体
透光情况恶化、群体光合量下降等一系列不良趋
势[2～4 ] ,成为阻碍高产的关键因素之一。在解决如
何既增加叶面积又避免叶片披垂的问题上 ,许多研
究者注意到水稻叶片内卷 (或称凹、卷、瓦状)这一性
状 ,希望通过叶片适当内卷以减轻披垂[5 ] ,目前 ,这
一叶片性状已初步应用于育种实践。然而 ,叶片内
卷在减轻披垂的同时 ,必然在一定程度上减少叶片
受光面积 ,影响光合效率[6 ,7 ] 。因此 ,对卷叶性状的
利弊进行客观全面的试验研究十分必要 ,而目前这
方面的研究报道不多 ,且不系统。值得指出的是 ,以
往这类研究所用的材料往往除卷叶性状不同外 ,其
遗传背景亦不相同 ,在分析卷叶性状的生理效应时 ,
很难避免其他性状的干扰 ,使结论缺乏说服力 ;而另
一常用的人工卷叶研究方法 ,由于很难构成必要的
群体 ,在分析卷叶性状的群体生理效应时显得勉强。
本文采用遗传背景为珍汕 97B 的卷叶和平展叶
近等基因系分别与明恢 63 配组 ,以其叶片分别为半
卷和平展的杂种 F1 植株为材料 ,进行卷叶性状的生
态生理效应研究 ,有效避免了人工卷叶试验或采用
遗传背景不同品种进行比较等方法存在的重要缺
陷 ,以期对卷叶性状的生理、生态效应及其应用前景
作出客观可信的评价。Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (30370826) 。
作者简介 :郎有忠 (1970 - ) ,男 ,扬州大学农学院讲师。E2mail : Youzhonglang @hotmail 　3通讯作者 (Author for correspondence) :朱庆森。
Received (收稿日期) :2003205207 , Accepted (接受日期) :20032082151

1 　材料与方法
111 　试验材料
　　以两个回交 10 代、叶型分别为展叶和卷叶的珍
汕 97B 遗传背景的平展叶与卷叶近等基因系为母
本 ,分别与明恢 63 配组 ,并以其 F1 代即叶片卷曲程
度不同的汕优 63 植株为主要研究材料。由于该卷
叶特性以单基因不完全显性方式遗传[7 ] ,基因纯合
时表现为卷叶 ,杂合时则表现为半卷 (其具体遗传特
性见文献[6 ]) ,因此 ,上述两组合除叶型分别为展叶
和半卷叶 (以下仍简称之为卷叶) 外 ,其余主要性状
均为一致 (见表 1) 。
表 1 两组合叶型及主要植株性状
Table 1 Main traits of plant
叶型组合
NILs
叶 长 Leaf length
剑叶
Flag leaf
倒 2 叶
2ndleaf
倒 3 叶
3rdleaf
叶 宽 Leaf width
剑叶
Flag leaf
倒 2 叶
2ndleaf
倒 3 叶
3rdleaf
株高
Plant
height
穗长
Panicle
length
生育期
Life
duration
穗粒数
Grains per
panicle
叶片
卷曲率
Crimpy rate
展 叶
Flat leaf 2614 3817 4417 1194 1171 1151 10516 3012 138 15910 1100 b
卷叶
Crimpy leaf 2712 3811 4511 1189 1167 1148 10419 3014 138 15714 1136 a
　　注 :差异显著性检验均在α= 0105 水平下进行 ,下同。
Note : Significance test are all conducted atα= 01051 The same in following tables1
112 　试验设计
试验于 2001 - 2002 年在扬州大学江苏省作物
栽培生理重点实验室试验场田间进行 ,各叶型组合
设低、中、高 3 个密度 ,依次为 24 穴/ m2、36 穴/ m2和
48 穴/ m2 (各处理下文以展 24、卷 36 的方式表示) ,
随机区组设计 ,2 次重复。小区面积 6 m2 ,湿润育
秧 ,秧苗 5 叶期移栽。
另设汕优 63 及展叶珍汕 97B 盆栽试验 ,每品种
3 盆 ,每盆 1 株 ,常规栽培 ,用作人工卷叶试验材料。
113 　测定项目与方法
11311 　叶基角及叶披垂度 　　于齐穗期及齐穗后
15 d ,取 3 穴典型植株 ,量得茎秆与叶片基部夹角为
叶基角 ;茎秆与叶枕至叶尖连线的夹角为叶披垂角 ,
披垂角减叶基角即为披垂度。
11312 　叶片卷曲率 　　上述样本同时测量卷曲率。
卷曲率 = 叶片充分展平时的宽度/ 未失水状态下叶
片的自然宽度。
11313 　叶片投影面积比 　　齐穗期选取叶面积大
致相等的各叶型组合单茎各 5 个 ,保湿直立于白纸
上 ,垂直方向照光 ,描出并剪下各叶片投影轮廓 ,用
LI23000A 叶面积仪测定投影面积 ,测算叶片投影面
积比 = 叶片投影面积/ 实际面积 ×100 %。
11314 　人工卷叶模拟 　　齐穗后 10 d ,选择汕优 63
及珍汕 97B 剑叶叶片 5 张 ,用不同直径的细小纸环 ,
套住叶片 ,形成不同卷叶程度 ,测量卷曲率及叶片披
垂度。
11315 　群体茎蘖动态 　　移栽后 7 d 起至抽穗期 ,
连续 5 穴为一个观察样点 ,每小区两个样点 ,每 10 d
一次 ,计量各群体的总茎蘖数。
11316 　各叶层透光率 　　齐穗期及齐穗后 15 d ,大
田各小区选择典型区域 ,自地表向上 ,每 15 cm 为一
层 (连同穗顶) ,以LI2COR 公司LI2250 杆式辐射仪测
定不同叶层光辐射值 ,各层光辐射与穗顶光辐射比
值即为此层透光率。
11317 　消光系数 　　齐穗期及齐穗后 15 d ,各小区
选择 012 m2 典型区域的植株 ,自地表向上 ,每 15 cm
为一层 ,横切 (实际操作时由上而下剪切) ,用 LI2
3000A 叶面积测定仪测定各层叶片充分展平后总面
积 ,依据门司正三的消光系数方程计算消光系数 K
= - ln ( IF/ I0) / LAI。方程中 I/ I0 为叶层透光率 ,
LAI 为此叶层以上总叶面积指数。
2 　结果与分析
211 　叶片姿态及其与卷曲度的关系
　　从表 1、表 2 可以看出 ,两个叶型组合上 3 叶叶
长、叶宽、比叶重及叶基角基本相同 ,但叶披垂度间
存在显著差异 ,剑叶、倒 2 叶、倒 3 叶同叶位间 ,卷叶
较展叶植株披垂度分别小 1014°、1612°和 1912°,说明
卷叶性状对于减轻叶片的披垂效果显著 ,且叶片生
理年龄越大 ,减轻披垂的效果越明显。剑叶至倒 3
叶叶片投影面积比 ,卷叶也显著小于展叶 ,差异范围
为 7～17 个百分点。
708　8 期 郎有忠等 :水稻卷叶性状生理生态效应的研究 Ⅰ1 叶片姿态、群体构成及光分布特征 　　　

表 2 两个叶型组合齐穗后 15 d 叶片姿态
Table 2 Leaf orientations 15 days after full heading
叶型组合
Combination
剑叶
Flag leaf
倒 2 叶
2nd leaf from top
倒 3 叶
3rd leaf from top
叶基角
Leaf angle (°)
披垂度
Drooping
degree (°)
投影面积比
Projection area
percentage ( %)
叶基角
Leaf angle
(°)
披垂度
Drooping
degree (°)
投影面积比
Projection area
percentage ( %)
叶基角
Leaf angle
(°)
披垂度
Drooping degree
(°)
投影面积比
Projection area
percentage ( %)
展 叶
Flat leaf 2012 1817 a 8316 a 2515 2713 a 8919 a 3215 3716 a 9215 a
卷 叶
Crimpy leaf 2114 813 b 6612 b 2712 1111 b 7812 b 3112 1814 b 8515 b
　　为进一步验证叶片卷曲率对披垂状况的影响 ,
进行了珍汕 97B 和汕优 63 剑叶的人工卷叶试验。
结果表明 ,在自然平展状态下 ,两材料剑叶均存在不
同程度的披垂 ,披垂度分别为 22°和 41°,但随着人为
造成的卷曲率的增大 ,披垂度直线下降 ,当卷曲率达
到 115 左右时 ,两材料的披垂度便不再下降或下降
幅度很小 (图 1) 。说明叶片内卷对改善叶片披垂状
况作用明显 ,且以中度卷叶最为适宜 (卷曲度 115) ,
在此之后卷曲率增大非但不能减轻披垂 ,反而导致
图 1 叶片卷曲度对披垂角的影响
Fig1 1 Effects of crimpy rate on drooping degree of leaf
其叶片受光面积的进一步减小。本文所用卷叶组合
叶片自然卷曲率为 1136 ,披垂度为 8°,与卷叶模拟
所得适宜卷曲度值较为接近。
212 　群体茎蘖动态
群体茎蘖数动态变化趋势表明 ,卷叶性状对群
体茎蘖数的增长速率、最高茎蘖数及成穗数均有影
响。同等密度条件下 ,两组合群体于移栽后 14 d 茎
蘖数即产生差异 ,此后随茎蘖增长差异逐渐增大 ,至
分蘖高峰时差异最大 ,低密度至高密度 3 种密度下 ,
展叶群体最高茎蘖数分别较卷叶群体高 1313 %、
1211 %和 1914 % ;但成穗率仅为 65116 %、59163 %和
53184 % ,较相同密度的卷叶群体分别低 619、418 和
611 个百分点 (图 2) 。
213 　群体叶面积指数
图 3 为各密度群体齐穗期叶面积状况。3 种密
度条件下 ,展叶群体叶面积指数 ( LAI)均大于卷叶群
体。但随着密度增大 ,卷叶组合 LAI 与展叶组合间
的差距逐渐缩小 ,低密度时相差 817 % ,中密度时相
差 417 % ,而高密度时差异已不显著 (相差110 %) 。
图 2 群体茎蘖动态
Fig12 Dynamics of tillers
808 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 3 各群体叶面积指数
Fig13 LAI of each population 214 　群体叶面积与光辐射的垂直分布及群体消光系数　　为明确叶片内卷对冠层叶面积配置的影响 ,作稻株大田切片 ,将叶面积分层 ,计算各层叶面积占总叶面积的比例 ,结果表明 ,各密度水平下卷叶组合上层叶层 ( > 81 cm) 叶面积比例均高于展叶组合 6～7个百分点 ,群体中层 (41～80 cm) 至下层 (0～40 cm)则展叶组合稍大 (图 4) 。群体透光率 ,在各个密度、各个高度叶层 ,卷叶组合无一例外均高于展叶 ,地表处的透光率卷叶组合仍高出展叶组合 3～8 个百分点 ,表现出良好的群
体透光效果。
图 4 群体叶面积与光辐射的垂直分布
Fig14 Distribution of LAI and radiation
908　8 期 郎有忠等 :水稻卷叶性状生理生态效应的研究 Ⅰ1 叶片姿态、群体构成及光分布特征 　　　

　　卷叶群体良好的透光性能 ,除由于其稍小的总
叶面积指数外 ,群体结构起着重要作用。为探明叶
面积相同时 ,卷、展叶群体因叶片姿态不同群体透光
率的差异 ,采用门司正三的方程 K = - ln ( IF/ I0) /
LAI ,进一步分析了群体消光系数 ,即透过单位 LAI
的光辐射量变化。图 5 中直线方程的斜率为群体消
光系数 ,从图 5 可以看出 ,3 种密度下展叶的消光系
数分别为 0150、0149 和 0155 ,分别高出同密度的卷
叶群体 2912 %、3113 %和 3411 % ,说明相同群体叶面
积因素下 ,叶片内卷及由此带来的群体结构的改变 ,
对减少阳光的截留、改善透光率起着重要作用。
图 5 群体消光系数
Fig15 Distinction indices of populations
3 　讨论
由于挺直叶片 ( Erect leaf) 具有明显改善上层叶
片光合速率 ,增加中、下层叶片透光率 ,以及获得较
高的叶面积系数以便于贮存大量 N 用于籽粒灌浆
等功效[2～4 ] ,长期以来一直作为水稻高产株型的重
要指标。在使高产水稻品种叶片维持挺直的方案
中 ,卷叶无疑是一种较易获得 ,且便于改良现有品种
(组合)的性状。根据本研究的结果 ,在卷曲率 1136
时 ,卷叶性状即可减轻上 3 叶叶披垂度 10°～19°,减
小单叶投影面积比 7 %～17 % ,增加群体基部透光
率 3～8 个百分点 ,以及一定程度上增加上层叶面积
比例。因此 ,仅从改良叶片姿态和群体结构方面看 ,
卷叶性状无疑是较好的。但同时我们也注意到 ,本
文所用的卷曲度 1136 的卷叶群体在低、中、高 3 种
密度条件下 ,叶面积系数低于非卷叶群体 1 %～
817 % ,成穗数少 213 %～617 % ;而在作者采用珍汕
97 背景的卷叶、半卷叶及展叶近等基因系 (叶片卷
曲率分别为 1179、1138 和 1100) 所做的试验中 ,正常
密度时卷叶系较展叶系叶面积系数低近 20 %。以
上结果暗示了卷叶可能带来群体光合与物质生产效
率偏低等潜在问题。因此 ,通过卷叶是否能实现其
最终高产目标变得尤为重要 ,需进一步研究。
References
[1 ] 　Richards R A1 Selectable traits to increase crop photosynthesis and
yield of grain crops1 Journal of Experimental Botany , 2000 , 51 :
447 - 458
[2 ] 　Erik H Murchie , Yi2zhu Chen , Stella Hubbart , Shaobing Peng , Peter
Horton1 Interaction between senescence and leaf orientation determine
in situ patterns of photosynthesis and photoinhibition in field2grown
rice1 Plant Physiology , 1999 , 119 : 553 - 563
[3 ] 　Peter Horton1 Prospects for crop improvement through the genetic
manipulation of photosynthesis : morphological and biochemical aspects
of light capture1 Journal of Experiment Botany , 2000 , 51 : 475 - 485
[4 ] 　Thomas R Sinclair , John E Sheehy1 Erect leaves and photosynthesis in
rice1 Science , 1999 , 283 : 145 - 147
[5 ] 　Yuan L2P (袁隆平) 1 Hybrid rice breeding for super yield1 Hybrid
Rice (杂交水稻) ,1997 ,12 (6) :1 - 7
[6 ] 　Gu X2Y(顾兴友) , Gu M2H(顾铭洪) 1Genetic analysis of a rolled
leaf character I rice1 Hereditas (遗传) ,1995 ,17 (5) :20 - 23
[7 ] 　Shen F2C (沈福成) 1 Perspective for use of rolled leaf character in
rice1 Guizhou Agricultural Science (贵州农业科学) , 1983 , (5) :
6 - 8
018 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷