全 文 ：吸胀期低温处理对水青树种子萌发特性的影响∗
憨宏艳１ꎬ２ꎬ 许　 宁１ꎬ２ꎬ 李　 珊１ꎬ２ꎬ 张雪梅１ꎬ２ꎬ
李　 欣２ꎬ 李满婷２ꎬ 甘小洪１ꎬ２∗∗
(１ 西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室ꎻ ２ 西华师范大学生命科学学院ꎬ 四川 南充　 ６３７００９)
摘要: 通过模拟野外环境条件的变化ꎬ 研究吸胀期低温处理对水青树种子萌发的影响ꎬ 以探讨限制水青树
种群更新的影响因素ꎮ 研究发现: (１) 水青树种子的吸胀过程可以分为 ４个阶段ꎬ 其吸水量将随土壤湿度
的增加而增加ꎬ 并在 ３０％土壤湿度条件下基本达到充分吸胀状态ꎻ (２) 随着野外埋藏时间的延长ꎬ 水青树
种子萌发率、 发芽势及含水量均呈上升趋势ꎬ 活力指数呈现先上升后逐渐下降的趋势ꎻ (３) 经不同低温处
理的水青树种子ꎬ 在 ２０％或 ３０％土壤湿度吸胀条件下ꎬ 其萌发特性达到最高ꎻ (４) 在 ２０％土壤湿度条件
下ꎬ 低温处理 ２~４ ｄ或 ２１~２８ ｄ时ꎬ ０ ℃最适于水青树种子的萌发ꎻ 在 ３０％土壤湿度条件下ꎬ 低温处理 １４
~２８ ｄ时ꎬ －７ ℃最适于水青树种子的萌发ꎻ (５) 在相同冷冻时间的条件下ꎬ 随温度的降低ꎬ 落叶中水青树
种子的萌发率无显著变化ꎻ 在相同低温条件下 (０ ℃低温除外)ꎬ 种子的萌发率会在冷冻 ２８ ｄ后有所提高ꎮ
结果表明: 一定范围内的吸胀期低温处理对水青树种子的萌发并无抑制作用ꎬ 并不是限制水青树种群更新
的主要因素ꎮ
关键词: 水青树ꎻ 种子萌发ꎻ 吸胀ꎻ 低温ꎻ 种群更新
中图分类号: Ｑ ９４５　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０５－５８６－０９
Ｔｈｅ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｌｏｗ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ Ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒａｃｅａｅ) Ｓｅｅｄｓ
ＨＡＮ Ｈｏｎｇ￣ｙａｎ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ｎｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｓｈａｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅ￣ｍｅｉ１ꎬ２ꎬ
ＬＩ Ｘｉｎ２ꎬ ＬＩ Ｍａｎ￣ｔｉｎｇ２ꎬ ＧＡＮ Ｘｉａｏ￣ｈｏｎｇ１ꎬ２∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｗｉｌｄｌｉｆｅ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎻ ２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ
Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈｏｎｇꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ ６３７００９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｅｔｒａ￣
ｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖ. ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｗｉｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ
ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｓｔａｇｅｓꎬ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ａｂｓｏｒｂｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄ ａｆｔｅｒ ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ
ｗｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｆｕｌｌｙ ｉｍｂｉｂｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ３０％
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅꎻ (２) Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒｃｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｔｏｒａｇｅ ｔｉｍｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｂｅｆｏｒｅꎻ (３) Ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅꎬ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｓ ２０％ ｏｒ ３０％ꎻ (４) Ｗｈｅｎ
ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ２０％ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｆｏｒ ２－４ ｄａｙｓ ｏｒ ２１－２８ ｄａｙｓꎬ ０ ℃ ｉｓ ｂｅｓｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄꎻ ｗｈｅｎ
ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ３０％ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｆｏｒ １４－２８ ｄａｙｓꎬ －７ ℃ ｉｓ ｂｅｓｔ ｆｏｒｔ ｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄꎻ (５) Ｗｈｅｎ
ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｉｍｅꎬ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｉｎ ｆａｌｌｅｎ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (５): ５８６~５９４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５００７
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金项目 (３１３７０３６７)ꎻ 四川省教育厅自然科学重点项目 (１２ＺＡ１６９)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｈｇａｎ＠ｃｗｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１５－０１－１５ꎬ ２０１５－０４－２８接受发表
作者简介: 憨宏艳 (１９９１－) 女ꎬ 在读硕士研究生ꎬ 主要从事濒危植物保护方面的研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: １０５９５５２９０２＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ
ｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (０ ℃ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｘ￣
ｃｅｐｔ)ꎬ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｆｒｏｚｅｎ ２８ ｄａｙｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖꎻ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ Ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎꎻ Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ Ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
　 水青树 (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖ) 是水青树
科 (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒａｃｅａｅ) 仅有的一种高大落叶乔木ꎬ
属国家二级重点保护植物 (Ｆｕ 和 Ｂｒｕｃｅꎬ ２００１)ꎮ
其化石在新生代始新世出现ꎬ 是地球上起源古老
的孑遗植物ꎬ 对研究古代植物区系、 被子植物的
系统演化和起源具有重要的科学价值 (吴征镒ꎬ
２００４)ꎮ 现有研究表明ꎬ 水青树种群中单株结实
量大ꎬ 但实生苗匮乏ꎬ 种群呈现幼龄个体少ꎬ 成
年个体较多的特点 (吴小巧等ꎬ ２００４ꎻ 陈娟娟等ꎬ
２００８ꎻ Ｃｉｎｄｙ等ꎬ ２０１３)ꎬ 以致自然更新困难ꎬ 其
发生过程和影响因素至今尚不明确ꎮ 分析水青树
种群更新的限制因素ꎬ 对于揭示其自然发生过程
的濒危机制具有十分重要的意义ꎮ
种子萌发过程是植物种群自然更新和物种延
续的关键环节 (尚海琳ꎬ ２００９ꎻ 李宁等ꎬ ２０１１)ꎬ
一般包括吸胀、 萌动、 发芽和成苗四个阶段 (肖
治术和王玉山ꎬ ２００３)ꎬ 其中吸胀是种子萌发的
起始阶段ꎮ 在吸胀过程中ꎬ 种子含水量持续增
加、 其膜结构不断完善、 代谢水平急剧提高ꎬ 若
此时种子遭遇低温冷冻ꎬ 细胞内的水分可能会形
成冰晶ꎬ 致使细胞膜系统被破坏ꎬ 种子活力降
低ꎬ 最终导致种子死亡ꎮ
野外水青树种子集中散布的时间一般是 ９ 月
初至 １０月底ꎬ 此时正值秋季ꎬ 降雨量较多ꎬ 一部
分种子会被落叶包裹ꎬ 处于阴暗潮湿的环境中ꎻ
另一部分种子则会直接落入湿度较大的土壤中ꎬ
种子易处于吸胀状态ꎮ 入冬后野外环境温度较低ꎬ
最低可达－１５ ℃左右ꎬ 且大多种子被冰雪所覆盖ꎬ
因此易受低温甚至吸胀冷害的影响ꎮ 而水青树种
子自散布到翌年萌发需要经历漫长的低温过程ꎬ
这种吸胀期的低温冷冻可能会对水青树种子的活
力产生影响ꎬ 进而影响到水青树野生种群的自然
更新ꎮ 目前有关水青树种子对温度、 光照、 水分
及不同基质的适应性方面已有研究 (周佑勋ꎬ
２００７ꎻ 文晖ꎬ ２０１０ꎻ 曹玲玲等ꎬ ２０１２)ꎬ 尚无吸胀期
低温处理对水青树种子萌发影响的相关报道ꎮ
本文通过模拟野外环境变化ꎬ 设置不同土壤
湿度及低温冷冻处理ꎬ 研究吸胀期低温冷冻对水
青树种子萌发特性的影响ꎬ 以分析限制水青树种
群更新的影响因素ꎬ 探讨其濒危机制与保护对
策ꎬ 为水青树的有效保护及利用提供科学依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究地自然概况
研究地位于云南省白马雪山自然保护区塔城救护
站 (Ｎ: ２７°２４′－２８°３６′ꎬ Ｅ: ９８°５７′－９９°２５′)ꎬ 海拔 ２ ４００
~２ ５００ ｍꎮ 该区地处青藏高原南延部分横断山脉中部ꎬ
云南省西北部迪庆藏族自治州德钦和维西县境内ꎮ 根据
德钦县气象资料ꎬ 研究地 ９月到翌年 ４月自然状况见表 １ꎮ
表 １　 研究地月高温、 月低温、 平均降雨量及平均土壤湿度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ、 ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ、 ａｖｅｒａｇｅ
ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
时间 Ｔｉｍｅ
最高温
Ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
/ ℃
最低温
Ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
/ ℃
平均降雨量
Ａｖｅｒａｇｅ
ｒａｉｎｆａｌｌ
/ ｍｍ
平均土
壤湿度
Ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
/ ％
２０１３􀆰 ９ ２０􀆰 ３ ７􀆰 ３ ２２３􀆰 １ ３３􀆰 ７８
２０１３􀆰 １０ １７􀆰 ６ ４􀆰 ５ ２００􀆰 ４ ３０􀆰 １５
２０１３􀆰 １１ １５　 －２􀆰 ４ ５７　 ２１􀆰 ５６
２０１３􀆰 １２ １４􀆰 ５ －５􀆰 ４ ０　 １５􀆰 ４　
２０１４􀆰 １ １１􀆰 ３ －９􀆰 ６ ４５　 ２０􀆰 １２
２０１４􀆰 ２ １４􀆰 ７ －６􀆰 ５ １３４　 ２２􀆰 ４１
２０１４􀆰 ３ １５􀆰 ２ －１􀆰 ５ ８０􀆰 ５ ２０􀆰 ２６
２０１４􀆰 ４ １６􀆰 １ １􀆰 ７ ７５􀆰 ３ ２３􀆰 ４５
１􀆰 ２　 材料采集与处理
于 ２０１３年 １０月在研究地选取 ２０ ｍ × ２０ ｍ的代表样
方 １个ꎬ 在样方中沿对角线选取 ３ 个 ５ ｍ × ５ ｍ 的小样
方ꎮ 每个小样方中选取胸径相近的水青树 １ 棵ꎬ 按东、
南、 西、 北四个方向采集中、 下冠层的果序ꎬ 并将其充
分混合ꎮ 将混合后的果序分为 ４ 部分: 其中一部分带回
实验室用于室内萌发和控制实验ꎬ 其余三部分埋于土壤
中ꎬ 分别于 １２ 月中旬 (下雪前)、 ２ 月中旬 (被雪覆
盖)、 ４月中旬 (种子开始萌发) 取回用于野外种子活力
变化的实验研究ꎬ 其中土壤覆盖程度为 １ ｃｍꎮ
另外ꎬ 在样方的四个顶角按棋盘式采样法 (唐玉姝
７８５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 憨宏艳等: 吸胀期低温处理对水青树种子萌发特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
和魏朝富ꎬ ２００７)ꎬ 采集 １ ｃｍ 深土样ꎬ 充分混合ꎬ 用于
室内控制实验ꎮ
１􀆰 ３　 实验方法
１􀆰 ３􀆰 １　 种子的吸胀实验　 参考曹玲玲等的方法 (２０１２)ꎬ
对水青树种子在蒸馏水中的吸胀情况进行测定ꎻ 参考王
凤友 (２００６) 的方法 ꎬ 取饱满种子 ３００粒ꎬ 等分为 ３份ꎬ
分别称重ꎬ 再放入 １０％、 ２０％、 ３０％土壤湿度条件下进
行吸胀ꎬ 于 ２５ ℃暗室恒温箱中保温ꎬ 每 １ ｈ 取出种子称
重ꎬ 直至恒重ꎻ 每实验重复 ３次ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ２　 种子含水量的测定　 参考罗靖德等 (２０１０) 的方
法ꎬ 对不同收集时期水青树种子的含水量进行测定ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ３　 野外种子的活力变化实验　 参考周佑勋 (２００７)
的方法ꎬ 取饱满种子 ４００ 粒ꎬ 等分为 ４ 份ꎬ 分别置于铺
有三层滤纸的培养皿上进行萌发ꎻ 萌发温度为 ２５ ℃ꎬ 光
照时间为 ８ ｈ / ｄꎮ 萌发过程中胚根突破种皮１/２视为萌发开
始ꎬ 萌发开始后记录萌发起始时间、 持续时间、 萌发
率、 发芽势ꎬ 直至培养皿中的水青树种子连续 ７ 天不再
萌发ꎬ 则视为萌发结束ꎮ 萌发结束待子叶长出后ꎬ 每组
每个重复随机选取 ２０ 株ꎬ 用数显游标卡尺测量其胚根、
胚轴的长度ꎬ 用于计算活力指数ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ４　 吸胀期低温处理对土壤中种子萌发特性的影响
将采集的土样经 ６０ ℃下烘干 ２４ ｈꎮ 根据研究地土壤
湿度情况 (１０％ ~ ３０％)ꎬ 将土壤设定为 ３ 个湿度梯度:
１０％、 ２０％、 ３０％ꎮ 将种子埋于不同湿度的土壤中ꎬ 在 ２５ ℃
的暗室中吸胀 ２４ ｈꎮ
根据研究地秋冬季节低温情况 (最低温度可达－１５℃)ꎬ
将低温设定为 ３ 个梯度: ０ ℃、 －７ ℃、 －１５ ℃ꎮ 根据研
究地秋冬季节低温持续时间的不同ꎬ 分别在第 ２ ｄ、 ４ ｄ、
７ ｄ (短时低温)、 １４ ｄ、 ２１ ｄ、 ２８ ｄ (长时低温) 取样ꎮ
按照不同土壤湿度及不同低温在不同冷冻时间条件
下进行正交试验ꎬ 最后将处理完的种子在冰水混合物中
放置 ２４ ｈ缓慢解冻 (任坚毅ꎬ ２００８)ꎮ 经解冻后的种子ꎬ
按照周佑勋 (２００７) 的方法进行萌发实验ꎬ 并记录相关
数据ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ５　 吸胀期低温处理对落叶中种子萌发特性的影响
根据研究地落叶湿度情况 (大于 ３０％)ꎬ 将采回的
落叶在 ６０ ℃下烘干 ２４ ｈꎬ 经蒸馏水浸泡 ４８ ｈꎮ 将种子置
于落叶表面ꎬ 在 ２５ ℃暗室中吸胀 ２４ ｈꎮ 其低温处理及萌
发实验按照 １􀆰 ３􀆰 ４的方法进行ꎮ
１􀆰 ４　 数据的计算与处理
萌发率＝(Ｎ / １００) × １００％
发芽势＝(正常萌发到达高峰时 Ｎ / １００) × １００ ％
简易活力指数＝萌发率 × [幼苗根长(ｃｍ)＋
　 　 　 　 　 　 幼苗茎长(ｃｍ)]
其中: Ｎ为萌发种子总数
种子的吸水量采用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ２０􀆰 ０ 进行分析ꎮ 实
验中的萌发率、 发芽势及简易活力指数采用 ＳＰＳＳ２０􀆰 ０
中的 Ｏｎｅ￣Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 进行差异显著性分析ꎬ 若数据满
足方差齐性要求ꎬ 则采用该软件的 Ｄｕｎｃａｎ 检测进行比
较分析ꎻ 若数据不满足方差齐性的要求ꎬ 则采用该软件
的 Ｄｕｎｎｅｔｔ′ｓ Ｔ３进行多重比较分析ꎮ 实验中的图表采用
ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ９􀆰 ２制作ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 种子的吸胀实验
由图 １可知ꎬ 水青树种子的吸水过程可以分
为四个阶段: 第一阶段是 ０~２ ｈꎬ 此时种子迅速
吸水ꎻ 第二阶段是 ２~３ ｈꎬ 种子吸水后重量有所
减轻ꎬ 但不显著ꎻ 第三阶段是 ３~５ ｈꎬ 种子再次
急剧吸水ꎻ 第四阶段是 ５ ｈ 后ꎬ 种子几乎不再吸
水ꎬ 可认为是吸水停滞期ꎮ
水青树种子的吸水量随土壤湿度的增加而逐
渐升高ꎬ 并且３０％土壤湿度条件下种子的吸水量与
蒸馏水中种子的吸水量基本相同ꎬ 说明水青树种子
在 ３０％土壤湿度条件下已达到充分吸胀的程度ꎮ
２􀆰 ２　 野外种子含水量及活力变化
由图 ２可知ꎬ 随着野外埋藏时间的延长ꎬ 水
青树种子的含水量、 萌发率及发芽势均呈上升趋
势ꎻ 活力指数呈现先上升后逐渐下降的趋势ꎬ 其
中冰雪覆盖后的 ２０１４ 年 ２ 月达到最大ꎮ 方差分
析表明ꎬ 冰雪覆盖后 (２０１４ 年 ２ 月、 ４ 月) 的含
水量、 萌发率及发芽势与覆盖前 (２０１３ 年 １０
月、 １２月) 水青树种子间均存在显著差异ꎮ 在
种子的活力指数方面ꎬ 冰雪覆盖后的 ２０１４ 年 ２
月分别与其他 ３个时间段存在显著差异ꎮ 由此表
明: 一定范围内的低温处理对吸胀期水青树种子
的萌发并无抑制作用ꎮ
２􀆰 ３　 吸胀期低温处理对土壤中种子萌发特性的
影响
２􀆰 ３􀆰 １　 １０％土壤湿度条件下低温处理对种子萌
发特性的影响　 由图 ３可知ꎬ 在 １０％土壤湿度条
件下ꎬ 经不同低温处理的水青树种子ꎬ 其萌发
特性均较低ꎬ 萌发率最大的仅为 ( １５􀆰 １９６７ ±
０􀆰 ５０６７)％ꎮ 其中低温处理 ２ ~ ７ ｄ 时ꎬ 种子的萌
发率及发芽势均随温度的降低而下降ꎬ 活力指数
在－７ ℃低温处理时达到最大ꎻ 低温处理 １４~２８ ｄ
时ꎬ 种子的萌发率及发芽势均随温度的降低而升
高ꎬ 发芽势在各处理间差异性极显著 (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ
８８５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 １　 不同土壤湿度条件下种子的吸胀实验
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｅｅｄ ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ
图 ２　 不同收集时期野外水青树种子含水量及活力变化
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
　 　 　 注: 图中不同大写字母表示不同收集时期种子萌发率、 发芽势、 简易活力指数及含水量间的差异显著性
　 　 　 Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒｃｅꎬ ｖｉｇｏｒ
　 　 　 　 　 ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
图 ３　 １０％土壤湿度及低温处理对种子萌发特性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ａｔ １０％ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
注: 图中不同大写字母表示不同低温处理种子萌发率、 发芽势及简易活力指数间的差异显著性ꎮ 下同
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ｔｉｍｅ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗ
而活力指数仅在低温处理 １４ ｄ 或 ２８ ｄ 时ꎬ 各处
理间存在显著性差异ꎮ
随着低温处理时间的延长ꎬ 经 ０ ℃低温处理
的种子ꎬ 萌发率出现 ２ ~ ７ ｄ、 １４ ~ ２８ ｄ 两个上升
阶段ꎬ 其中第二阶段的萌发率显著低于第一阶
段ꎬ 而其活力指数在第二阶段均有不同程度的下
降ꎻ 经－７ ℃低温处理的种子ꎬ 各测量指标间无
明显变化趋势ꎬ 仅活力指数在低温处理 ４ ｄ 时达
到最大ꎻ 经－１５ ℃低温处理的种子ꎬ 其萌发率及
发芽势在低温处理 ２８ ｄ 时ꎬ 均有明显上升趋势ꎮ
由此表明: 在 １０％土壤湿度条件下ꎬ 长时间低
温处理ꎬ 并不能抑制水青树种子的萌发ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 ２０％土壤湿度条件下低温处理对种子萌
发特性的影响　 由图 ４可知ꎬ 在 ２０％土壤湿度条
件下ꎬ 经不同低温处理的水青树种子ꎬ 其萌发
特性显著增强ꎮ 其中 ０ ℃低温处理 ４ ｄ 种子的
萌发率、 发芽势及活力指数均为最大ꎬ 分别是
(４５􀆰 １３３３ ± ０􀆰 ７９６４)％、 ( １８􀆰 １４６７ ± ０􀆰 ０８６７)％、
１􀆰 ３２６２ ± ０􀆰 ００３１ꎮ 这与 ２５ ℃最适温度时ꎬ 野外
种子的萌发特性基本一致ꎮ 由此表明: 在 ２０％
土壤湿度条件下ꎬ 经长时间低温处理ꎬ ０ ℃最适
于水青树种子的萌发ꎮ
９８５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 憨宏艳等: 吸胀期低温处理对水青树种子萌发特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ４　 ２０％土壤湿度及低温处理对种子萌发特性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ａｔ ２０％ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
　 　 在不同低温处理过程中ꎬ 低温处理 ２~４ ｄ时ꎬ
种子的萌发率及发芽势均随温度的降低而下降ꎬ
各处理间差异极显著 (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎻ 低温处理 ７ ~
１４ ｄ时ꎬ 种子的萌发率及活力指数均在－１５ ℃低
温处理时达到最大ꎬ －７ ℃低温处理的种子发芽
势及活力指数均为最低ꎬ 并与其他各处理间存在
显著性差异ꎻ 低温处理 ２１~２８ ｄ时ꎬ 种子的萌发
率、 发芽势及活力指数均随温度的降低而下降ꎬ
活力指数在各处理间差异极显著 (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
随着低温处理时间的延长ꎬ 经 ０ ℃低温处理
的水青树种子ꎬ 萌发率、 发芽势及活力指数在低
温处理 ２１ ｄ或 ２８ ｄ时显著增强ꎻ 经－７ ℃或－１５ ℃
低温处理的水青树种子ꎬ 在低温处理 ２１ ｄ 时ꎬ
种子的萌发率、 发芽势及活力指数均为最低ꎬ 但
经过 ２８ ｄ 低温处理的水青树种子ꎬ 其各项测量
指标均有回升趋势ꎮ 由此表明: 在 ２０％土壤湿
度条件下ꎬ 经长时间低温处理ꎬ 并不能抑制水青
树种子的萌发ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 ３０％土壤湿度条件下低温处理对种子萌
发特性的影响　 由图 ５可知ꎬ 在 ３０％土壤湿度条
件下ꎬ 经不同低温处理的水青树种子ꎬ 其萌发特
性介于 １０％~２０％土壤湿度条件下种子的萌发特
性之间ꎮ 其中低温处理 ２~４ ｄ时ꎬ 水青树种子的
萌发率、 发芽势及活力指数均随温度的降低而下
降 (低温处理 ４ ｄ 种子的活力指数除外)ꎬ 各处
理间差异极显著 (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎻ 低温处理 ７ ~ ２８ ｄ
时ꎬ 水青树种子的萌发率、 发芽势及活力指数均
在－７ ℃低温处理时达到最大 (低温处理 ７ ｄ种子
的发芽势除外)ꎮ 由此表明: 在 ３０％土壤湿度条
件下ꎬ 经长时间低温处理ꎬ －７ ℃最适于水青树
种子的萌发ꎮ
随着低温处理时间的延长ꎬ 经 ０ ℃低温处理
的水青树种子ꎬ 其萌发率、 发芽势及活力指数均
随处理时间的延长而下降 (低温处理 ４ ｄ的种子
图 ５　 ３０％土壤湿度及低温处理对种子萌发特性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ａｔ ３０％ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
０９５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
除外)ꎻ 经－７ ℃低温处理的水青树种子ꎬ 在低温
处理 ７~２８ ｄ时ꎬ 其萌发率及活力指数有明显下
降的变化趋势ꎻ 经－１５ ℃低温处理的水青树种
子ꎬ 随低温处理时间的延长各处理间无明显变化
趋势ꎮ
２􀆰 ４　 吸胀期低温处理对落叶中种子萌发特性的
影响
由图 ６可知ꎬ 落叶中经不同低温及冷冻时间
处理的种子ꎬ 萌发率均在低温处理 ４ ｄ时有显著
下降趋势ꎮ 其中经 ０ ℃低温处理的种子随冷冻时
间的增加ꎬ 萌发率间无显著变化ꎬ 发芽势有不明
显下降的变化趋势ꎻ 经－７ ℃或－１５ ℃低温处理
的种子ꎬ 在冷冻 ２８ ｄ 后ꎬ 种子萌发率均有明显
上升的趋势ꎬ 说明低温对落叶中种子的萌发也无
抑制作用ꎮ 在相同冷冻时间条件下ꎬ 经 ２８ ｄ 冷
冻时间处理的种子ꎬ ０ ℃与－７ ℃低温处理种子
的萌发率间存在显著性差异ꎮ
３　 结论与讨论
３􀆰 １　 不同土壤湿度条件下种子的吸胀
水分是种子萌发所必需的启动条件ꎬ 它起到
了软化种皮、 加强种子内外的气体交换、 增强胚
的呼吸作用、 加快酶的活化、 促使物质的转化和
运输的作用 (王友凤ꎬ ２００６)ꎮ 实验结果表明:
水青树种子对水分的吸胀过程可分为快速吸水
期、 缓慢吸水期、 急剧吸水期和吸水停滞期 ４ 个
明显阶段ꎬ 其中缓慢吸水期种子重量略微下降可
能是由于细胞内物质通过细胞膜上磷脂双分子层
间的管状通道泄露到细胞外所致ꎬ 这与 Ｏｒｔｈ ＲＪ
对 Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ 的研究结果相一致 (牛淑娜ꎬ
２０１２)ꎮ
研究发现ꎬ 水青树种子的吸水量随土壤湿度
的逐渐增加而不断上升ꎬ 并在 ３０％土壤湿度吸
胀条件下基本达到充分吸胀状态ꎬ 这说明水青树
种子具有快速吸水及受土壤湿度影响较大的特
性ꎮ 根据调查结果显示ꎬ 野外水青树的生境土壤
湿度多为 ２０％~３０％左右ꎬ 在这种湿度较大的土
壤中水青树种子极易处于吸胀状态ꎬ 吸胀的种子
在随后的野外环境中ꎬ 易遭受低温冷冻的影响ꎮ
３􀆰 ２　 吸胀期低温处理对土壤中种子萌发特性的
影响
　 　 在自然状况下ꎬ 因降水改变而导致的土壤湿
度及大气温度条件变化是比较复杂的ꎬ 种子的萌
发可能会同时受到吸胀及低温的影响 (吴征镒
等ꎬ ２００５ꎻ 张勇等ꎬ ２００５ꎻ 马炜梁ꎬ ２００９ꎻ 郑秀芳
等ꎬ ２０１１)ꎮ 相关研究表明ꎬ 枳 (Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉｆｏｌｉａｔａ
(Ｌ.) Ｒａｆ.) 在吸胀期低温条件下ꎬ 细胞膜电解质
渗透率明显上升ꎻ 超氧化物歧化酶 (ＳＯＤ)、 过
氧化氢酶 (ＣＡＴ) 的活性明显下降、 膜脂过氧化
物 (ＭＤＡ) 含量也会随温度的降低而上升 (Ｌｙ￣
ｏｎｓꎬ １９７３ꎻ Ｐａｒｒｉｓｈ和 Ｌｅｏｐｏｌｄꎬ １９７７)ꎬ 从而导致
其种子的萌发特性会随着处理温度的降低而下
降ꎮ 而 Ｓｉｍｏｎ (１９７２ꎬ １９７４) 研究发现ꎬ 成熟大豆
(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒ.) 种子在适宜低温条件下ꎬ
图 ６　 低温与冷冻时间对落叶中种子萌发特性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｉｎ ｆａｌｌｅｎ ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｉｍｅ
１９５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 憨宏艳等: 吸胀期低温处理对水青树种子萌发特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
初期接触土壤中水分时ꎬ 其细胞内部分糖类、 氨
基酸等ꎬ 将会通过细胞膜上磷脂分子间的管状通
道ꎬ 经过被动运输泄漏到细胞外ꎬ 而这会对种子
萌发及幼苗的生长产生一定伤害 ( Ｂａｓｋｉｎｇ 和
Ｂｓｋｉｎꎬ ２００１ꎻ Ｂｏｗｌｅｒ和 Ｖａｎꎬ １９２２ꎻ Ｓａｎｔｉｓ和 Ｇｅｎ￣
ｃｈｉꎬ １９９９ꎻ Ｓｗｉｆｔꎬ １９７３)ꎮ 随着时间的延长ꎬ 种皮
被破坏、 胚细胞内水分含量增多、 六边形磷脂转
化为片层磷脂双分子层结构、 完整的细胞膜重
新构建ꎬ 这将降低吸胀期低温冷冻产生的抑制
效应 (Ｐｒａｓａｄꎬ １９９７ꎻ Ｈｏｈｅｎｇｒｉｎꎬ ２０００ꎻ 长伟等ꎬ
２０１０)ꎮ 但是当温度过低、 超过植物细胞所能承
受的范围ꎬ 细胞内的水分可能会形成冰晶ꎬ 致使
细胞膜系统被破坏、 膜透性增大、 胞液离子外
渗、 最终导致种子死亡 (Ｐｒａｓａｄꎬ １９９７ꎻ Ｊｏｅ Ｗｏｌｆｅꎬ
１９７８ꎻ Ｓａｎｔｉｓ 和 Ｇｅｎｃｈｉꎬ １９９９ꎻ 李艳艳ꎬ ２００８)ꎬ
因此吸胀期低温处理的时间长短对种子的萌发过
程至关重要ꎮ
根据白马雪山的气候变化情况ꎬ 每年 １１ 月
初到翌 ２ 月底ꎬ 土壤湿度维持在 ２０％至 ３０％ꎬ
气温维持在 ０ ℃至－７ ℃之间ꎬ 土壤中的种子易
遭受吸胀冷冻的影响ꎮ 本研究即模拟野外环境ꎬ
在室内进行控制实验ꎬ 研究发现: 野外水青树种
子的萌发率、 发芽势及含水量均随埋藏时间的延
长呈上升趋势ꎬ 活力指数呈现先上升后逐渐下降
的趋势ꎮ 结果表明: 经过一段时间冰雪的低温处
理并不能抑制水青树种子的萌发ꎮ
为进一步探究低温对水青树种子萌发特性的
影响ꎬ 根据研究地秋冬季节低温情况ꎬ 我们对不
同低温条件下种子的萌发特性进行了细致研究ꎮ
结果表明: 在 ２５ ℃最适温度时ꎬ 野外种子的萌
发率在 (４８􀆰 ５０ ± ０􀆰 ０６３)％ꎻ 但在不同低温处理
条件下ꎬ 种子的最大萌发率也能达到 (４５􀆰 １３３ ±
０􀆰 ７９６)％ꎬ 并且种子的萌发特性大多在 ２０％或
３０％土壤湿度吸胀时达到最高ꎮ 由此表明: 低温
高湿的环境有利于水青树种子的萌发ꎬ 这与前人
的大部分研究结果不一致ꎬ 但与 Ｓｉｍｏｎ (１９７２)
对大豆的研究、 李文良 (２００８) 等对珍稀濒危植
物连香树种子萌发特性的研究及郑秀芳等 (２０１１)
对驼蹄瓣种子萌发率的研究结果相一致ꎮ 可能是
因为水青树种子在低温高湿的土壤环境中ꎬ 低温
破坏种皮、 高湿使胚内水分增多、 细胞膜重组、
主动运输建立ꎬ 从而将这种吸胀期低温本应产生
的抑制效应减轻ꎮ 这种较低温度即启动萌发的生
存策略ꎬ 也是水青树对高海拔低温环境、 各纬度
范围气候长期适应的结果 (李文良ꎬ ２００８)ꎮ
考虑到低温处理时间的长短对种子的萌发特
性也有一定影响ꎬ 因此本实验对不同土壤湿度条
件下种子萌发特性进行了研究ꎮ 结果表明: 在
２０％土壤湿度条件下ꎬ 低温处理 ２~４ ｄ或 ２１~２８ ｄ
时ꎬ ０ ℃最适于水青树种子的萌发ꎻ 在 ３０％土壤
湿度条件下ꎬ 低温处理 １４ ~ ２８ ｄ 时ꎬ －７ ℃最适
于水青树种子的萌发ꎮ 由此表明: 在土壤湿度较
大ꎬ 低温处理时间过长的情况下ꎬ ０ ℃至－７ ℃
低温环境对水青树种子的萌发最有利ꎬ 而－１５ ℃
温度过低ꎬ 已超出吸胀的水青树种子所能承受的
范围ꎬ 致使种子的萌发产生了不可逆转的破坏ꎬ
因此植物萌发率相对较低ꎮ 并且ꎬ 在 ２０％土壤
湿度条件下ꎬ 水青树种子萌发特性随 ０ ℃低温处
理时间的延长有上升趋势ꎬ 说明长时低温并不能
限制水青树种子的萌发ꎬ 这与野外水青树种子的
活力变化相似ꎬ 可能与水青树种群对野外低温环
境的长期适应有关ꎮ 由于野外环境复杂ꎬ 低温处
于一个不规则的变动之中ꎬ 因此本实验还有待于
进一步探究变化低温对种子萌发特性的影响ꎮ
３􀆰 ３　 吸胀期低温处理对落叶中种子萌发特性的
影响
森林枯枝落叶层是森林生态系统的重要组成
部分ꎬ 在森林土壤生态系统中具有重要的作用
(Ｂｒｅｗｅｒꎬ ２００１)ꎮ 枯落层阻碍了种子与土壤中水
分的接触ꎬ 它减少了种子萌发的可能性和幼苗定
居的机会 (徐化成和杜亚娟ꎬ １９３３ꎻ 王贺新等ꎬ
２００８)ꎬ 并对土壤种子库的建成和结构的影响非
常大ꎮ 水青树生活在低温高湿的环境中 (黄金燕
等ꎬ ２０１０)ꎬ 成熟种子落地后ꎬ 极易被潮湿的枯
枝落叶所覆盖ꎮ 研究结果表明ꎬ 在相同冷冻时间
条件下ꎬ 随着温度的降低ꎬ 落叶中水青树种子的
萌发率及发芽势并无显著变化ꎻ 在相同低温条件
下 (０ ℃低温除外)ꎬ 种子的萌发率及发芽势会
在冷冻 ２８ ｄ 后有所提高ꎬ 这与土壤中种子萌发
特性相似ꎬ 可能是因为湿叶间的空隙较土壤中
大ꎬ 保存在其中的种子无法在短时期内获得充足
水分ꎬ 但随着时间的延长ꎬ 低温破坏种皮、 胚内
水分含量增加、 代谢活动增强ꎬ 从而促进了种子
的萌发 (傅家瑞ꎬ １９８５)ꎮ
２９５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
３􀆰 ４　 限制水青树种群更新的因素
综上可知: 一定范围内的吸胀期低温处理对
水青树种子的萌发并无抑制作用ꎬ 并不是限制水
青树种群更新的主要因素ꎮ
种群的自然更新不仅依赖于足够的种子落地
并萌发ꎬ 同时与幼苗定居和幼树建成密切相关ꎮ
在自然生境中ꎬ 生境地土壤适合水青树种子的萌
发和幼苗的初期生长 (曹玲玲等ꎬ ２０１２)ꎮ 而凋
落物层可通过对微气候、 营养循环、 物理上的机
械阻挡等来影响种子的萌发及幼苗的存活ꎻ 林下
的灌草层可通过遮蔽作用影响微生境ꎬ 特别是水
分、 光照等对于种子萌发和定居都是至关重要的
因子 (文晖ꎬ ２０１０ꎻ 曹玲玲等ꎬ ２０１２)ꎮ 另外ꎬ 林
窗、 林缘及林下的微环境存在差异ꎬ 这种微环境
差异将对幼苗的定居及向幼树的转化产生极大的
影响ꎬ 而光的差异是微环境差异的主要体现ꎮ 在
这些因素作用下ꎬ 水青树幼苗可能难以正常存活
并发育成幼树ꎬ 从而引起水青树种群更新困难ꎮ
此外ꎬ 自然生境中水青树的花期恰好与雨季重
合ꎬ 这有可能影响到传粉昆虫的活动和风媒传粉
的质量ꎻ 而水青树常为单株散生ꎬ 种群内个体间
距较大ꎬ 种群密度低ꎬ 在这些因素综合作用下ꎬ
水青树个体之间的 “交流” 活动可能无法正常进
行ꎬ 植物将因此出现长期的高度自交ꎬ 从而影响
种群子代的遗传质量 (杨弘远ꎬ ２００９)ꎬ 使得种
子和幼苗的适合度降低ꎬ 难以适应外界环境的变
化ꎬ 从而导致更新的失败 (Ｇａｎ 等ꎬ ２０１３)ꎮ 因
此ꎬ 可对水青树种子萌发、 幼苗定居及向幼树转
化过程、 种子遗传质量等进行进一步研究ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
傅家瑞ꎬ １９８５. 种子生理 [Ｍ]. 北京: 科学出版社ꎬ ２１—７８
马炜梁ꎬ ２００９. 植物学 [Ｍ]. 北京: 高等教育出版社ꎬ １０１—１０８
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ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖ. (Ｔｒｏｃｈｏｄｅｎｄｒａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｓｔｕｄｉｅｓꎬ ５４—
５０
Ｈｏｈｅｎｇｒｉｎ Ａꎬ Ｇａｖｉｅｒｅｓꎬ Ｍａｒｙ ＴＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ａｎｄ ｔｈｅｒｍａｌ ｒｅｇｉｍｅ ｉｎ Ｐｈａｃｅ￣
ｌｉａ ｓｅｃｕｎｄａ (Ｈｙｄｒｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １４９: １—８
Ｈｕａｎｇ ＪＹ (黄金燕)ꎬ Ｚｈｏｕ ＳＱ (周世强)ꎬ Ｌｉ ＲＧ (李仁贵)ꎬ ２０１０.
Ａｎ ｅｌｅｍｅｎｔａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ
ｓｉｎｅｎｓｅ ｉｎ ｗｏｌｏｎｇ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｆｏｒｅｓｔ￣
ｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (四川林业科技)ꎬ ３１ (４): ７２—７５
Ｊｏｅ Ｗｏｌｆꎬ １９７８. Ｃｈｉｌｉｎｇ ｉｎｊｕｒｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ—ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ
ｆｌｕｉｄｉｔｙ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ １ (４): ２４１—２４６
Ｌｉ Ｎ (李宁)ꎬ Ｂａｉ Ｂ (白冰)ꎬ Ｌｕ ＣＨ (鲁长虎)ꎬ ２０１１. Ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｕｔｅｌｌａｒｉａ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ: ｆｒｏｍ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ
ｓａｐｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ
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Ｌｉ ＷＬ (李文良)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＰ (张小平)ꎬ Ｈａｏ ＣＹ (郝朝运) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｐｌａｎｔ Ｃｅｒｃｉ￣
ｄｉｐｈｙｌｌｕｍ ｊａｐｏｎｉｃｕｍ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ
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􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋
«植物遗传资源学报» 征订启事
　 　 «植物遗传资源学报» 是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊ꎬ 为中国科技论文统计源
期刊、 中国科学引文数据库来源期刊 (核心期刊)、 中国核心期刊 (遴选) 数据库收录期刊、 中国学术期刊综合评价
数据库统计源期刊ꎬ 又被 «中国生物学文摘» 和中国生物学文献数据库、 中文科技期刊数据库收录ꎮ 据中信所 ２０１４年
期刊学术影响因子年报统计ꎬ «植物遗传资源学报» 影响因子为 １􀆰 １４６ (综合影响因子 １􀆰 ３９６)ꎬ 在全国农艺和园艺类
期刊中排名第 ５ꎬ 在全国 １９９８种科技核心期刊中排名 １５７位ꎮ
报道内容为大田、 园艺作物ꎬ 观赏、 药用植物ꎬ 林用植物、 草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传资源基础
理论研究、 应用研究方面的研究成果、 创新性学术论文和高水平综述或评论ꎮ 诸如ꎬ 种质资源的考察、 收集、 保存、
评价、 利用、 创新ꎬ 信息学、 管理学等ꎻ 起源、 演化、 分类等系统学ꎻ 基因发掘、 鉴定、 克隆、 基因文库建立、 遗传
多样性研究ꎮ
双月刊ꎬ 大 １６开本ꎬ １９６页ꎮ 定价 ２０ 元ꎬ 全年 １２０ 元ꎮ 各地邮局发行ꎮ 邮发代号: ８２－６４３ꎮ 国内刊号 ＣＮ１１－
４９９６ / Ｓꎬ 国际统一刊号 ＩＳＳＮ１６７２－１８１０ꎮ 本刊编辑部常年办理订阅手续ꎬ 如需邮挂每期另加 ３元ꎮ
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邮编: １０００８１　 　 电话: ０１０－８２１０５７９４　 ０１０－８２１０５７９６ (兼传真)
网址: ｗｗｗ.ｚｗｙｃｚｙ.ｃｎ　 　 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｗｙｃｚｙｘｂ２００３＠ １６３.ｃｏｍ　 ｚｗｙｃｚｙｘｂ２００３＠ ｃａａｓ.ｃｎ
４９５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷