全 文 ：本地种云南柳与外来种旱柳 (杨柳科) 的同倍体自然杂交∗
吴　 杰１ꎬ２ꎬ３ꎬ４ꎬ 王东超１ꎬ２ꎬ３ꎬ 杨永平１ꎬ２ꎬ３∗∗ꎬ 陈家辉１ꎬ２ꎬ３∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院
昆明植物研究所西南野生生物种质资源库ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院昆明植物研究所
青藏高原研究所昆明部ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ４ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 对分布于云南的旱柳 (Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ) 和云南柳 (Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ) 之间的一个自然杂交种进行了研
究ꎮ 野外观察表明疑似杂交种异蕊柳 (Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ) 形态上介于旱柳和云南柳之间ꎬ 并得到了基于叶
形态特征的主成份分析的印证ꎮ 核基因 ＩＴＳ 序列数据表明这三个种存在 ＩＴＳ 序列的种内和个体内的多态
性ꎬ 且疑似杂交种的 ＩＴＳ序列的基因型总是疑似亲本的嵌合体ꎮ 因此可以判定异蕊柳是旱柳和云南柳的自
然杂交后代ꎮ 流式细胞分析表明这三个种均为四倍体ꎬ 因而ꎬ 本杂交事件为同倍体杂交ꎮ 基于四个叶绿体
序列片段的数据表明本自然杂交事件是不对称的ꎬ 云南柳是异蕊柳的母本ꎮ 常见外来种旱柳与稀有本地种
云南柳的杂交可能导致稀有种云南柳的濒危甚至灭绝ꎮ 研究表明柳属植物的引种应非常谨慎ꎮ
关键词: 柳属ꎻ 同倍体杂交ꎻ 不对称杂交ꎻ 分子证据
中图分类号: Ｑ ９４３　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０１－００１－１０
Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ
ａｎｄ Ｅｘｏｔｉｃ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ (Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ)
ＷＵ Ｊｉｅ１ꎬ２ꎬ３ꎬ４ꎬ ＷＡＮＧ Ｄｏｎｇ￣ｃｈａｏ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣ｐｉｎｇ１ꎬ２ꎬ３∗∗ꎬ ＣＨＥＮ Ｊｉａ￣ｈｕｉ１ꎬ２ꎬ３∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
４ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄꎬ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｈａｄ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｓ. ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ. Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｂｙ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｄａｔａ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｒＤＮＡ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｂｏｔｈ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｒａｇｅｎｏｍｉｃ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｉｎ
ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｔｓ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｓ ａｔ ａｌｌ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｗａｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｏ ｂｅ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ. Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｙ￣
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄａｔａｓｅｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｓｙｍ￣
ｍｅｔｒｉｃꎬ ｗｉｔｈ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｓ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｎａｌ ｐａｒｅｎｔ. Ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ
ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｍｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｉｓｋ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ ａｎｄ ｅｖｅｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (１): １~１０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０５２
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ＮＳＦＣ ３１２７０２７１ ｔｏ Ｊ􀆰 Ｈ. Ｃｈｅｎ)ꎬ ｔｈｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒａｍ
ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (Ｇｒａｎｔ Ｎｏ.: ＫＳＣＸ２￣ＥＷ￣Ｊ￣２４)ꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ (２０１０ＣＤ１０９ ｔｏ Ｊ􀆰 Ｈ.
Ｃｈｅｎ)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｙｏｕｔｈ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎬ ＣＡＳ
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅｓꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｙｐ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎꎻ ｃｈｅｎｊｈ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０３－２７ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０６－１０
作者简介: 吴杰 (１９８８－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物分类学及系统学研究ꎮ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｍａｄｅ ｖｅｒｙ ｃａｕｔｉｏｕｓｌｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓａｌｉｘꎻ Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎꎻ Ａｓｙｍｍｅｔｒｙꎻ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉｄｅｎｃｅ
　 Ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ａｎｄ ｐｌａｙｓ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎻ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ
ｏｕｔｃｏｍｅｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎｃｌｕｄｅ ｂｒｅａｋｄｏｗｎ ｏｆ ｉｓｏ￣
ｌａｔｉｎｇ ｂａｒｒｉｅｒｓꎻ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎꎻ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙꎻ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓꎬ ｅｃｏｔｙｐｅｓꎬ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｃｏｙｎｅ ａｎｄ Ｏｒｒꎬ ２００４ꎻ Ｓｏｌｔｉｓ ａｎｄ Ｓｏｌｔｉｓꎬ
２００９ꎻ Ａｂｂｏｔｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ ｕｓｕａｌｌｙ
ｓｈｏｗ ｍｏｓａｉｃ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎ￣
ｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｏｆ ｐａｒｅｎｔａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｎａｔ￣
ｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｉｓ ｍａｙ ｎｏｔ ａｌｗａｙｓ ｂｅ ｔｒｕｅꎬ
ｂｅｃａｕｓｅ ｎｏｔ ａｌｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｈａｖｅ ｇｅｎｅｔ￣
ｉｃ ｂａｓｉｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒꎬ ｗｈｅｎ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎꎬ ａ ｈｙ￣
ｂｒｉｄ ｍａｙ ｂｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｏｎｅ ｏｆ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ (Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３ꎻ
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ａｎｄ Ｗｅｎｄｅｌꎬ １９９３). Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ｓｏｍｅ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｓ ｍｉｇｈｔ ｆｏｒｍ ｖｉａ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｔ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ (Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ａｎｄ Ｗｅｎｄｅｌꎬ １９９３ꎻ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９). Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｉｎ￣
ｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｍｏｒｅ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ｔｈａｎ ｔｈａｔ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅꎬ ａｓ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｂｙ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ (１９９７) ａｎｄ Ａｒ￣
ｎｏｌｄ ( １９９７ ). Ｍａｎｙ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ
ｂｅｅｎ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｎｕ￣
ｍｅｒｏｕｓ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｒｅ￣
ｖｅａｌｅｄ (ｅ􀆰 ｇ.ꎬ Ｈａｒｄｉｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｋａｐｌａｎ ａｎｄ Ｆｅ￣
ｈｒｅｒꎬ ２００７ꎻ Ｚｈａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｓａｌｉｘ Ｌ.ꎬ ｃｏｌｌｅｃｔｉｖｅｌｙ ｋｎｏｗｎ ａｓ ｗｉｌ￣
ｌｏｗｓꎬ ｉｓ ａ ｗｅｌｌ￣ｋｎｏｗｎ ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｐｌａｎｔ
ｔａｘｏｎ ｔｈａｔ ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ４６０－５２０ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｏｒｌｄ￣
ｗｉｄｅꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｅ ａｒｅａｓ. Ｗｉｌｌｏｗｓ ｈａｖｅ ｈｉｇｈ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅꎻ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌｓꎬ
ｆｕｅｌꎬ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅｓꎬ ａｎｄ ａｒｅ ｇｏｏｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｓ ｗｅｌｌ (Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖꎬ １９９９ꎻ
Ａｒｇｕｓꎬ ２０１０). Ｓａｌｉｘ ｉｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｂｅ￣
ｃａｕｓｅ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎꎬ ｓｉｍｐｌｅ ｆｌｏｗ￣
ｅｒｓ ｔｈａｔ ｓｅｌｄｏｍ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔａｂｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓꎬ ｄｉ￣
ｏｅｃｉｓｍꎬ ａｎｄ ｌａｒｇｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ (Ｒｅｃｈｉｎｇｅｒꎬ
１９９２ꎻ Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖꎬ １９９９ꎻ Ａｒｇｕｓꎬ ２０１０). Ａｓ ｒｅｖｉｅｗｅｄ
ｂｙ Ａｒｇｕｓ (２０１０)ꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ａｂｏｕｔ １２０ Ｓａｌｉｘ ｈｙｂｒｉｄｓ
ｔｈａｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｆｌｏ￣
ｒａ (１１３ ｎａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａｎ ｆｌｏｒａ)ꎬ ａｎｄ ａｂｏｕｔ ｈａｌｆ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ａｒｅ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｃｏｍｍｏｎ. Ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈｙｂｒｉｄｉｚｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ
ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｗｉｔｈ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｗｉｌｌｏｗｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ Ｏｌｄ Ｗｏｒｌｄ
ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓａｌｉｘ ａｌｂａ Ｌ. ｉｓ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｔｏ ｆｏｒｍ ｎａｔｕｒａｌ
ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｉｔｈ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓａｌｉｘ ｌｕｃｉｄａ Ｍｕｈｌｅｎ￣
ｂｅｒｇ ａｎｄ Ｓａｌｉｘ ｎｉｇｒａ Ｍａｒｓｈａｌｌ ｉｎ Ｎｅｗ Ｗｏｒｌｄ (Ａｒ￣
ｇｕｓꎬ ２０１０). Ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｅ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｌｉｘꎬ ｍｏｓｔ Ｓａｌｉｘ ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｖｉｄｅｎｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｎｏｔ ｂｅ ｒｅｌｉａｂｌｅ
ａｓ ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅꎬ ａｎｄ ｓｅｌｄｏｍ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃｏｎ￣
ｆｉｒｍｅｄ ｂｙ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉｄｅｎｃｅ. Ａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｔｕｄｙ ｂｙ Ｈａｒｄｉｇ ｅｔ ａｌ. ( ２０００) ｒｅｖｅａｌｅｄ
ｔｈａｔ ａｂｏｕｔ ｏｎｅ￣ｔｈｉｒｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｒｉｇｉｎａｌｌｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ
Ｓａｌｉｘ ｅｒｉｏｃｅｐｈａｌａ ｗｅｒｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓａｎｔｓ. Ａｎ ａ￣
ｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｐｕｌｕｓꎬ ａ
ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｕｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘꎬ ｗａｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ
Ｈａｍｚｅｈ ｅｔ ａｌ. (２００７).
Ｃｈｉｎａ ｉｓ ｒｉｃｈ ｉｎ Ｓａｌｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ａｂｏｕｔ ２７５ꎬ
ｈａｖｉｎｇ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｒｄｅｄ (Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎻ ｓｏｍｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｎａｔ￣
ｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｓ. Ｉｎ ｏｕｒ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ
Ｓａｌｉｘ ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ Ｈａｎｄｅｌ￣Ｍａｚｚｅｔｔｉꎬ ａ ｔｒｅｅ ｗｉｌｌｏｗ ｄｉｓ￣
ｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｌｉｍｉｔｅｄ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎬ
ａｌｗａｙｓ ａｎｄ ａｌｍｏｓｔ ｏｎｌｙ ｃｏｅｘｉｓｔｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｔｒｅｅ
ｗｉｌｌｏｗｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ Ｋｏｉｄｚｕｍｉ ａｎｄ
ｔｈｅ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ Ｈ. Ｌéｖｅｉｌｌé ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｆｉｇ􀆰 １). Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｉｓ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ( ｅ􀆰 ｇ.ꎬ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｓｔａｍｅｎ ｎｕｍ￣
ｂｅｒꎬ ｏｖａｒｙ ｓｔｉｐｅ) ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ
ａｎｄ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ( Ｔａｂｌｅ １ꎬ Ｆｉｇ􀆰 ２). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｗｅ
ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｔｈａｔ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙ￣
ｂｒｉｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ.
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ ｍｅｔｈｏｄｓ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｗｈｅｔｈｅｒ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ
２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａꎬ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ ａｎｄ
Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｉｎ ａｎｄ ａｒｏｕｎｄ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ
ｉｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｃａｖａ￣
ｌｅｒｉｅｉꎬ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
１　 Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１􀆰 １　 Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ
Ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｉｖｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ
Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｅａｃｈ ｏｆ ｉｔｓ ｓｕｓ￣
ｐｅｃｔｅｄ ｐａｒｅｎｔｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｆｒｏｍ
Ｌａｓｈｉｈａｉꎬ Ｌｉｊｉａｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ (２６°５３′５１″ Ｎꎬ
１００° ７′ ５６″ Ｅ ) ｆｏｒ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ｒＤＮＡ
(ｎｒＤＮＡ) ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ (ＩＴＳ) ａｎｄ ｃｐ￣
ＤＮＡ ｒｂｃＬꎬ ｍａｔＫꎬ ｔｒｎＤ￣Ｔꎬ ａｎｄ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｒｅｇｉｏｎｓ.
Ｏｎｅ ｓａｍｐｌｅ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｐａｒｅｎｔｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ
　 Ｔａｘａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
Ｌｅａｆ ( ｌｅｎｇｔｈ × ｗｉｄｔｈ) / ｃｍ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔａｍｅｎｓ Ｇｙｎｏｐｈｏｒｅ
　 Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ
　 Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ４－１１ × ２－４ ６－８ ｌｏｎｇ 　 Ｍａｒｃｈ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ Ｊｕｎｅ
　 Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ５－７ × １􀆰 ２－１􀆰 ４ ２－５ ｓｈｏｒｔ 　 Ｍａｒｃｈ ｔｏ Ａｐｒｉｌ
　 Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ １􀆰 ５－３ × ０􀆰 ６－０􀆰 ８ ２ ｎｏｎｅ 　 Ｍａｒｃｈ ｔｏ Ａｐｒｉｌ
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ
３１期　 　 　 ＷＵ Ｊｉｅ ｅｔ ａｌ.: Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｅｘｏｔｉｃ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ 􀆺　 　 　
ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｉｎ ａｌｌꎬ １０７ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｆｒｏｍ
ｆｏｕｒ ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ
ｉ􀆰 ｅ.ꎬ Ｌａｓｈｉｈａｉꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｔａｎ (２６°５２′５４″ Ｎꎬ １００°１４′
１″ Ｅ)ꎬ Ｓｕｈｅ (２６°４７′２９″ Ｎꎬ ９９°４８′５８″ Ｅ)ꎬ ａｌｌ ｉｎ
Ｌｉｊｉａｎｇꎬ ａｎｄ Ｘｉｚｈｏｕ (２５°５１′１４″ Ｎꎬ １００°８′ Ｅ) ｉｎ
Ｄａｌｉꎬ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ (ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ ２ ｆｏｒ ｄｅ￣
ｔａｉｌｓ) . Ａｌｌ ｖｏｕｃｈｅｒ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ａｒｅ ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ
Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｏｆ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (ＫＵＮ).
１􀆰 ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ( ＰＣＡ) ｏｆ ｌｅａｆ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗａｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｉｖｅ ｌｅａｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓꎬ ｉ􀆰 ｅ.ꎬ
ｍａｘｉｍｕｍ ｂｌａｄｅ ｌｅｎｇｔｈ (Ｌ)ꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｂｌａｄｅ ｗｉｄｔｈ
(Ｗ)ꎬ ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ (ＰＬ)ꎬ ｂｌａｄｅ ｌｅｎｇｔｈ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｂａｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ ｗｉｄｔｈ ( ＢＬ)ꎬ ａｎｄ
ｂｌａｄｅ ｌｅｎｇｔｈ￣ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏ (ＬＷＲ). Ａｔ ｌｅａｓｔ ｆｉｖｅ ｍａ￣
ｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄꎬ ａｎｄ
ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ＰＣＡ.
Ｔｈｅ ＰＣＡ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｄａｔａ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｆｏｒ ｅａｃｈ
ｔｒａｉｔ ａｎｄ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｍａｔｒｉｘ
ｗｉｔｈｏｕｔ ｒｏｔａｔｉｏｎꎻ ｆａｃｔｏｒ ａｘｅｓ ｔｈａｔ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ
１１％ ｏｆ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗｅｒｅ
ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｎａ￣
ｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＳＰＳＳ １１􀆰 ５ (ＳＰＳＳꎬ ２００２).
１􀆰 ３　 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
１􀆰 ３􀆰 １　 ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｉｎｇ
Ｔｏｔａｌ ＤＮＡｓ ｗｅｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｔｙｌｔｒｉｍｅｔｈ￣
ｙｌａｍｍｏｎｉｕｍ ｂｒｏｍｉｄｅ (ＣＴＡＢ) ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｓａｇｈａｉ￣Ｍａ￣
ｒｏｏｆ ｅｔ ａｌ. (１９８４) ａｓ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｂｙ Ｄｏｙｌｅ ａｎｄ Ｄｏｙｌｅ
(１９８７). Ｔｈｅ ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｂｙ
ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ ( ＰＣＲ) ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒｓ
“ＩＴＳ￣ａ” ａｎｄ “ＩＴＳ￣ｄ” (Ｌｅｓｋｉｎｅｎ ａｎｄ Ａｌｓｔｒｏｍ￣Ｒａｐａ￣
ｐｏｒｔꎬ １９９９). Ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎｅ ｂｙ ａｍｐｌｉｆｙｉｎｇ ｐａｒｔｉａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｌａｓｔ ｔｒｎＤ￣Ｔꎬ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｒｅｇｉｏｎꎬ ａｎｄ
ｒｂｃＬ￣ｍａｔＫ ｇｅｎｅ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｒｉｍｅｓ:
“ｔｒｎＤＧＵＣＦ” ａｎｄ “ｔｒｎＴＧＧＵ” ｆｏｒ ｔｒｎＤ￣Ｔ (Ｄｅｍｅｓｕｒｅ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９５)ꎬ “ａｔｐＢ￣１” ａｎｄ “ ｒｂｃＬ￣１” ｆｏｒ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ
(Ｃｈｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８)ꎬ “ １Ｆ” ａｎｄ “ １０２４Ｒ” ｆｏｒ
ｒｂｃＬ (Ｌｌｅｄｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８)ꎬ ａｎｄ “３Ｆ＿ＫＩＭ ｆ” ａｎｄ
“１Ｒ＿ＫＩＭ ｒ” ｆｏｒ ｍａｔＫ (Ｊａｎｚｅｎꎬ ２００９).
ＰＣＲ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ ＰＴＣ￣１００ＴＭ ｐｒｏ￣
ｇｒａｍｍａｂｌｅ ｔｈｅｒｍａｌ ｃｙｃｌｅｒ (ＭＪ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ Ｉｎｃ.) ｉｎ ａ
ｔｏｔａｌ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ２５ μＬ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １５ μＬ Ｐｏｗｅｒ Ｔａｑ
ＰＣＲ ＭａｓｔｅｒＭｉｘ ( ＢｉｏＴｅｋｅ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ )ꎬ ８􀆰 ５ μＬ
ｄｄＨ２Ｏꎬ １ μＬ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｒｉｍｅｒꎬ ａｎｄ １􀆰 ５ μＬ ＤＮＡ
ｔｅｍｐｌａｔｅ. Ｔｈｅ ＰＣＲ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ａｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｅ￣
ｎａｔｕｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ３ ｍｉｎ ａｔ ９４ ℃ꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ３５ ｃｙｃｌｅｓ
ｏｆ ３０ ｓ ａｔ ９４ ℃ ｆｏｒ ｔｅｍｐｌａｔｅ ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎꎬ ３０ ｓ ａｔ
５０ ℃ ｆｏｒ ｐｒｉｍｅｒ ａｎｎｅａｌｉｎｇꎬ １ ｍｉｎ ａｔ ７２ ℃ ｆｏｒ ｅｘｔｅｎ￣
ｓｉｏｎꎬ ａｎｄ ａ ｆｉｎａｌ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ １０ ｍｉｎ ａｔ ７２ ℃ .
Ｔｈｅ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＰＣＲ
Ｐｒｏｄｕｃｔｓ Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｋｉｔ (Ｂｉｏｔｙｐｅ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ)ꎬ
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓａｍｐｌｅｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ
Ｔａｘｏｎ Ｖｏｕｃｈｅｒ∗
ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ
ＩＴＳ ｒｂｃＬ ｍａｔＫ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｔｒｎＤ￣Ｔ
Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ
Ｃ５１８
Ｃ５１９
Ｃ１０３８∗∗
ＫＦ２０９１３９￣１４６
ＫＦ２０９１４７￣１５５
ＫＦ２０９１２８￣１３８
ＫＦ２０９２３１
ＫＦ２０９２３２
ＫＦ２０９２３０
ＫＦ２０９２５４
ＫＦ２０９２５５
ＫＦ２０９２５３
ＫＦ２０９２４３
ＫＦ２０９２４４
ＫＦ２０９２４２
ＫＦ２０９２６５
ＫＦ２０９２６６
ＫＦ２０９２６４
Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ
Ｃ１０３０
Ｃ１０４７
Ｃ１０４８∗∗
Ｃ１０５６
Ｃ１０５８
ＫＦ２０９１５６￣１６５
ＫＦ２０９１６６￣１７４
ＫＦ２０９１７５￣１８４
ＫＦ２０９１８５￣１９３
ＫＦ２０９１９４￣２０３
ＫＦ２０９２３３
ＫＦ２０９２３５
ＫＦ２０９２３６
ＫＦ２０９２３７
ＫＦ２０９２３８
ＫＦ２０９２５６
ＫＦ２０９２５７
ＫＦ２０９２５８
ＫＦ２０９２５９
ＫＦ２０９２６０
ＫＦ２０９２４５
ＫＦ２０９２４６
ＫＦ２０９２４７
ＫＦ２０９２４８
ＫＦ２０９２４９
ＫＦ２０９２６７
ＫＦ２０９２６８
ＫＦ２０９２６９
ＫＦ２０９２７０
ＫＦ２０９２７１
Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ
Ｃ５２３
Ｃ１０３４
Ｃ１０４２∗∗
Ｃ１０９９
ＫＦ２０９２２２￣２２９
ＫＦ２０９２０４￣２１２
—
ＫＦ２０９２１３￣２２１
ＫＦ２０９２４１
ＫＦ２０９２３９
ＫＦ２０９２４０
—
ＫＦ２０９２６３
ＫＦ２０９２６１
ＫＦ２０９２６２
—
ＫＦ２０９２５２
ＫＦ２０９２５０
ＫＦ２０９２５１
—
ＫＦ２０９２７４
ＫＦ２０９２７２
ＫＦ２０９２７３
—
∗ Ａｌｌ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｊｉａｈｕｉ Ｃｈｅｎ ｉｎ Ｌａｓｈｉｈａｉꎬ Ｌｉｊｉａｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａꎬ ａｎｄ ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ ｉｎ Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｏｆ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (ＫＵＮ)ꎻ ∗∗ Ｓａｍｐｌｅｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ
４　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅｒ’ｓ ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｐｕｒｉ￣
ｆｉｅｄ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ ｗｅｒｅ ｌｉｇａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｐＵＣ１８ ｐｌａｓｍｉｄ ｖｅｃｔｏｒꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｐｌａｓ￣
ｍｉｄｓ ｗｅｒｅ ｃｌｏｎｅｄ ｉｎｔｏ ｃｏｍｐｅｔｅｎｔ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ
ＤＨ５α ｃｅｌｌｓ ( Ｂｉｏｔｙｐｅ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ). Ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａ
ｔｈａｔ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｐｌａｓｍｉｄ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ
ｄｉｒｅｃｔｌｙꎬ ａｎｄ ａｔ ｌｅａｓｔ ８ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌｏｎｅｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓａｍ￣
ｐｌｅ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｂｙ Ｇｅ￣
ｎｅｉｏｕｓ (Ｄｒｕｍｍｏｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１) ａｎｄ ａｌｉｇｎｅｄ ｗｉｔｈ
Ｍｕｓｃｌｅ (Ｅｄｇａｒꎬ ２００４)ꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｍａｎｕａｌ ｃｏｒｒｅｃ￣
ｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ Ｇｅｎｅｉｏｕｓ ５􀆰 ４ (Ｄｒｕｍｍｏｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ａｖｅｒａｇｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ( ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｐａｉｒｗｉｓｅ ｄｉｓ￣
ｔａｎｃｅ) ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｋｉｍｕｒａ’ｓ (１９８０) ｔｗｏ￣
ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｍｅｔｈｏｄ ｉｎ Ｍｅｇａ ５􀆰 ２ ( Ｔａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１).
１􀆰 ３􀆰 ２　 Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌｏｉｄｙ ｕｓｉｎｇ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ
ＤＮＡ ｐｌｏｉｄｙ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓａｌｉｘ ×
ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ
ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ
ｔｈｅｉｒ ＤＮＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔａｘａ ｏｆ ｋｎｏｗｎ
ｐｌｏｉｄｙ ｌｅｖｅｌꎻ ｗｅ ｕｓｅｄ Ｓ􀆰 ｇｒａｃｉｌｉｓｔｙｌａ Ｍｉｑｕｅｌ ａｓ ａ ｒｅｆ￣
ｅｒｅｎｃｅ ｓａｍｐｌｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｄｉｐ￣
ｌｏｉｄ ｗｉｔｈ ２ｎ ＝ ２ｘ ＝ ３８ (Ｒｕｄｙｋａꎬ １９９０). Ｔｏ ａｖｏｉｄ
ｔｈｅ ｒｉｓｋ ｏｆ ｅｒｒｏｒ ｄｕｅ ｔｏ ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔ ｄｒｉｆｔꎬ ｗｅ ｓｉｍｕｌｔａ￣
ｎｅｏｕｓｌｙ ｃｈｏｐｐｅｄ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓａｍ￣
ｐｌｅ. Ｌｅａｖｅｓ (５０ ｍｇ ｓｉｌｉｃａ ｇｅｌ ｄｒｙｅｄ ｌｅａｆ) ｏｆ ｒｅｆｅｒ￣
ｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｐｌａｃｅｄ ｉｎ ａ ｐｌａｓｔｉｃ ｐｅｔｒｉ
ｄｉｓｈ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １ ０００ μＬ ＷＰＢ (０􀆰 ２ ｍｏｌ􀅰Ｌ－１ Ｔｒｉｓ
ＨＣｌꎬ ４ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１ ＭｇＣｌ２􀅰６Ｈ２Ｏꎬ ２ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ
－１ ＥＤ￣
ＴＡ Ｎａ２􀅰２Ｈ２Ｏꎬ ８６ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ
－１ ＮａＣｌꎬ １０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ－１
ｓｏｄｉｕｍ ｍｅｔａｂｉｓｕｌｆｉｔｅꎬ １％ ＰＶＰ￣１０􀆰 １％ Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ￣
１００ꎬ ｐＨ ７􀆰 ５) ｆｏｒ ３０ ｍｉｎ. Ｎｅｘｔꎬ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｃｈｏｐｐｅｄ
ｕｓｉｎｇ ａ ｒａｚｏｒ ｂｌａｄｅꎬ ｐａｓｓｅｄ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ
３０￣μｍ ｆｉｌｔｅｒꎬ ａｎｄ ａｄｄｅｄ １５０ μＬ ｏｆ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｓｏｌｕｔｉｏｎ
(５００ μｇ􀅰ｍＬ－１ ＲＮａｓｅ Ａꎬ １􀆰 １２ ｍｇ􀅰ｍＬ－１ ＰＩ) ｆｏｒ １５
ｍｉｎ ｉｎ ｄａｒｋ. Ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｗａｓ ｒｕｎ ｆｏｒ ２－３ ｍｉｎ ｏｎ
Ｐａｒｔｅｃ ＣｙＦｌｏｗ Ｓｐａｃｅ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｅｒ. Ｔｈｅ ｐｅａｋ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓａｍｐｌｅ ｗａｓ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｌｏｃａｔｅｄ ａｐｐｒｏｘｉ￣
ｍａｔｅｌｙ ａｔ ｃｈａｎｎｅｌ １００ꎬ ｓｏ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｌｏｉｄｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｕｎｋｎｏｗｎ ｓａｍｐｌｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓａｍｐｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｔｅｓｔ ｓａｍｐｌｅ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒａｔｉｏ (Ｄｏｌｅžｅｌ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００７):
Ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｉｄｙ ＝ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｐｌｏｉｄｙ × 　 　 　 　 　
　 　 　 　 　 ｍｅａｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｅａｋ
ｍｅａｎ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｐｅａｋ
２　 Ｒｅｓｕｔｌｓ
２􀆰 １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ＰＣＡ ｏｆ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ (Ｆｉｇ􀆰 ３)
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ
ｉｓ ａｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｄ ｓｅｐａｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｉｔｓ ｓｕｓ￣
ｐｅｃｔｅｄ ｐａｒｅｎｔｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｌｏｎｇ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｆａｃｔｏｒꎬ ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ８４％ ｏｆ ｔｈｅ ｖａｒｉ￣
ａｎｃｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ.
２􀆰 ２　 Ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ＩＴＳ
Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａꎬ
Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄꎻ ｔｈｅ
ｌｅｎｇｔｈ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ５９３ ｔｏ ５９９ ｂａｓｅ ｐａｉｒｓ (ｂｐ)ꎬ ａｎｄ
ｔｈｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｗａｓ ６０３ ｂｐ (Ｆｉｇ􀆰 ４). Ｂｏｔｈ ｉｎｔｒａ￣
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｒａ￣ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｗｅｒｅ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ａ
ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｏｆ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ( ｃ５１８)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｈａｄ ｏｎｌｙ
ｏｎｅ ＩＴＳ ｒｅｐｅａｔ ｔｙｐｅ. Ｉｎ ａｌｌꎬ １１ ＩＴＳ ＤＮＡ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
(６ ｉｎ ＩＴＳ１ ａｎｄ ５ ｉｎ ＩＴＳ２ ｒｅｇｉｏｎꎻ ２ ａｒｅ ｉｎｄｅｌｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ９ ａｒｅ ｐｏｉｎｔ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ) ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏ￣
ｍｅｒａ ｓｈｏｗｅｄ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ａｄｄｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｉｔｓ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ
ｐａｒｅｎｔｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｔ ａｌｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ １１ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒꎬ ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ａｖｅｒａｇｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｅｑｕａｌｅｄ ｔｈｅ
ｓｕｍ ａｖｅｒａｇｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｉｔｓ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ
ｐａｒｅｎｔｓ (ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ ３ ａｎｄ Ｆｉｇ􀆰 ４ ｆｏｒ ｄｅｔａｉｌｓ) .
２􀆰 ３　 Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
Ｉｎ ａｌｌꎬ １１ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ( ４ꎬ １ꎬ ２ꎬ ４ ｆｏｒ ａｔｐＢ￣
ｒｂｃＬꎬ ｍａｔＫꎬ ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＤ￣Ｔꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ) ｗｅｒｅ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄꎻ １０ ｏｆ
ｔｈｅ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏ￣
ｍｅｒａ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ ａｎｄ ｏｎｅ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅ (ａ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｒｅｇｉｏｎ) ｗａｓ
ｅｘｃｌｕｓｉｖｅ ｔｏ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ( ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ ４ ｆｏｒ ｄｅ￣
ｔａｉｌｓ) . Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｈａｄ
Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｓ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｄｏｎｏｒ ｐａｒｅｎｔꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｙ￣
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｗａｓ ｕｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌꎬ ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ.
５１期　 　 　 ＷＵ Ｊｉｅ ｅｔ ａｌ.: Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｅｘｏｔｉｃ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ 􀆺　 　 　
２􀆰 ４　 Ｐｌｏｉｄｙ ｌｅｖｅｌ
Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔａｃｔ ｌｅａｆ ｎｕｃｌｅｉ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ
(Ｆｉｇ􀆰 ５). Ｔｈｅ ｄｉｐｌｏｉｄ ｓｔａｎｄａｒｄ ｓａｍｐｌｅ (Ｓａｌｉｘ ｇｒａｃｉ￣
ｌｉｓｔｙｌａ) ｎｕｃｌｅｉ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｐｅａｋ ｔｈａｔ ａｐｐｅａｒｅｄ
ａｔ ｃｈａｎｎｅｌ １００ꎬ ｗｉｔｈ ａｖｅｒａｇｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
(ＣＶ) ｏｆ ９􀆰 ２４％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｍｅａｎ ｃｈａｎｎｅｌ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ ｔｅｓｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｒｏｕｎｄ ２００ ( Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ:
Ｘ ＝ １９８􀆰 ２２ꎬ ＣＶ ＝ ４􀆰 ５０％ꎻ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ: Ｘ ＝
２０８􀆰 ２２ꎬ ＣＶ ＝ ４􀆰 １９％ꎻ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ: Ｘ ＝ ２０９􀆰 ５７ꎬ
ＣＶ＝ ５􀆰 ２２％). Ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｃｌｕ￣
ｄｅｄ ｔｏ ｂｅ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
２ｎ＝ ４ｘ＝ ７６. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｐｏｒ￣
ｔｅｄ ｐｌｏｉｄｙ ｏｆ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ (Ｓｕｄａꎬ １９５８ꎬ １９６３).
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｐｌｏｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｆａｃｔｏｒ
ｓｃｏｒｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ＰＣＡ (ｆａｃｔｏｒ １ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ８４％ ａｎｄ ｆａｃｔｏｒ ２
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ １１％ ｏｆ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ)
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａꎬ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｎａｍｅｓ
ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｓ “ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅ＿ｖｏｕｃｈｅｒ＿ｃｌｏｎｅ ｎｕｍｂｅｒ” (ｃａｖ＝Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ ｈｅｔ ＝Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａꎬ ｍａｔ＝Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ)
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ. (Ａ) Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｉｐｌｏｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
(Ｓａｌｉｘ ｇｒａｃｉｌｉｓｔｙｌａ) ａｎｄ ｆｒｏｍ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎻ (Ｂ) Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｉｐｌｏｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｓ􀆰 ｇｒａｃｉｌｉｓｔｙｌａ) ａｎｄ
ｆｒｏｍ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａꎻ (Ｃ) Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｉｐｌｏｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｓ􀆰 ｇｒａｃｉｌｉｓｔｙｌａ) ａｎｄ ｆｒｏｍ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ
６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
书书书
!
# $
%
&
( )
* $
% +
, - .
%
/ +
0 - ,
- +
1 0
- 1
, 2
%
$
- 3
1 %
.
- 1
, %
4 1
$
, 4
1 0
* 4
- #
% .
0 /
*
% 4
! 5
! 6

0 %
7 )
% 1
* %
0
- 1
!
# $ %
8
&
( )
* +
)
#
! 9
,
-
# )
$ $
#
1
.
! 9
+
(
. /
0
1
























6 %
7 )
% 1
* %
4 %
3 -
+ 1
#
3 %
1 +
, :
/ %
1 )
;
# %
4 #
1
.
1 )
* $
% +
, - .
%
/ +
0 - ,
- +
1 0













6 /
% *
- %
0
( )
;
# %
4
+ <
0 /
% *
- ;
% 1
0
( )
;
# %
4
+ <
* $
+ 1
% 0
5 !
6 =
=
>
&
?
@
A
? B
C @
D
E A
F F
C =
D ?
= >
A
= E
?
> =
F
5 !
6 >
B
E
F
= D
= =
? @
D
? E
@
? F
>
@ F
D
@ F
F
5 !
6
4 %
/ %
,
0
G H
% 4
3
%
;
%
1
. -
0 ,
1 *
%
!
# $ %
,
-
# )
$ $
&
> E
G I
J !
!
K
! L
J
!
! L
I
J
J
I
G
! L
J
A
D 9
D D
&
! 9
8
&
( )
* +
)

@
? E
M
! L
J
K
! L
J
! L
J
! L
I
! L
J
! L
J
G
L I
G
L I
! L
J
F
D 9
D D
B
! 9
+
(
. /
0
1
&
> A
M
! L
J
K
!
! L
J
I
! L
J
! L
J
G
L I
G
L I
!
E
D 9
D D
?
M
N
O O
O O
L G
I J
! $
K
N
J I
J I
J J
L
O O
O O
O O
P
!
# $
%
?
J 2
$ +
4 +
/ $
0
, 2
/
$ +
, :
/ %








































6 %
7 )
% 1
* %
4 %
3 -
+ 1
1
.
1 )
* $
% +
, - .
%
/ +
0 - ,
- +
1 0
























6 /
% *
- %
0
( )
;
# %
4
+ <
0 /
% *
- ;
% 1
0
(
2 3
4 ) 5
, 6
@ E
= ?
=
> >
D
> ?
=
+
(
7
B F
) 5
, 6
& &
&
? @
>
( ) 1
8
4 9
F A
C F
F
> =
D
& E
>
B =
? C
B ?
>
! 9
,
-
# )
$ $
&
G
G
!
J
I
J
!
C
G
C
Q
! 9
8
&
( )
* +
)

@
G
G
!
R C
J
I
J
!
C
G
C
Q
! 9
+
(
. /
0
1
&
C
J
!
!
G
G
J
S
C
!
C
S
N
G !
G !
$
Q
N
! J
G G
! G
I G
G !
I G
G J
G I
! !
! !
! !
I G
G G
! !
I
３　 Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈｅ ｂｉｐａｒｅｎｔａｌ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓａｌｉｘ × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｕｓｐｅｃ￣
ｔｅｄ ｐａｒｅｎｔｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓ￣
ｔｉｇａｔｅｄ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｎｃｅｒｔｅｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｓ
ｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｂｏｔｈ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆ￣
ｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｒａ￣ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｎｒＤＮＡ ｒｅｐｅａｔｓ ｗｅｒｅ
ｃｏｍｍｏｎ ａｔ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃꎬ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃꎬ ａｎｄ ｉｎｔｒａｉｎｄｉ￣
ｖｉｄｕａｌ ｌｅｖｅｌｓꎬ ａｒｉｓｉｎｇ ｂｏｔｈ ｆｒｏｍ ｏｒｇａｎｉｓｍａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｓｕｃｈ ａｓ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｙ ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｇｅｎｅ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｓｅｇ￣
ｍｅｎｔ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ａｎｄ
ｎｏｎ￣ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ (Ａｌｖａｒｅｚ ａｎｄ Ｗｅｎｄｅｌꎬ
２００３). Ｔｈｅ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｈｙｂｒｉｄ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｓｈｏｗｅｄ
ｂｏｔｈ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｒａｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ
ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎꎬ ａｎｄ ａｌｌ ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｔ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｅｃｔｌｙ ａｄｄｉｔｉｖｅ ( ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｃｈｉｍｅｒａ) ｏｆ ｉｔｓ
ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｐａｒｅｎｔｓ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ (Ｔａ￣
ｂｌｅ ３ꎬ Ｆｉｇ􀆰 ４). Ｓｔｏｃｈａｓｔｉｃ ｇｅｎｏｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｍｅｎ￣
ｔｉｏｎｅｄ ａｂｏｖｅ ａｒｅ ｎｏｔ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｕｃｈ ａｎ ａｄｄｉ￣
ｔｉｖｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐａｔｔｅｒｎ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ (０􀆰 ００７) ｗａｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ( ０􀆰 ００４ ) ａｎｄ
Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ (０􀆰 ００３). Ｆｕｒｔｈｅｒꎬ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｏｃｃｕｒｓ
ｏｎｌｙ ｗｈｅｒｅ ｂｏｔｈ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｒｅ
ｐｒｅｓｅｎｔꎻ ｉｔ ｉｓ ａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｆꎬ ｓｔａｍｅｎꎬ ｏｖａｒｙ ｓｔｉｐｅꎬ ａｎｄ ＰＣＡ ａｎａｌ￣
ｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｔａｋｅｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｔｈｅｓｅ
ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｉｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙ￣
ｂｒｉｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ.
Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ
ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｒａｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ
ＩＴＳ ｒｅｇｉｏｎ. Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｔｅｔｒａ￣
ｐｌｏｉｄꎬ ａｓ ｓｈｏｗｎ ｂｙ ｏｕｒ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｉｔ ｉｓ
ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｏｆ ａｌｌｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ( ｈｙ￣
ｂｒｉｄ) ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｈａｖｅ ｍｅｒｇｅｄ ａｎｄ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｂｏｔｈ
ＩＴＳ ｒｅｐｅａｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｓ. Ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｒｅ￣
ｐｅａｔｓ ｏｆ ＩＴＳ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｃｌｅａｒｌｙ ｍａｉｎ￣
ｔａｉｎｅｄ ｏｖｅｒ ｔｅｎｓ ｏｆ ｍｉｌｌｉｏｎｓ ｏｆ ｙｅａｒｓ (Ｂａｕｍｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００１ꎻ Ａｌｖａｒｅｚ ａｎｄ Ｗｅｎｄｅｌꎬ ２００３).
７１期　 　 　 ＷＵ Ｊｉｅ ｅｔ ａｌ.: Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｅｘｏｔｉｃ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ 􀆺　 　 　
Ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ Ｓａｌｉｘ ×
ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｉｓ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ａｎｄ ｔｈｕｓ ｉｓ ａ ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙ￣
ｂｒｉｄ. Ｉｎ ｎａｔｕｒｅꎬ ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ
ｂｅ ａ ｒａｒｅ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎꎻ ｉｎ ｔｈａｔꎬ ｐａｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｕｓｔ
ｂｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ ｔｏ ｂｅ ｖｉａ￣
ｂｌｅꎬ ｏｒ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ
ｍｉｇｈｔ ａｆｆｅｃｔ ｍｉｔｏｓｉｓ (Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ １９９７ꎻ Ｃｏｙｎｅ ａｎｄ
Ｏｒｒꎬ ２００４ꎻ Ａｂｂｏｔｔ ａｎｄ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ ２０１２). Ｔｈｅ ｐａ￣
ｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｂｅｌｏｎｇ
ｔｏ Ｓａｌｉｘ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓａｌｉｘꎬ ａｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎｓ Ｗｉｌｓｏｎｉａ Ｋ􀆰 Ｓ.
Ｈａｏ ｅｘ Ｃ􀆰 Ｆ. Ｆａｎｇ ＆ Ａ􀆰 Ｋ. Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖ ａｎｄ Ｓａｌｉｘꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌａｄｅｓ
(Ａｚｕｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎬ ｉｎｄｉｃａ￣
ｔｉｎｇ ｔｈａｔ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｒｅ ｎｏｔ
ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ. Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅｙ ｓｈｏｗｅｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｔａｍｅｎ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｉｎ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ( Ｄｉｎｇꎬ １９９５ａꎻ
Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖꎬ １９９９ꎻ Ａｒｇｕｓꎬ ２０１０): Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｈａｓ ６
－ １２ ｓｔａｍｅｎｓꎬ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｈａｓ ２ ｓｔａｍｅｎｓ.
Ｔｈｅｙ ａｌｓｏ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ: Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｉｓ
ｓｏｍｅｗｈａｔ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ａｒｉｄ ａｎｄ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
(Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖꎬ １９９９) ａｎｄ ｇｒｏｗｓ ａｌｏｎｇ ｒｉｖｅｒｓ ｏｒ ｄｅｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎｓ ａｍｉｄｓｔ ｓａｎｄ ｉｎ ｂａｓｉｎ ａｎｄ ｐｌａｉｎ ａｒｅａｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ
Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｉｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｒｉｐａｒｉａｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｒｅｑｕｉｒｉｎｇ
ｈｉｇｈ ｍｏｉｓｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｏｎｌｙ ｏｃｃｕｒｓ ａｒｏｕｎｄ ｓｔｒｅａｍｓ ａｎｄ
ｃａｎ ｅｖｅｎ ｇｒｏｗ ｉｎ ｗａｔｅｒ. Ｏｕｒ ｆｉｅｌｄ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｒｅ￣
ｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｍａｎｙ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ａｒｅ
ｂｉｇ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｖｉａｂｌｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄｓ
ｓｈａｒｅ ｔｈｅｉｒ ｈａｂｉｔａｔ ｃｌｏｓｅｌｙ ｗｉｔｈ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａꎻ ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ
ｃａｎ ａｌｓｏ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｏｎｅ ｓｉｔｅ ( ｅ􀆰 ｇ.ꎬ ａｌｏｎｇ ａ
ｓｔｒｅａｍ). Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｆ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏ￣
ｍｅｒａ ｏｖｅｒｌａｐｓ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｉｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉ￣
ｖｅｒｇｅｎｔ ｉｎ ｅｃｏｌｏｇｙ ｆｒｏｍ ｉｔｓ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒｓ. Ａｌｌ ｈｏ￣
ｍｏｐｌｏｉｄ ｈｙｂｒｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ
ｔｈｕｓ ｆａｒ ａｒｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅｉｒ ｐａｒｅｎｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ (Ａｂｂｏｔｔ ａｎｄ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ ２０１２). Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ
ｔｈｅ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ( ｏｎｌｙ
ｏｃｃｕｒｓ ｗｈｅｎ ｂｏｔｈ ｉｔｓ ｐａｒｅｎｔｓ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ) ｓｕｇｇｅｓｔｓ
ｔｈａｔ ｉｔ ｉｓ ｓｔｅｒｉｌｅ ｏｒ ｉｔｓ ｐｒｏｇｅｎｙ ｉｓ ｓｔｅｒｉｌｅ ａｎｄ / ｏｒ ｉｎｖｉａ￣
ｂｌｅ ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｌａｃｋｓ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｅｘｐａｎｄ ｂｅｙｏｎｄ
ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ (ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｉｔ ｉｓ ｎｏｔ ａ ｔｒｕｅ ｓｐｅｃｉｅｓ).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｉｓ ｎｅｅｄｓ ｔｏ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ.
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｉｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｍａｔｅｒｎａｌｌｙ ｔｒａｎｓｍｉｔ￣
ｔｅｄ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ( Ｍｏｇｅｎｓｅｎꎬ １９９６ )ꎬ ａｎｄ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｉｎｇ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｈｙｂｒｉｄ ｏｒｉｇｉｎ
(Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｌａｓｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａｓｅｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ｕｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌꎬ ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃꎬ ｗｉｔｈ
Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｓ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｎａｌ ｐａｒｅｎｔ. Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｔｅｎｄｓ ｔｏ ｂｅ ｕｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ａｔ ｓｉｔｅｓ ｗｈｅｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｒａｒｅꎬ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎｓ ｄｅｌｉｖ￣
ｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｏｕｌｄ ｃｏｎｓｉｓｔ ｍａｉｎｌｙ ｏｆ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ １９９５ꎻ
Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｉｎ ｔｈｅ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ ｏｕｒ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ｈｙｂｒｉｄꎬ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｉｓ ｒａｒｅ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｉｓ
ｍｏｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔꎬ ａｎｄ Ｓ􀆰 × ｈｅｔｅｒｏｍｅｒａ ｓｈａｒｅｄ ｉｔｓ ｈａｂｉ￣
ｔａｔ ｃｌｏｓｅｌｙ ｗｉｔｈ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ. Ｕｎｄｅｒ ｓｕｃｈ ｃｉｒｃｕｍ￣
ｓｔａｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｕｓｕａｌｌｙ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｎａｌ ｐａｒ￣
ｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ( Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ １９９５)ꎻ ｔｈｉｓ ｗｏｕｌｄ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｅａｓｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ ｈｙ￣
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ.
Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｓ ａｌｓｏ ｏｆｔｅｎ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈａｂｉ￣
ｔａｔｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ａｌｔｅｒｅｄ ｂｙ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｄｉｓｔｕｒｂ￣
ａｎｃｅ (Ａｂｂｏｔｔ ａｎｄ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇꎬ ２０１２). Ｔｈｉｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ
ｔｈｅ ｃａｓｅ ｉｎ ｏｕｒ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎻ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ｉｓ
ｎｏｔ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｉｎ Ｆｌｏｒａｓ ａｓ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｙｕｎ￣
ｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ (Ｄｉｎｇꎬ １９９５ｂꎻ Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９).
Ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｓ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ ａｓ ａｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ. Ｉｔ ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ａｒｏｕｎｄ
ｆａｒｍｌａｎｄｓꎬ ｖｉｌｌａｇｅｓꎬ ａｎｄ ｄｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ａｒｅａｓ. Ｔｈｅ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｍｉｇｈｔ ｅｓｃａｐｅ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌｉｚｅꎻ ｉｎ￣
ｄｅｅｄꎬ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｉｓ ａｔ ｐｒｅｓ￣
ｅｎｔ ｑｕｉｔｅ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ｎｏｒｔｈ￣ｃｅｎｔｒａｌ Ｙｕｎｎａｎ. Ｔｈｅｒｅ￣
ｆｏｒｅꎬ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ａｌｌｏ￣
ｐａｔｒｉｃꎬ ｃｏｍｍｏｎ ａｎｄ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒａｒｅ ａｎｄ ｎａｒｒｏｗｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ. Ｈｙ￣
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｍｏｎ ａｎｄ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｉｇｈｔ
ｈａｖｅ ｓｅｖｅｒｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ: ｉｆ ｆｉｔ￣
ｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｉｓ ｌｏｗｅｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｅｉｔｈｅｒ ｐａｒｅｎｔａｌ
８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｅｖｅｎ ｓｔｅｒｉｌｅ ( ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｏｕｔｂｒｅｅｄｉｎｇ ｄｅｐｒｅｓ￣
ｓｉｏｎ)ꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍａｙ ｄｅ￣
ｃｌｉｎｅ ｂｅｌｏｗ ｔｈａｔ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ (ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｄｅ￣
ｍｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｗａｍｐｉｎｇ). Ｉｆꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ ｉｓ
ｆｅｒｔｉｌｅ ｏｒ ｆｉｔｎｅｓｓ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｓ ｎｅｇｌｉｇｉｂｌｅꎬ ｔｈｅ ｈｙｂｒｉｄ
ｔｅｎｄｓ ｔｏ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｍｏｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍａｙ ｄｉｓｐｌａｃｅ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ) (Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ａｎｄ Ｗｅｎｄｅｌꎬ １９９３ꎻ
Ｒｈｙｍｅｒ ａｎｄ Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆꎬ １９９６ꎻ Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９９ꎻ Ｗｏｌｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１). Ｉｎ ｏｕｒ ｃａｓｅꎬ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ
ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｅｅｍ ｔｏ ｂｅ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ ｂｙ ｉｔｓ ｈｙｂｒｉｄ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔꎬ ｂｅ￣
ｃａｕｓｅ ａｌｔｈｏｕｇｈ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｉｓ ｒａｒｅ ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅ￣
ｑｕｉｒｅｓ ａ ｍｏｉｓｔ ｈａｂｉｔａｔꎬ ｓｏｍｅ ｏｆ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ
ｉｓ ｎｏｔ ｉｎｖａｄｅｄ ｂｙ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ (ｅ􀆰 ｇ.ꎬ Ｔｅｎｇｃｈｏｎｇ ｏｆ
Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ ｓｏｕｔｈ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｆ Ｓ􀆰 ｍａｔｓｕｄａｎａ ｃｏｎｔｉｎｕｅｓ ｔｏ ｉｎｖａｄｅ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ
ｉｎｔｅｒｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｅｃｏｍｅｓ ｎｕｍｅｒｉｃａｌｌｙ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｔｏ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉꎬ Ｓ􀆰 ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ｍｉｇｈｔ ｂｅｃｏｍｅ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｏｒ ｅｖｅｎ ｅｘｔｉｎｃｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇｅｎｅｔ￣
ｉｃ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ａｎｄ / ｏｒ ｏｕｔｂｒｅｅｄｉｎｇ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｒｅ￣
ｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｏｕｒ
ｓｔｕｄｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｌｌｏｗｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｏｒ
ｐｕｒｐｏｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｃａｕｔｉｏｎꎬ ｓｉｎｃｅ ｔｈｅｙ ｍａｙ ｃｒｏｓｓ ｗｉｔｈ ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ
ｗｉｌｌｏｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｉｓｋ ｏｆ ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｂｅｃｏｍｉｎｇ ｅｘｔｉｎｃｔ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ: Ｗｅ ｔｈａｎｋ Ｚｈｉｋｕｎ Ｗｕꎬ Ｄｅｔｕａｎ Ｌｉｕ ｏｆ
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｋｉｎｄ ａｓｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ
ｗｏｒｋ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ:
Ａｂｂｏｔｔ Ｒꎬ Ａｌｂａｃｈ Ｄꎬ Ａｎｓｅｌｌ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２６: ２２９—２４６
Ａｂｂｏｔｔ Ｒꎬ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ Ｌꎬ ２０１２. Ｈｙｂｒｉｄ Ｓｐｅｃｉａｔｉｏｉｎ [Ｍ]. Ｃｈｉｃｈｅｓｔｅｒ:
Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓꎬ Ｌｔｄ
Ａｌｖａｒｅｚ Ｉꎬ Ｗｅｎｄｅｌ ＪＦꎬ ２００３. Ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｐｈｙ￣
ｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ
２９: ４１７—４３４
Ａｒｇｕｓ ＧＷꎬ ２０１０. Ｓａｌｉｘ [Ａ]. / / Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ ＦｏＮＡＥ ｅｄ.ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ
Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ [Ｍ]. Ｏｘｆｏｒｄ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｐｒｅｓｓꎬ ２３—１６２
Ａｒｎｏｌｄ ＭＬꎬ １９９７. Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ: Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ ＵＳＡ
Ａｚｕｍａ Ｔꎬ Ｋａｊｉｔａ Ｔꎬ Ｙｏｋｏｙａｍａ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐｓ ｏｆ Ｓａｌｉｘ (Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ [ Ｊ] .
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８７: ６７—７５
Ｂａｕｍｅｌ Ａꎬ Ａｉｎｏｕｃｈｅ Ｍꎬ Ｌｅｖａｓｓｅｕｒ Ｊꎬ ２００１. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｎｇｌｉｃａ ＣＥ Ｈｕｂｂａｒｄ (Ｐｏａｃｅａｅ) ｉｎｖａ￣
ｄｉｎｇ ｃｏａｓｔａｌ Ｂｒｉｔｔａｎｙ ( Ｆｒａｎｃｅ) [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １０:
１６８９—１７０１
Ｃｈｅｎ ＪＨꎬ Ｓｕｎ Ｈꎬ Ｗｅｎ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｓａｌｉｘ
Ｌ. (Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ) ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｒｅｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄａｔａｓｅｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ ５９: ２９—３７
Ｃｈｉａｎｇ ＴＹꎬ Ｓｃｈａａｌ ＢＡꎬ Ｐｅｎｇ ＣＩꎬ １９９８. Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ ａｍｐｌｉ￣
ｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｓｐａｃｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｔｐＢ ａｎｄ
ｒｂｃＬ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ａｃａｄｅ￣
ｍｉａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ３９ (４): ２４５—２５０
Ｃｏｙｎｅ ＪＡꎬ Ｏｒｒ ＨＡꎬ ２００４. Ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄꎬ ＭＡ: Ｓｉｎａｕ￣
ｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ
Ｄｅｍｅｓｕｒｅ Ｂꎬ Ｓｏｄｚｉ Ｎꎬ Ｐｅｔｉｔ ＲＪꎬ １９９５. Ａ ｓｅｔ ｏｆ ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｏｒ
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｎｏｎ￣ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ
ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ４:
１２９—１３４
Ｄｉｎｇ Ｔꎬ １９９５ａ. Ｏｒｉｇｉｎꎬ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ [Ｊ] . Ａｃａｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａꎬ １７: ２７７—２９０
Ｄｉｎｇ Ｔꎬ １９９５ｂ. Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ
Ｄｏｌｅžｅｌ Ｊꎬ Ｇｒｅｉｌｈｕｂｅｒ Ｊꎬ Ｓｕｄａ Ｊꎬ ２００７. Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ ＤＮＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｕｓｉｎｇ ｆｌｏｗ ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｐｒｏｔｏｃｏｌｓꎬ ２:
２２３３—２２４４
Ｄｏｙｌｅ ＪＪꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＬꎬ １９８７. Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ
ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ １９:
１１—１５
Ｄｒｕｍｍｏｎｄ Ａꎬ Ａｓｈｔｏｎ Ｂꎬ Ｂｕｘｔｏｎ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｇｅｎｅｉｏｕｓ ｖ５􀆰 ４
[ＣＰ]. Ａｕｃｋｌａｎｄꎬ Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ: Ｂｉｏｍａｔｔｅｒｓ Ｌｔｄ
Ｅｄｇａｒ ＲＣꎬ ２００４. ＭＵＳＣＬＥ: ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ
ａｃｃｕｒａｃｙ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３２:
１７９２—１７９７
Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ ＮＣꎬ Ｐｒｅｎｔｉｃｅ ＨＣꎬ Ｈａｎｃｏｃｋ ＪＦꎬ １９９９. Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｉｎｔｒｏ￣
ｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅｉｒ ｗｉｌｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｓ [ Ｊ] .
Ａｎｎｕａｌ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ５３９—５６３
Ｆａｎｇ Ｚꎬ Ｚｈａｏ Ｓꎬ Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖ ＡＫꎬ １９９９. Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ [Ｍ]. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎａꎬ ４: １３９—２７４
Ｈａｍｚｅｈ Ｍꎬ Ｓａｗｃｈｙｎ Ｃꎬ Ｐｅｒｉｎｅｔ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌ ｎａｔｕｒａｌ
ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｐ􀆰 ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ (Ｓａｌ￣
ｉｃａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｙꎬ ８５: １２２７—１２３２
Ｈａｒｄｉｇ Ｔꎬ Ｂｒｕｎｓｆｅｌｄ Ｓꎬ Ｆｒｉｔｚ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ａ ｗｉｌｌｏｗ
(Ｓａｌｉｘ) ｈｙｂｒｉｄ ｚｏｎｅ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ９: ９—２４
Ｊａｎｚｅｎ ＤＨꎬ ２００９. Ａ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｅ ｆｏｒ ｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉ￣
ｃａꎬ １２７９４—１２７９７
９１期　 　 　 ＷＵ Ｊｉｅ ｅｔ ａｌ.: Ｈｏｍｏｐｌｏｉｄ Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｎａｔｉｖｅ Ｓａｌｉｘ ｃａｖａｌｅｒｉｅｉ ａｎｄ Ｅｘｏｔｉｃ Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ 􀆺　 　 　
Ｋａｐｌａｎ Ｚꎬ Ｆｅｈｒｅｒ Ｊꎬ ２００７. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｐｒｉｍａｒｙ
ｔｒｉｐｌｅ ｈｙｂｒｉｄ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｆｒｏｍ ｄｉｒｅｃｔ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ [ Ｊ] . Ａｎ￣
ｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９９: １２１３—１２２２
Ｋｉｍｕｒａ Ｍꎬ １９８０. Ａ ｓｉｍｐｌｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ｂａｓｅ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ １６: １１１—１２０
Ｌｅｓｋｉｎｅｎ Ｅꎬ Ａｌｓｔｒｏｍ￣Ｒａｐａｐｏｒｔ Ｃꎬ １９９９. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｓａｌｉ￣
ｃａｃｅａｅ ａｎｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ Ｆｌａｃｏｕｒｔｉａｃｅａｅ: ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ５􀆰 ８ Ｓꎬ
ＩＴＳ １ ａｎｄ ＩＴＳ ２ ｏｆ ｔｈｅ ｒＤＮＡ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎꎬ ２１５: ２０９—２２７
Ｌｌｅｄｏ ＭＤꎬ Ｃｒｅｓｐｏ ＭＢꎬ Ｃａｍｅｒｏｎ ＫＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８. Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ
Ｐｌｕｍｂａｇｉｎａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｕｐｏｎ ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｄａｔａ [Ｊ] . Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙꎬ ２１—２９
Ｍｏｇｅｎｓｅｎ ＨＬꎬ １９９６. Ｔｈｅ ｈｏｗｓ ａｎｄ ｗｈｙｓ ｏｆ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｉｎ
ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ３８３—４０４
Ｒｅｃｈｉｎｇｅｒ ＫＨꎬ １９９２. Ｓａｌｉｘ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅ￣ｐｒｏｂｌｅｍｓꎬ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａ￣
ｔｉｏｎｓꎬ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｅｄ￣
ｉｎｂｕｒｇｈ Ｓｅｃｔｉｏｎ Ｂ￣Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ９８: １—１２
Ｒｈｙｍｅｒ ＪＭꎬ Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ Ｄꎬ １９９６. Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｂｙ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｒｏ￣
ｇｒｅｓｓｉｏｎ [Ｊ]. Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ８３—１０９
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ Ｌꎬ Ｅｌｌｓｔｒａｎｄ Ｎꎬ Ａｒｎｏｌｄ Ｍꎬ １９９３. Ｗｈａｔ ｃａｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｅｌｌ ｕｓ ａｂｏｕｔ ｐｌａｎｔ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ? [ Ｊ] .
Ｃｒｉｔｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １２: ２１３—２４１
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ １９９５. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ: ｏｌｄ ｗｉｎｅ
ｉｎ ｎｅｗ ｓｋｉｎｓ [Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ８２: ９４４—９５３
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ １９９７. Ｈｙｂｒｉｄ ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅ￣
ｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ３５９—３８９
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ Ａｒｃｈｅｒ ＭＡꎬ Ｗａｙｎｅ ＲＫꎬ １９９９. Ｔｒａｎｓｇｒｅｓｓｉｖｅ ｓｅｇｒｅｇａ￣
ｔｉｏｎꎬ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｈｅｒｅｄｉｔｙꎬ ８３: ３６３—３７２
Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ Ｗｅｎｄｅｌ ＪＦꎬ １９９３. Ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｈｙｂｒｉｄ Ｚｏｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ７０—
１０９
Ｒｕｄｙｋａ Ｅꎬ １９９０. Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖａ￣
ｒｉｏｕｓ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＳＲ [Ｊ] . Ｂｏｔ Ｚｈｕｒｎꎬ ７５: １７８３—１７８６
Ｓａｇｈａｉ￣Ｍａｒｏｏｆ ＭＡꎬ Ｓｏｌｉｍａｎ ＫＭꎬ Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ ＲＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８４. Ｒｉｂｏｓｏ￣
ｍａｌ ＤＮＡ ｓｐａｃｅｒ￣ｌｅｎｇｔｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ: Ｍｅｎｄｅｌｉａｎ ｉｎ￣
ｈｅｒｉｔａｎｃｅꎬ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ [Ｊ] .
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ８１: ８０１４
Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖ ＡＫꎬ １９９９. Ｗｉｌｌｏｗｓ ｏｆ Ｒｕｓｓｉａ ａｎｄ Ａｄｊａｃｅｎｔ Ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ [Ｍ].
Ｊｏｅｎｓｕｕꎬ Ｆｉｎｌａｎｄ: Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｊｏｅｎｓｕｕ
Ｓｏｌｔｉｓ ＰＳꎬ Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥꎬ ２００９. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉａ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ６０: ５６１—５８８
ＳＰＳＳꎬ ２００２. ＳＰＳＳ １１􀆰 ５ ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ [ＣＰ]. Ｉｌｌｉｎｏｉｓꎬ ＵＳＡ: ＳＰＳＳ
Ｉｎｃ Ｃｈｉｃａｇｏ
Ｓｕｄａ Ｙꎬ １９５８. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｉｎ ｓｏｍｅ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｓａｌｉｃａ￣
ｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ. Ｉ [Ｊ] . Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ Ｔｏｈｏｋｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｅｒ ４: １—４
Ｓｕｄａ Ｙꎬ １９６３. Ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｓａｌｉｃａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｐｏｒｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２９:
４１３—４３０
Ｔａｍｕｒａ Ｋꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｄꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＭＥＧＡ５: ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄꎬ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｍｅｔｈｏｄｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２８: ２７３１—２７３９
Ｗｏｌｆ ＤＥꎬ Ｔａｋｅｂａｙａｓｈｉ Ｎꎬ Ｒｉｅｓｅｂｅｒｇ ＬＨꎬ ２００１. Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｉｓｋ ｏｆ
ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １５:
１０３９—１０５３
Ｚｈａ ＨＧꎬ Ｍｉｌｎｅ ＲＩꎬ Ｓｕｎ Ｈꎬ ２００８. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｉ￣
ｄｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｄｉｓｔａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ Ｒｈｏ￣
ｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｓｉｎｏ￣Ｈｉｍａｌａｙａ [ Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １５６: １１９—１２９
Ｚｈｏｕ Ｒꎬ Ｇｏｎｇ Ｘꎬ Ｂｏｕｆｆｏｒｄ Ｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｔｅｓｔｉｎｇ ａ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｕ￣
ｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ: Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｓｏｎｎｅｒａ￣
ｔｉａꎬ Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ａｎｄ Ｌｉｇｕｌａｒｉａ [ Ｊ] . ＢＭＣ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ
８: １４９
０１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷