全 文 ：被子植物退化雄蕊的功能类型及其意义∗
陈　 珊１ꎬ２ꎬ 任宗昕２ꎬ 王　 红２∗∗ꎬ 吴　 丁３∗∗
(１ 江西农业大学园林与艺术学院ꎬ 南昌　 ３３００００ꎻ ２ 中国科学院东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ
中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 景德镇学院ꎬ 江西 景德镇　 ３３３０００)
摘要: 退化雄蕊是指没有花药或花药不可育的雄蕊ꎬ 发现于被子植物 ３２􀆰 ５％的科以及 ５４􀆰 ４％的属中ꎬ 它们
在形态和生化组成上都与可育雄蕊有着显著区别ꎮ 虽然丢失了产生可育花粉的能力、 无法发挥雄性繁殖功
能ꎬ 某些退化雄蕊在进化过程中重新获得了一些有助于植物繁殖成功的新功能ꎮ 本文将这些具有功能的退
化雄蕊细分为 ８类: (１) 信号型ꎻ (２) 报酬型ꎻ (３) 欺骗传粉型ꎻ (４) 辅助传粉昆虫在花内活动ꎻ (５) 辅
助授粉ꎻ (６) 协助花粉二次呈现ꎻ (７) 保护其他花结构ꎻ (８) 避免自交ꎮ 退化雄蕊作为花结构的一部分ꎬ
其功能集中于促进植物的繁殖成功ꎬ 主要通过与传粉昆虫的相互作用来提高传粉效率ꎮ 此外ꎬ 某些植物的
退化雄蕊也可能同时具有多种功能ꎬ 并且其功能的强弱与传粉者的种类、 行为、 大小和频率相关ꎮ 正确评
估退化雄蕊对植物繁殖成功的影响ꎬ 需要多学科手段来系统的研究ꎬ 以便能更加深入的理解不同近缘关系
的物种间退化雄蕊功能的差异ꎬ 揭示退化雄蕊在被子植物系统进化中的意义ꎮ
关键词: 退化雄蕊ꎻ 传粉ꎻ 功能分化ꎻ 进化ꎻ 植物－传粉者互作
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４８　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－６８３－１０
Ｔｈｅ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ
Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｉｎ Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ
ＣＨＥＮ Ｓｈａｎ１ꎬ２ꎬ ＲＥＮ Ｚｏｎｇ￣ｘｉｎ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｈｏｎｇ２∗∗ꎬ ＷＵ Ｄｉｎｇ３∗∗
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ａｒｔ (Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ)ꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｊｉｎｇｄｅｚｈｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉｎｇｄｅｚｈｅｎꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ ３３３０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｌｌ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｉｎ ａｎ ａｎｄｒｏｅｃｉｕｍ ｆａｉｌ ｔｏ ｐｒｏｄｕｃｅ ｖｉａｂｌｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｃａｎｎｏｔ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｔｏ
ｍａｌｅ ｆｉｔｎｅｓｓ. Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ａｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ５４％ ｏｆ ｋｎｏｗｎ ｇｅｎｅｒａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ >３２％ ｏｆ
ａｌｌ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｆａｍｉｌｉｅｓ. Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｄｉｆｆｅｒｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｆｒｏｍ ｓｔａｍｅｎｓ
ｗｉｔｈ ｆｅｒｔｉｌｅ ａｎｔｈｅｒｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｓｐｅｒｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｓｏｍｅ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｅｖｏｌｖｅｄ ｎｏｖｅｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｆｌｏｗｅｒｓ. Ｗｅ ｓｕｂｄｉｖｉｄｅｄ ｔｈｅｓｅ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｉｎｔｏ ｅｉｇｈｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ: １) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ
ｏｆｆｅｒｉｎｇ ｖｉｓｕａｌ / ｏｌｆａｃｔｏｒｙ ｃｕｅｓꎻ ２) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｏｆｆｅｒｉｎｇ ｅｄｉｂｌｅ / ｉｎｅｄｉｂｌｅ ｒｅｗａｒｄｓꎻ ３) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｔｈａｔ ｄｅｃｅｉｖｅ ｐｏｌｌｉｎａ￣
ｔｏｒｓ ｗｉｔｈ ｆａｌｓｅ ｒｅｗａｒｄｓꎻ ４) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｆａｃｉｌｉｔａｔｉｎｇ ｏｒ ｄｉｒｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｉｎ ｆｌｏｗｅｒｓꎻ ５) Ｓｔａｍｉ￣
ｎｏｄｅｓ ｔｈａｔ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｓｔｉｇｍａ ｍｏｖｅｍｅｎｔꎻ ６) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ａｓ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｐｏｌｌｅｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｒｓꎻ ７) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ
ｔｈａｔ ｐｒｏｔｅｃｔ ｏｔｈｅｒ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎｓꎻ ８) Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｔｈａｔ ｐｒｅｖｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｓｅｌｆ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ (ａｕｔｏｇａｍｙ). Ａｓ ａ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｗｉｔｈｉｎ ａ ｆｌｏｗｅｒꎬ ｔｈｅ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｂｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ｂｏｔｈ ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｉｔ ｉｓ ｎｏｔ ｓｕｒｐｒｉｓｉｎｇ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (６): ６８３~６９２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０６０
∗
∗∗
基金项目: ＮＳＦＣ－云南联合基金和国家自然科学基金项目 (３１３６００４６ꎬ ４１５６１０１４ꎬ ３１３００１９９)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗａｎｇｈｏｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎꎻ ｐａｒｎａｓｓｉａ＠１２６􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１５－０４－１０ꎬ ２０１５－０６－２３接受发表
作者简介: 陈珊 (１９８９－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物进化生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｈａｎｃｈｅｎ１１１１＠ １６３􀆰 ｃｏｍ
ｔｈａｔ ｏｎｅ ｓｔａｍｉｎｏｄｅ ｍａｙ ｈａｖｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｏｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ′ｓ ｌｉｆｅｓｐａｎ ａｎｄ ｉｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｉｚｅꎬ
ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬ ｆｌｏｒａｌ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｉｅｖｅｓ. Ｔｏ ｃｏｒｒｅｃｔｌｙ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓꎬ ｍｕｌｔｉ￣ｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙ ａｐｐｒｏａｃｈ ｕｓｉｎｇ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｐｒｏｔｏｃｏｌｓꎬ ｅｑｕｉｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ.
Ｔｈｉｓ ａｐｐｒｏａｃｈ ａｌｌｏｗｓ ｕｓ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ ｐｌａｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｎｄ
ｄｉｓｔａｎｔｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｔｈｅｎ ｕｎｃｏｖｅｒ ｔｈｅｉｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｔａｍｉｎｏｄｅꎻ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓꎻ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅꎻ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎻ Ｐｌａｎｔ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
　 在被子植物中ꎬ 有功能的雄蕊由花丝和花
药两部分组成ꎮ 当雄蕊发育完全后没有产生可育
花粉、 不能散粉行使其雄性功能时ꎬ 常称其为不
育雄蕊或退化雄蕊ꎮ 退化雄蕊的出现ꎬ 以及它们
新的非雄性器官功能的获得ꎬ 是在进化过程中长
期的自然选择的结果ꎮ 长期以来ꎬ 植物学家和进
化生物学家对退化雄蕊的了解大多停留在形态描
述阶段ꎬ 直到最近 ３０ 年才对退化雄蕊的功能有
较多的研究ꎮ 例如: Ｅｎｄｒｅｓｓ (１９８４) 的研究认为
木兰目的内轮退化雄蕊发挥着诸多功能ꎬ 如形成
屏障防止自交ꎬ 为昆虫提供食物报酬ꎬ 强化视觉
吸引和产生气味吸引传粉昆虫等ꎻ Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 和
Ｉｒｖｉｎｅ (１９９０) 证实 Ｅｕｐｏｍａｔｉａ ｌａｕｒｉｎａ (帽花木科
Ｅｕｐｏｍａｔｉａｃｅａｅ) 的有效传粉昆虫 Ｅｌｌｅｓｃｈｏｄｅｓ ｈａｍ￣
ｉｌｔｏｎｉ是被退化雄蕊散发出强烈而持续的特殊水
果香味吸引而来ꎻ Ｄｉｅｒｉｎｇｅｒ和 Ｃａｂｒｅｒａ (２００２) 认
为退化雄蕊存在与否对不同大小的传粉昆虫的传
粉效率产生了不同影响ꎻ Ｓｈｉ 等 (２００９) 的研究
发现 Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｂａｒｂｉｇｅｒｕｍ (兰科 Ｏｒｃｈｉｄａｃｅ￣
ａｅ) 的退化雄蕊与欺骗性传粉相关ꎮ 关于退化雄
蕊功能的相关研究已越来越多ꎬ 不仅限于形态描
述ꎬ 而且在进化和功能机制等方面有了更为深入
理解ꎮ 目前尚没有文献对各种类型与功能的退化
雄蕊进行总结与归纳ꎮ 本文对功能性退化雄蕊复
杂多样的功能予以合理划分ꎬ 同时对其生物学意
义进行阐述ꎮ
１　 退化雄蕊的分类
退化雄蕊按照功能的有无可分为非功能退
化雄蕊 ( ｖｅｓｔｉｇｉａｌ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ) 与功能退化雄蕊
(ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ)ꎮ 非功能退化雄蕊即退化
或发育不全的残余雄蕊ꎬ 它们形态结构相对简
单ꎬ 没有显著的生物学功能ꎮ 功能退化雄蕊虽然
已失去了产生可育花粉的能力ꎬ 但它们在进化中
逐渐获得了作为雄性繁殖器官以外的各种新的功
能ꎮ 功能退化雄蕊颜色多样ꎬ 如红色、 黄色、 绿
色等ꎻ 形态也是千差万别ꎬ 如花瓣状、 棒状、 唇
形、 兜状、 帽状等ꎻ 有些还有鬃毛、 腺体等附属
物ꎮ 这些丰富的表型赋予其功能多样化的可能
性ꎮ 对国内外现有相关文献总结后可将功能性退
化雄蕊细分为以下 ８ 类: (１) 信号型 (视觉吸
引ꎬ 嗅觉吸引ꎬ 增加局部温度ꎬ 模拟花粉、 花
蜜、 繁殖地等)ꎻ (２) 报酬型 (分泌花蜜ꎬ 退化
雄蕊本身为报酬)ꎻ (３) 欺骗传粉型ꎻ (４) 辅助
传粉昆虫在花内活动 (蜜导ꎬ 形成杠杆ꎬ 作为传
粉昆虫的落脚点ꎬ 形成陷阱式传粉通道ꎬ 形成机
关、 减少盗蜜昆虫拜访)ꎻ (５) “扳机” 结构 (辅
助柱头运动受粉ꎬ 协助捕虫)ꎻ (６) 花粉二次呈
现ꎻ (７) 保护其他花结构 (保护子房ꎬ 保护可育
雄蕊)ꎻ (８) 避免自交 (表 １)ꎮ
１􀆰 １　 信号型
退化雄蕊的一个极其重要的功能是对传粉者
的吸引作用ꎮ 信号型退化雄蕊可以细分为: 视觉
吸引ꎻ 嗅觉吸引ꎻ 增加局部温度ꎻ 模拟花粉、 花
蜜和繁殖地等ꎮ
１􀆰 １􀆰 １　 视觉吸引　 这类退化雄蕊通常比较大甚
至呈花瓣状ꎬ 如番杏科 (Ａｉｚｏａｃｅａｅ) 的外轮退化
雄蕊呈花瓣状或线形 (Ｈｏｆｍａｎｎꎬ １９９４)ꎻ 玉蕊科
(Ｌｅｃｙｔｈｉｄａｃｅａｅ) 一些种的外轮退化雄蕊群呈艳
丽的副花冠状 (Ｐｒａｎｃｅꎬ １９７６ꎻ Ｗｅｂｅｒｌｉｎｇꎬ １９８９)ꎻ
Ｌｉｎｕｍ属 (亚麻科 Ｌｉｎａｃｅａｅ) 的 ５个退化雄蕊呈齿
状 (Ｈｅｙｗｏｏｄꎬ １９８５)ꎮ 这些退化雄蕊经常联合在
一起吸引昆虫ꎬ 如帽花木科植物的 ４０~８０枚退化
雄蕊联合在一起 (Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 和 Ｉｒｖｉｎｅꎬ １９９０ꎻ Ｅｎ￣
ｄｒｅｓｓꎬ １９８４)ꎬ 舌蕊花科 (Ｈｉｍａｎｔａｎｄｒａｃｅａｅ) 的外轮
退化雄蕊、 雄蕊、 内轮退化雄蕊围成一团ꎬ 共同吸
引传粉昆虫 (Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４)ꎮ 此外ꎬ 这些退化雄蕊
颜色艳丽醒目ꎬ 如 Ｌｏａｓａ属 (刺莲花科 Ｌｏａｓａｃｅａｅ)
的退化雄蕊呈明亮的黄色或红色ꎬ 与白色花瓣形
成鲜明的对比 (Ｄｅｃｒａｅｎｅ和 Ｓｍｅｔｓꎬ ２００１)ꎮ
４８６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
表 １　 退化雄蕊功能分类、 形态、 系统分布及其生物学意义
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ、 ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ、 ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｏｆ Ｓｔａｍｉｎｏｄｅｓ
功能分类 系统分布 形态特征 生物学意义 主要文献
无功能退化雄蕊 梧桐科ꎬ 牻牛儿苗科ꎬ 报
春花科ꎬ 桃金娘科
简单、 小 雄蕊丢失过程的
残留物
Ｄｅｃｒａｅｎｅ和 Ｓｍｅｔｓꎬ ２００１
功能退化雄蕊
１􀆰 １ 信号型
１􀆰 １􀆰 １ 视觉吸引 刺莲花科ꎬ 亚麻科ꎬ 番杏
科ꎬ玉蕊科ꎬ美人蕉科ꎬ竹
芋科ꎬ扁蕊科ꎬ兰科ꎬ帽花
木科ꎬ 姜科ꎬ 闭鞘姜科
大、 颜色鲜艳ꎬ
花瓣状
视觉吸引传粉昆
虫
Ｄｅｃｒａｅｎｅ和 Ｓｍｅｔｓꎬ ２００１ꎻ Ｈｅｙｗｏｏｄꎬ
１９８５ꎻ Ｈｏｆｍａｎｎꎬ １９９４ꎻ Ｐｒａｎｃｅꎬ １９７６ꎻ
Ｗｅｂｂｒｌｉｎｇꎬ １９８９ꎻ Ｓｈｉ 等ꎬ ２００９ꎻ
Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 和 Ｉｒｖｉｎｅꎬ １９９０ꎻ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ
１９８４ꎻ Ｇｌｉｎｏｓꎬ ２０１１ꎻ Ｋｉｒｏｃｈｏｆｆꎬ １９８３ꎻ
Ｐｉｓｃｈｔｓｃｈａｎꎬ ２０１０ꎻ Ｆａｅｇｒｉ和Ｄｅｒꎬ １９７９
１􀆰 １􀆰 ２ 嗅觉吸引 帽花木科ꎬ 木兰藤科ꎬ 紫
葳科
能分泌黏性物质 嗅觉吸引传粉昆
虫
Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 和 Ｉｒｖｉｎｅꎬ １９９０ꎻ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ
１９８４ꎻ Ｇｕｉｍａｒｅｓ等ꎬ ２００８
１􀆰 １􀆰 ３ 增加局部温度 梅花草科 呈扁平状ꎬ 顶端
带腺体状圆点
Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄꎬ ２００６
１􀆰 １􀆰 ４ 模拟花粉、 花
蜜、 繁殖地等
椴树科ꎬ 鸭跖草科ꎬ 梅花
草科ꎬ 木兰藤科
模拟报酬等吸引
传粉昆虫
Ｖｏｇｔꎬ １９７８ꎻ Ｆａｄｅｎꎬ １９９２ꎻ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ
１９８４
１􀆰 ２ 报酬型
１􀆰 ２􀆰 １ 分泌花蜜 蜡梅科ꎬ 木兰科ꎬ 藤黄科ꎬ
大风子科ꎬ 多子科ꎬ 棒果
木科ꎬ 金莲木科ꎬ 亚麻科ꎬ
酢浆草科
鳞片状ꎬ 掌状ꎬ 条
状等
食物吸引 Ｒｉｃｋｓｏｎꎬ １９７９ꎻ Ｄｅｃｒａｅｎｅ 和 Ｓｍｅｔｓꎬ
１９９１ꎻ Ｄｅｃｒａｅｎｅ等ꎬ ２００１ꎻ Ｄｉｃｋｉｓｏｎ
和Ｗｅｉｔｚｍａｎꎬ １９９８ꎻ Ｈｅｍｓｌｅｙꎬ １９０３ꎻ
Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８１ꎻ Ｌｉｎｋꎬ １９９１ꎻ Ｐｒａｎｃｅꎬ
１９７６
１􀆰 ２􀆰 ２ 退化雄蕊本身
为报酬
雨久花科ꎬ 漆树科ꎬ 蜡梅
科
某些为亮黄色、
花粉状
食物吸引 Ｍüｌｌｅｒꎬ １８８３ꎻ Ｆｒｅｉｔａｓ和 Ｐａｘｔｏｎꎬ １９９６ꎻ
Ｂｅａｃｈꎬ １９８２ꎻ Ｒｉｃｋｓｏｎꎬ １９７９
１􀆰 ３ 欺骗传粉型 兰科 花蜜状、 花粉状
或棍棒状
拟态报酬等吸引
传粉昆虫
Ｂäｚｉｇｅｒꎬ １９９６ꎻ Ｓｈｉ等ꎬ ２００９ꎻ Ｅｄｅｎｓ￣
Ｍｅｉｅｒ等ꎬ ２０１３ꎻ Ａｔｗｏｏｄ等ꎬ １９８５
１􀆰 ４ 辅助传粉昆虫在
花内活动
１􀆰 ４􀆰 １ 蜜导 毛茛科ꎬ 芭蕉科ꎬ 蝎尾蕉
科ꎬ 兰花蕉科ꎬ 毛茛科ꎬ
紫葳科ꎬ 竹芋科ꎬ Ｃｈｅｌｏｎｅ￣
ａｅꎬ Ｓｔｒｅｌｉｔｚａｃｅａｅ
帮助传粉昆虫有
效找到花蜜和携
带花粉
张婵等ꎬ ２０１２ꎻ 张勃等ꎬ ２０１２ꎻ Ｅｎ￣
ｄｒｅｓｓꎬ １９９４ꎻ Ｗａｌｋｅｒ￣Ｌａｒｓｅｎ和 Ｈａｒ￣
ｄｅｒꎬ ２０００ꎻ Ｇｕｉｍａｒａｅｓ等ꎬ ２００８ꎻ 段
友爱和李庆军ꎬ ２００８
１􀆰 ４􀆰 ２ 形成杠杆 唇形科ꎬ 姜科 杠杆样的弧形结
构
精确传粉 Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆ 等ꎬ ２００３、 ２００４ꎻ
张勃等ꎬ ２０１０
１􀆰 ４􀆰 ３ 作为传粉昆虫
的落脚点
车前科ꎬ 紫葳科 颜色鲜艳ꎬ 可能
有鬃毛
方便传粉昆虫降
落ꎬ 帮助昆虫顺
利找到花蜜和沾
上花粉ꎬ 提高传
粉精准度
Ｈａｒｄｅｒꎬ ２００１ꎻ Ｄｉｅｒｉｎｇｅｒꎬ ２００２ꎻ Ｇｕｉｍ￣
ａｒｅｓ等ꎬ ２００８
１􀆰 ４􀆰 ４ 形成陷阱式传
粉通道
兰科 与囊状的唇瓣紧
贴
筛选传粉昆虫 Ｎｉｌｓｓｏｎꎬ １９７９ꎻ Ｖｏｇｔꎬ １９９０ꎻ Ｂａｎｚ￣
ｉｇｅｒ等ꎬ ２００５ꎻ Ａｒｇｕｅꎬ ２００５ꎻ Ｌｉ等ꎬ
２００８
１􀆰 ４􀆰 ５ 形成机关ꎬ 减少
盗蜜昆虫拜访
车前科ꎻ 紫葳科 节约报酬和筛选
传粉昆虫
Ｈａｗｋ和 Ｔｅｐｅｄｉｎｏꎬ ２００７ꎻ Ｙｅｏꎬ １９９２ꎻ
Ｍｏｒｉ等ꎬ １９７８ꎻ Ｓｔｒａｗꎬ １９５６
５８６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈珊等: 被子植物退化雄蕊的功能类型及其意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
续表 １　 Ｔａｂｌｅ １ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
功能分类 系统分布 形态特征 生物学意义 主要文献
１􀆰 ５ “扳机” 结构 帽状退化雄蕊的
束缚花柱
１􀆰 ５􀆰 １ 辅助柱头运动
受粉
竹芋科ꎬ 山龙眼科ꎬ 美人
蕉科
避免自交和精准
传粉
段友爱和李庆军ꎬ ２００８ꎻ Ｌｅｙ等ꎬ ２００９ꎻ
Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆ等ꎬ ２００８ꎻ Ｈｏｌｍꎬ １９７８
１􀆰 ５􀆰 ２ 协助捕虫 竹芋科 未知 田军东等ꎬ ２００７
１􀆰 ６ 花粉二次呈现 黄眼草科ꎻ 桃金娘科 丝状 降低花内雌雄功
能干扰ꎬ 延长雄
性阶段
Ｈｏｗｅｌｌ等ꎬ １９９３ꎻ Ｙｅｏꎬ １９９２ꎻ Ｈｏｌｍꎬ
１９７８ꎻ Ｈｏｗｅｌｌ等ꎬ １９９３
１􀆰 ７ 保护其他花结构
１􀆰 ７􀆰 １ 保护子房 木兰藤科ꎻ 金莲木科ꎻ 毛
茛科
尖锥状、 花瓣状、
合生成管状、 线
形或披针形
保护子房 Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４ꎻ Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８１ꎻ
Ｂｒａｙｓｈａｗꎬ １９８９ꎻ Ｐｒａｎｃｅꎬ １９７６
１􀆰 ７􀆰 ２ 保护可育雄蕊 柳叶菜科 花瓣状 保护雄蕊 Ｐｌｉｔｍａｎｎ等ꎬ １９７３
１􀆰 ８ 避免自交 单室木兰科ꎬ 梧桐科ꎬ 木
兰科ꎬ 帽花木科
条状等 减少自交衰退 Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４ꎻ Ｗａｌｋｅｒ￣Ｌａｒｓｅｎ和Ｈａｒ￣
ｄｅｒꎬ ２０００ꎻ Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ和 Ｉｒｖｉｎｅꎬ １９９０
　 　 在一些结构复杂的花中ꎬ 花瓣状退化雄蕊常
取代花瓣ꎬ 成为花中最显眼的结构ꎻ 甚至可育雄
蕊也呈花瓣状吸引昆虫ꎮ 在美人蕉科 (Ｃａｎｎａｃｅ￣
ａｅ: Ｇｌｉｎｏｓ和 Ｃｏｃｕｃｃｉꎬ ２０１１: Ｋｉｒｃｈｏｆｆꎬ １９８３ꎻ缪明
志等ꎬ ２０１４) 和竹芋科 (Ｍａｒａｎｔａｃｅａｅꎻ Ｋｉｒｃｈｏｆｆꎬ
１９８３ꎻ Ｐｉｓｃｈｔｓｃｈａｎ 等ꎬ ２０１０) 中ꎬ 真正吸引昆虫
的是颜色鲜艳的花瓣状退化雄蕊和花瓣状可育雄
蕊ꎮ 此外ꎬ 姜科 (Ｚｉｎｇｉｂｅｒａｃｅａｅ) (Ｋｉｒｃｈｏｆｆꎬ １９９１)
和闭鞘姜科 (Ｃｏｓｔａｃｅａｅ) 也是依赖花中最醒目的
的唇瓣状退化雄蕊吸引传粉昆虫 (Ｆａｅｇｒｉ 和 Ｄｅｒꎬ
１９７９)ꎮ
１􀆰 １􀆰 ２　 嗅觉吸引　 花气味是花在嗅觉上吸引传
粉者的重要途径ꎬ 有些植物的退化雄蕊能散发特
定的气味ꎬ 吸引相应的传粉者ꎮ 此类退化雄蕊一
般分泌有黏性物质ꎮ 对 Ｊａｃａｒａｎｄａ ｏｘｙｐｈｙｌｌａ (紫
葳科 Ｂｉｇｎｏｎｉａｃｅａｅ) 退化雄蕊头部腺毛分泌的气
味物质进行化学分析ꎬ 发现这些毛状体提供的主
要是亲脂性物质ꎮ 这些物质与筑巢ꎬ 化学防御ꎬ
蜂的生长物质等相关ꎬ 其中桉树酚可能吸引雄性
Ｅｕｇｌｏｓｓｉｎｉ ｎｉｇｒｉｔａ昆虫到 Ｊ􀆰 ｏｘｙｐｈｙｌｌａ 花上 (Ｇｕｉｍ￣
ａｒａｅｓ等ꎬ ２００８)ꎮ 此外ꎬ Ｅｕｐｏｍａｔｉａ ｌａｕｒｉｎ (帽花
木科) 的退化雄蕊散发出强烈而持续的水果香
味ꎬ 吸引象鼻虫为其传粉 (Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ 和 Ｉｒｖｉｎｅꎬ
１９９０)ꎻ 木兰藤科 (Ａｕｓｔｒｏｂａｉｌｅｙａｃｅａｅ) 的退化雄
蕊可能是通过气味和视觉模拟产卵地欺骗昆虫传
粉 (Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４)ꎮ
１􀆰 １􀆰 ３　 增加局部温度　 退化雄蕊也可以通过提
高温度来增加对传粉昆虫的吸引ꎮ 如梅花草科
( Ｐａｒｎａｓｓｉａｃｅａｅ ) 的退化雄蕊能增加花朵内部的
温度ꎮ Ｓｕｔｈｅｒｌａｎｄ (２００６) 对梅花草 Ｐａｒｎａｓｓｉａ ｐａ￣
ｌｕｓｔｒｉｓ进行去除退化雄蕊处理ꎬ 发现在温暖天气
(>１６ ℃)ꎬ 完整花内的温度高于去除退化雄蕊
组ꎬ 且温暖天气食蚜蝇在完整花的访问频率显著
高于去除退化雄蕊组ꎮ
１􀆰 １􀆰 ４　 模拟花粉、 花蜜和繁殖地 　 有些退化雄
蕊还能模拟花粉、 花蜜和繁殖地等报酬类型ꎬ 引
诱传粉昆虫访花ꎮ Ｓｐａｒｍａｎｎｉａ (椴树科 Ｔｉｌｉａｃｅａｅꎻ
Ｖｏｇｅｌꎬ １９７８) 和鸭跖草科 ( Ｃｏｍｍｅｌｉｎａｃｅａｅꎻ Ｆａ￣
ｄｅｎꎬ １９９２) 的黄色退化雄蕊模拟花粉ꎬ 吸引传粉
昆虫ꎮ 梅花草科的梅花草 (Ｐａｒｎａｓｓｉａ ｐａｌｕｓｔｒｉｓ)、
鸡肫草 (Ｐ􀆰 ｗｉｇｈｔｉａｎａ) 和凹瓣梅花草 (Ｐ􀆰 ｍｙｓｏｒｅ￣
ｎｓｉｓ) 等退化雄蕊的顶端为亮黄色颗粒ꎬ 呈花蜜
状ꎬ 很可能是拟态花蜜 (陈珊等ꎬ 个人观察)ꎮ
在木兰藤科退化雄蕊腹部的槽中发现果蝇的卵ꎬ
退化雄蕊可能模拟了其繁殖地ꎬ 果蝇可能被其气
味和中心的黑色斑点所吸引 (Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４)ꎮ
１􀆰 ２　 报酬型
退化雄蕊的另一个功能是为传粉者提供食物
６８６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
报酬ꎬ 在一些类群中ꎬ 退化雄蕊能分泌花蜜或者
产生败育花粉提供给传粉者食用ꎬ 有些退化雄蕊
则自身被昆虫取食ꎮ
１􀆰 ２􀆰 １　 分泌花蜜　 在许多植物中发现退化雄蕊
有分泌花蜜的现象ꎮ Ｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ (蜡
梅科 Ｃａｌｙｃａｎｔｈａｃｅａｅ) 的传粉甲虫 Ｃｏｌｏｐｔｅｒｕｓ ｔｒｕｎ￣
ｃａｔｕｓ进入花中ꎬ 会被锥形的花瓣及其花瓣上的
鬃毛拦截住ꎬ 在花里停留期间ꎬ 甲虫以内轮退化
雄蕊顶端丰富的花蜜为食ꎬ 花粉和退化雄蕊本身
也作为食物ꎮ 甲虫在花内活动时内轮退化雄蕊形
成障碍ꎬ 阻止沾满花粉的甲虫碰到同一朵花的柱
头ꎬ 直到花粉散完ꎬ 退化雄蕊顶端干瘪ꎬ 甲虫才
离开ꎮ 鸡肫草的退化雄蕊基部能分泌花蜜ꎬ 它
的五枚退化雄蕊环绕着子房分布ꎮ 传粉昆虫围着
退化雄蕊转圈取食花蜜的时候ꎬ 身体接触到花中
心的柱头和花粉 (Ｒｉｃｋｓｏｎꎬ １９７９ꎻ Ｓａｎｄｖｉｋ 和 Ｔｏｔ￣
ｌａｎｄꎬ ２００３ꎻ 陈珊等ꎬ 未发表数据)ꎮ 此外ꎬ Ｈａ￣
ｒｕｎｇａｎａ ｍａｄａｇａｓｃａｒｉｅｎｓｉｓ (藤黄科ꎬ Ｇｕｔｔｉｆｅｒａｅ) 与
萼片对生的退化雄蕊转变为鳞片状蜜腺分泌花蜜
(Ｄｅｃｒａｅｎｅꎬ １９９１)ꎮ 大风子科 ( Ｆｌａｃｏｕｒｔｉａｃｅａｅ)
(Ｄｅｃｒａｅｎｅ等ꎬ ２００１)、 多子科 (Ｂｏｎｎｅｔｉａｃｅａｅ) 的
Ｐｌｏｉａｒｉｕｍ 和 Ａｒｃｈｙｔａｅａ ( Ｄｉｃｋｉｓｏｎ 和 Ｗｅｉｔｚｍａｎꎬ
１９９８)、 棒果木科 (Ｃｏｒｙｎｏｃａｒｐａｃｅａｅ) (Ｈｅｍｓｌｅｙꎬ
１９０３)、 金 莲 木 科 ( Ｏｃｈｎａｃｅａｅ ) ( Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ
１９８１)、 亚麻科和酢浆草科 (Ｏｘａｌｉｄａｃｅａｅ) (Ｌｉｎｋꎬ
１９９１)、 玉蕊科 (Ｐｒａｎｃｅꎬ １９７６) 的退化雄蕊也能
分泌花蜜ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 退化雄蕊本身为报酬　 漆树科 (Ａｎａｃａｒ￣
ｄｉａｃｅａｅ) 的某些类群ꎬ 退化雄蕊能产生活性低或
不可育的花粉作为传粉昆虫的报酬ꎮ 如腰果属
(Ａｎａｃａｒｄｉｕｍꎬ 漆树科) 的退化雄蕊包围可育雄
蕊ꎬ Ｆｒｅｉｔａｓ和 Ｐａｘｔｏｎ (１９９６) 认为这些退化雄蕊
提供败育花粉作为传粉昆虫的报酬ꎮ 由此可以减
少可育花粉的损耗ꎬ 提高雄性繁殖适合度ꎮ
有的退化雄蕊既不能分泌花蜜也不能产生花
粉ꎬ 但退化雄蕊本身富含营养成分ꎬ 自身可以作
为访花昆虫的报酬ꎮ 如 Ｃａｌｙｃａｎｔｈｕｓ (蜡梅科) 的
退化雄蕊ꎬ 将顶端提供给访花昆虫取食 (Ｂｅａｃｈꎬ
１９８２ꎻ Ｒｉｃｋｓｏｎꎬ １９７９)ꎮ
１􀆰 ３　 欺骗传粉型
退化雄蕊的欺骗传粉类型一般发生在兰科植
物ꎬ 他们通过拟态食物或繁殖地吸引昆虫传粉ꎬ
却不提供任何报酬ꎮ
食源性欺骗的传粉种类最多ꎬ 有些兰科植
物的退化雄蕊是拟态花蜜、 花粉等食物信号ꎮ
Ｂäｚｉｇｅｒ (１９９６) 发现附生的兜兰属植物 Ｐａｐｈｉｏｐｅ￣
ｄｉｌｕｍ ｖｉｌｌｏｓｕｍ的传粉策略为食源性欺骗ꎬ 传粉昆
虫主要是雌性的蝇类ꎮ 植物在远距离用类似哺乳
动物分泌物如汗液或尿的气味来吸引昆虫ꎬ 而近
距离是以有光泽的退化雄蕊为引诱物ꎬ 退化雄蕊
可能是拟态蜜汁或露珠ꎮ 退化雄蕊上有光滑的疣
状结构ꎬ 一旦访花昆虫停落ꎬ 则滑入囊中ꎮ 小叶
兜兰 Ｐ􀆰 ｂａｒｂｉｇｅｒｕｍ的退化雄蕊为鲜艳的黄色ꎬ 利
用 Ｅｐｉｓｙｒｐｈｕｓ ｂａｌｔｅａｔｕｓ 的取食偏好欺骗其传粉
(Ｓｈｉ等ꎬ ２００９)ꎮ 澳大利亚分布的柱帽兰属 (Ｔｈｅ￣
ｌｙｍｉｔｒａ) 植物的退化雄蕊通常形成盔状拟态花粉
欺骗传粉昆虫 (Ｅｄｅｎｓ￣Ｍｅｉｅｒ等ꎬ ２０１３)ꎮ
退化雄蕊能拟态产卵地欺骗雌性传粉昆虫产
卵ꎮ Ａｔｗｏｏｄ (１９８５) 发现 Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄ￣
ｉａｎｕｍ的产卵地欺骗传粉现象ꎬ 传粉昆虫是幼虫
以蚜虫为食的雌性食蚜蝇ꎬ 退化雄蕊上的棍棒状
腺毛拟态蚜虫ꎬ 从而引诱食蚜蝇去产卵ꎮ 昆虫停
靠退化雄蕊后就很容易掉进陷阱式囊内ꎮ
１􀆰 ４　 辅助传粉昆虫在花内的运动
退化雄蕊在空间上也能发挥作用ꎬ 这种类型
的退化雄蕊通常结构复杂ꎬ 能引导昆虫活动ꎬ 便
于昆虫的携粉部位精确的接触到花粉和柱头ꎬ 提
高传粉的精确性ꎮ
１􀆰 ４􀆰 １　 蜜导　 一些退化雄蕊是蜜导ꎬ 指示传粉
者朝向花蜜所在位置ꎮ 翠雀属 (Ｄｅｌｐｈｉｎｉｕｍꎬ 毛
茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ) 植物的雄蕊两侧外方各有 １
枚由退化雄蕊形成的蓝色花瓣状瓣片ꎬ 覆盖着花
药和柱头ꎬ 两个瓣片之间形成通向距内花蜜的通
道ꎬ 而每个瓣片中央通常有一簇非常醒目的黄色
或白色髯毛ꎬ 这两簇髯毛是指引访花者的重要信
号ꎮ 张婵等 (２０１２) 报道ꎬ 去除髯毛处理显著降
低了花粉的输出总量ꎬ 但坐果率和结籽数并没有
显著降低ꎮ 从而认为蓝翠雀花退化雄蕊上的髯毛
起蜜导作用ꎬ 主要提高了该植物的雄性繁殖适合
度ꎮ 芭蕉科 (Ｍｕｓａｃｅａｅ)ꎬ 蝎尾蕉科 (Ｈｅｌｉｃｏｎｉ￣
ａｃｅａｅ)ꎬ Ｓｔｒｅｌｉｔｚａｃｅａｅ 和兰花蕉科 (Ｌｏｗｉａｃｅａｅ) 的
外轮退化雄蕊指示传粉者朝向花蜜所在位置
(Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９９４)ꎮ 此外ꎬ Ｃｈｅｌｏｎｅａｅ (ＷａｌｋｅｒＬａｒｓｅｎ
和 Ｈａｒｄｅｎꎬ ２０００) 和蓝花楹 (Ｊａｃａｒａｎｄａ ｍｉｍｏｓｉｆｏ￣
７８６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈珊等: 被子植物退化雄蕊的功能类型及其意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｌｉａꎬ 紫葳科 Ｂｉｇｎｏｎｉａｃｅａｅ) (Ｇｕｉｍａｒａｅｓ 等ꎬ ２００８)
的退化雄蕊、 竹芋科的胼胝质退化雄蕊 (段友爱
和李庆军ꎬ ２００８) 也被认为是蜜导ꎮ
１􀆰 ４􀆰 ２　 形成杠杆　 退化雄蕊在空间上的另一个
重要作用是形成杠杆ꎮ 鼠尾草属 (Ｓａｌｖｉａꎬ 唇形
科 Ｌａｍｉａｃｅａｅ) 的退化雄蕊与可育雄蕊组成一个
杠杆样的弧形结构ꎮ 其花蜜在基部ꎬ 当访花昆虫
取食花蜜时ꎬ 头碰到退化雄蕊ꎬ 启动杠杆的一
端ꎬ 另外一端的雄蕊随机转动ꎬ 花粉正好碰到传
粉者的背部ꎮ 当传粉者进入花内取食花蜜时ꎬ
启动可育雄蕊上方弯曲的花柱运动到同一位置ꎬ
柱头接触到花粉ꎬ 授粉完成 ( Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆ
等ꎬ ２００３ꎬ ２００４)ꎮ 这种传粉机制十分精确ꎮ 对
于同域分布的鼠尾草ꎬ 可以通过调节杠杆的长
短、 形状和方位等ꎬ 使不同物种的花粉落到传粉
者的不同位置ꎬ 避免杂交 (Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆ 等ꎬ
２００４)ꎮ
在唇形科的 Ｐｒｏｓｔａｎｔｈｅｒｅａｅ亚科和Ｗｅｓｔｒｉｎｇｉｅ￣
ａｅ亚科ꎬ 姜科象牙参属 (Ｒｏｓｃｏｅａ)、 Ｃａｍｐｔａｎｄｒａ
属、 距药姜属 (Ｃａｕｔｌｅｙａ)、 姜黄属 (Ｃｕｒｃｕｍａ)、
Ｌａｏｓａｎｔｈｕｓ属和 Ｐａｒａｃａｕｔｌｅｙａ 属中ꎬ 也发现了类
似的雄蕊结构 (张勃等ꎬ ２０１０)ꎮ
１􀆰 ４􀆰 ３　 作为传粉昆虫的落脚点　 Ｐｅｎｓｔｅｍｏｎ 的退
化雄蕊为传粉昆虫在花上的落脚点ꎬ 并有助于传
粉昆虫的胸部和头部接触到花药或柱头ꎮ Ｐｅｎｓｔｅ￣
ｍｏｎ ｈａｙｄｅｎｉｉ去除退化雄蕊后ꎬ 导致最主要的传
粉昆虫壁蜂 (Ｏｓｍｉａ ｂｒｅｖｉｓ)与花粉接触的部位发
生改变ꎮ 访问正常花的壁蜂收集花粉时ꎬ 停落在
退化雄蕊上ꎬ 胸部和头部摩擦到花药ꎮ 当退化雄
蕊被去除ꎬ 由于花冠到雄蕊的距离过长壁蜂只能
足部碰到花药ꎮ Ｐｅｎｓｔｅｍｏｎ ｈａｙｄｅｎｉｉ的其他传粉者
的行为有些受退化雄蕊影响ꎬ 如去除退化雄蕊
后ꎬ 隧蜂科 (Ｈａｌｉｃｔｉｄａｅ) 雌性蜂无法辨别方向ꎬ
找不到报酬而迅速离开ꎮ 熊蜂和胡蜂等较大体积
的蜂类ꎬ 则不受退化雄蕊有无的影响 (Ｗａｌｋｅｒ￣
Ｌａｒｓｅｎꎬ ２００１ꎻ Ｄｉｅｒｉｎｇｅｒ和 Ｃａｂｒｅｒａꎬ ２００２)ꎮ Ｊａｃａ￣
ｒａｎｄａ ｏｘｙｐｈｙｌｌａ (紫葳科) 的圆柱状退化雄蕊长
在花中央ꎬ 减少了花管内部的空间ꎬ 有利于昆虫
接触到花粉和柱头ꎬ 上面密布的腺毛也便于昆虫
攀爬和停留 (Ｇｕｉｍａｒａｅｓ等ꎬ ２００８)ꎮ
１􀆰 ４􀆰 ４　 形成陷阱式传粉通道 　 杓兰亚科 (Ｃｙｐ￣
ｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅ) 的花结构为 “陷阱式” 的单向的传
粉通道ꎮ 囊状的唇瓣与退化雄蕊紧贴在一起ꎬ 形
成一个宽阔的囊口ꎻ 唇瓣的基部左右两边与合蕊
柱和退化雄蕊一起ꎬ 构成分别的两个小孔ꎬ 两个
能育雄蕊分别位于小孔的上方ꎮ 昆虫从宽阔的囊
口掉入囊内ꎬ 由于内壁光滑ꎬ 或长有倒毛ꎬ 昆虫
不能从原路返回ꎬ 被 “囚禁” 在 “陷阱” 内ꎬ 唯
一的出路是从唇瓣基部的其中一个小孔爬出ꎮ 爬
出的时候ꎬ 昆虫的背部首先碰到柱头表面ꎬ 如果
昆虫背部带有前一朵花的花粉ꎬ 那么花粉就会留
在柱头上ꎮ 接着昆虫到达小孔处ꎬ 昆虫逃生时挤
压唇瓣基部和雄蕊ꎬ 昆虫挤出的同时其背部也携
带上了花粉ꎬ 并且小孔较小ꎬ 囊内壁的毛阻止昆
虫从原路返回ꎬ 从而避免了自交 (Ｎｉｌｓｓｏｎꎬ １９７９ꎻ
Ｖｏｇｔꎬ １９９０ꎻ Ｂäｎｚｉｇｅｒ 等ꎬ ２００５ꎻ Ａｒｇｕｅꎬ ２００５)ꎮ
研究表明ꎬ 杓兰亚科唇瓣和退化雄蕊的功能不仅
是原来所认为的作为 “陷阱” 来诱捕昆虫ꎬ 而且
同样作为一种产生 “特化传粉” 的机制而存在
(Ｌｉ等ꎬ ２００８ꎻ 任宗昕等ꎬ ２０１２)ꎮ 唇瓣囊和退化
雄蕊结构的破坏ꎬ 就意味着传粉系统的损坏ꎮ
１􀆰 ４􀆰 ５　 形成障碍ꎬ 减少昆虫盗蜜　 Ｐｅｎｓｔｅｍｏｎ 的
退化雄蕊能形成一个物理障碍ꎬ 阻止其他昆虫盗
蜜 (Ｈａｗｋ和 Ｔｅｐｅｄｉｎｏꎬ ２００７)ꎮ 桃金娘科鸟媒的
类群 Ｖｅｒｔｉｃｏｒｄｉａ 和 Ｄａｒｗｉｎｉａꎬ 其羽毛状的退化雄
蕊向内弯曲遮盖蜜腺ꎬ 防止盗蜜者 (Ｙｅｏꎬ １９９２)ꎮ
玉蕊科有花蜜的种类ꎬ 退化雄蕊为帽状ꎬ 有筛选
作用ꎬ 只有体型大、 具长舌的蜂才能进去 (Ｍｏｒｉ
等ꎬ １９７８)ꎮ Ｊａｃａｒａｎｄａ属的退化雄蕊兼具多种功
能ꎬ 也有防止盗蜜的功能 (Ｓｔｒａｗꎬ １９５６)ꎮ
１􀆰 ５　 “扳机” 结构
“扳机” 结构是指花柱在帽状退化雄蕊的束
缚下生长成弯曲待发的状态ꎬ 形成 “扳机”ꎮ 帽
状退化雄蕊辅助花柱运动ꎬ 共同构成一个精确的
传粉机制或捕虫机制ꎮ
１􀆰 ５􀆰 １　 辅助柱头运动受粉　 少花柊叶 Ｐｈｒｙｎｉｕｍ
ｏｌｉｇａｎｔｈｕｍ (竹芋科) 具有花柱运动的精确传粉
机制ꎮ 其传粉过程和花柱运动与退化雄蕊的辅助
密切相关ꎮ 无垫蜂是少花柊叶的主要传粉者ꎬ 被
花瓣状退化雄蕊艳丽的黄色吸引而来ꎬ 退化雄蕊
的胼胝质的蜜导作用引导传粉者到恰当的位置ꎬ
同时给传粉者提供一个着陆平台ꎮ 当携带有外来
花粉的昆虫碰到了帽状退化雄蕊的 “扳机” 结
构ꎬ 花柱被刺激启动应激反应ꎬ 张力释放后ꎬ 柱
８８６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
头前端的凹槽刮取传粉者身上携带的花粉ꎬ 同时
将花粉盘内的花粉输出到传粉昆虫的身上ꎮ 这种
精巧的传粉机制使少花柊叶的散粉与授粉一次精
准完成ꎬ 也避免自花授粉ꎮ 帽状退化雄蕊的 “扳
机” 附属结构在启动这个爆发性花柱运动中起主
要作用ꎬ 花粉的接受和输出在 “扳机” 启动后瞬
间高效完成 (段友爱和李庆军ꎬ ２００８)ꎮ
竹芋科的不同种具有同源的帽状退化雄蕊ꎬ
但结构各异ꎬ 这些不同形态的退化雄蕊的功能尚
不清楚 (Ｌｅｙ 和 Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆꎬ ２００９)ꎮ Ｃｌａßｅｎ￣
Ｂｏｃｋｈｏｆｆ和 Ｈｅｌｌｅｒ (２００８) 的研究表明ꎬ 竹芋科
隆起结构、 “扳机” 附属结构、 与柱头弯曲的程
度都各具特定功能ꎮ 不同类型退化雄蕊的 “扳
机” 如何对应不同的访花昆虫还有待更多研究ꎮ
山龙眼科 Ｃｏｎｏｓｐｅｒｍｕｍ属的退化雄蕊也是一
个 “扳机” 结构ꎬ 当传粉者取食花蜜ꎬ 触及到退
化雄蕊ꎬ 柱头释放并打到传粉者身上ꎮ 美人蕉科
的帽状退化雄蕊束缚柱头使其弯曲ꎬ 也有竹芋科
的类似传粉机制 (Ｈｏｌｍꎬ １９７８)ꎮ
１􀆰 ５􀆰 ２　 协助捕虫　 由帽状退化雄蕊参与组成的
“扳机” 结构在再力花 Ｔｈａｌｉａ ｄｅａｌｂａｔａ (竹芋科)
捕虫过程中发挥着重要作用ꎮ 它的花器官有一项
特殊功能ꎬ 能捕捉体积较小的蝇类昆虫ꎮ 这个精
确的捕虫过程与退化雄蕊功能息息相关ꎮ 实验证
明ꎬ 当昆虫触及兜状退化雄蕊上缘时ꎬ 应激反应
启动ꎬ 花柱迅速释放并卷曲ꎬ 夹住昆虫的口器或
身体ꎮ 被捕捉的昆虫常数小时后死亡 (田军东
等ꎬ ２００７)ꎮ 这种捕虫结构主要由 ４ 个雄蕊群形
成筒状结构和启动兜状退化雄蕊 “开关”ꎬ 柱头
卷曲完成ꎮ
１􀆰 ６　 花粉二次呈现
花粉二次呈现是指花粉从花药中散出后被释
放到另一个花器官表面ꎬ 此部位取代花药的花粉
呈现功能ꎬ 将花粉传递给传粉者 (Ｈｏｗｅｌｌ 等ꎬ
１９９３)ꎮ 此过程能有效降低花内雌雄功能干扰或
延长雄性阶段的时间ꎮ Ｘｙｒｉｓ (黄眼草科 Ｘｙｒｉｄａｃｅ￣
ａｅ) (Ｙｅｏꎬ １９９２) 和某些甲虫传粉的 Ｖｅｒｔｉｃｏｒｄｉａ
(桃金娘科 Ｍｙｒｔａｃｅａｅ) 的退化雄蕊为花粉二次呈
现的器官 (Ｈｏｌｍꎬ １９７８ꎻ Ｙｅｏꎬ １９９２)ꎮ Ｓａｎｔａｌｕｍ
ａｃｕｎｚｉｎａｔｕｎ (檀香科 Ｓａｎｔａｌａｃｅａｅ) 的雄蕊会将花
粉散在退化雄蕊上呈现ꎬ 避免花粉随着雄蕊枯萎
而掉落ꎬ 从而延长雄性阶段ꎬ 增加雄性功能适合
度 (Ｈｏｗｅｌｌ等ꎬ １９９３)ꎮ
１􀆰 ７　 保护结构
１􀆰 ７􀆰 １　 保护子房 　 木兰藤科植物的花开放后ꎬ
其内轮退化雄蕊将雌蕊群包住ꎬ 以防被昆虫食
用ꎬ 同时也避免自交 (Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４)ꎮ 金莲木
科 (Ｏｃｈｎａｃｅａｅ) 退化雄蕊有时尖锥状或花瓣状ꎬ
有时合生成管状保护子房 (Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔꎬ １９８１)ꎮ 耧
斗菜属 (毛茛科) 的退化雄蕊组成一个膜质的鞘
围绕着子房ꎬ 防止子房被访花昆虫伤害 (Ｂｒａｙ￣
ｓｈａｗꎬ １９８９)ꎮ 玉蕊科的退化雄蕊也能保护子房
(Ｐｒａｎｃｅꎬ １９７６)ꎮ
１􀆰 ７􀆰 ２　 保护可育雄蕊　 柳叶菜科 Ｌｏｐｅｚｉａ ｃｌａｖａｔａ
两枚雄蕊已经丢失ꎬ 仅剩一枚可育雄蕊和一枚退
化雄蕊ꎬ 在开花时期ꎬ 花瓣状的退化雄蕊包围可
育雄蕊和柱头ꎬ 当传粉昆虫到来才释放 ( Ｐｌｉｔ￣
ｍａｎｎ等ꎬ １９７３)ꎮ
１􀆰 ８　 避免自交
雌蕊先熟的植物类群中ꎬ 退化雄蕊能有效避
免自交ꎮ 单室木兰科 (Ｄｅｇｅｎｅｒｉａｃｅａｅ) 具 ９ ~ １２
枚退化雄蕊ꎬ 雌蕊先熟ꎬ 雌性阶段时ꎬ 退化雄蕊
向外张开ꎬ 花瓣小舌的位置也变为水平ꎬ 传粉昆
虫落在退化雄蕊上ꎬ 在退化雄蕊和花柱之间爬
行ꎬ 通过花瓣小舌爬出去ꎮ 雄性阶段ꎬ 退化雄蕊
紧紧包围柱头ꎬ 传粉昆虫通过垂直的花瓣舌进入
花中ꎬ 爬出时不会碰到柱头 ( Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ １９８４)ꎮ
梧桐科 ( Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｃｅａｅ) 的 Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ、 Ｈｅｒｒａｎｉａ
和 Ｄｏｍｂｅｙａ 也有与木兰科类似的避免自交的机
制 (Ｗａｌｋｅｒ￣Ｌａｒｓｅｎ 和 Ｈａｒｄｅｒꎬ ２０００)ꎮ 帽花木科
也是雌蕊先熟ꎬ 它在雌性阶段时没有花被ꎬ 雄蕊
被退化雄蕊包围ꎮ 等到雌性阶段结束ꎬ 花药才散
出ꎬ 从而避免自交 (Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ和 Ｉｒｖｉｎｅꎬ １９９０)ꎮ
综上所述ꎬ 退化雄蕊的功能主要为促进植物
的繁殖成功ꎮ 在许多植物中ꎬ 退化雄蕊的功能并
不是单一的ꎬ 而是兼具多种功能ꎮ 不仅同一种类
型的退化雄蕊兼具几种功能ꎬ 同时同一朵花上的
不同退化雄蕊也分别发挥不同作用ꎮ Ｊａｃａｒａｎｄａ
ｏｘｙｐｈｙｌｌａ的圆柱状密布腺毛的退化雄蕊功能多
样ꎬ 有蜜导作用ꎬ 可以作为杠杆方便昆虫接触花
粉和爬行ꎬ 阻止盗蜜昆虫访花ꎬ 并且能分泌花气
味吸引传粉蜂类 (Ｇｕｉｍａｒａｅｓ 等ꎬ ２００８)ꎮ 而竹芋
科的 ３种退化雄蕊分别行使不同功能ꎬ 唇形退化
雄蕊吸引昆虫ꎬ 胼胝体退化雄蕊为蜜导ꎬ 兜状退
９８６６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈珊等: 被子植物退化雄蕊的功能类型及其意义　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
化雄蕊辅助柱头运动 (段友爱和李庆军ꎬ ２００８ꎻ
Ｌｅｙ和 Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆꎬ ２０１１)ꎮ
２　 退化雄蕊的演化
Ｗａｌｋｅｒ￣Ｌａｒｓｅｎ和 Ｈａｒｄｅｒ (２０００) 利用被子植
物系统发育关系ꎬ 对退化雄蕊的进化进行了分
析ꎬ 认为无功能的退化雄蕊是雄蕊减少和丢失过
程的产物ꎬ 有功能的退化雄蕊起源于无功能退化
雄蕊ꎬ 少数直接来自可育雄蕊ꎮ 紫薇属 Ｌａｇｅｒ￣
ｓｔｒｏｅｍｉａ (千屈菜科 Ｌｙｔｈｒａｃｅａｅ) 的某些种类 (Ｌｕ￣
ｎａｕꎬ ２００６)ꎬ 决明属 Ｃａｓｓｉａ (豆科 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ)
(Ｄｕｌｂｅｒｇｅｒꎬ １９８１)ꎬ 炮弹树 Ｃｏｕｒｏｕｐｉｔａ ｇｕｉａｎｅｎｓｉｓ
(玉蕊科 Ｌｅｃｙｔｈｉｄａｃｅａｅ)ꎬ 五桠果属 Ｄｉｌｌｅｎｉａ (五
桠果科 Ｄｉｌｌｅｎｉａｃｅａｅ)ꎬ 异蕊草属 Ｔｈｙｓａｎｏｔｕｓ (百
合科 Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)ꎬ 怡心草属 Ｔｒｉｐｏｇａｎｄｒａ (鸭跖草
科 Ｔｒｉｐｏｇａｎｄｒａ) 等都有两种雄蕊功能分化的现
象 (罗中莱和张奠湘ꎬ ２００５)ꎮ 这些雄蕊都分为
颜色鲜艳的报酬型雄蕊和颜色暗淡的传粉型雄
蕊ꎬ 报酬型雄蕊的花药在有些物种中可育ꎬ 在有
些物种中不育ꎮ 这种具不育花药的雄蕊可能是可
育雄蕊到功能退化雄蕊进化的过渡状态ꎮ
兰科植物绝大多数种类具退化雄蕊ꎮ 虽然退
化雄蕊发现于被子植物中 ３２􀆰 ５％的科及 ５４􀆰 ４％
的属ꎬ 但仅有不到 ５􀆰 ９％出现于兰科以外的属
(Ｗａｌｋｅｒ￣Ｌａｒｓｅｎ和 Ｈａｒｄｅｒꎬ ２０００)ꎮ 退化雄蕊在兰
科的广泛分布与合蕊柱和花粉块的形成紧密相
关ꎬ 这些结构丰富了兰花花形态的多样化ꎬ 导致
了兰科植物传粉方式的复杂多样ꎬ 从而促进了兰
科植物多样性的形成 (任宗昕等ꎬ ２０１２)ꎮ 具有
爆发式传粉运动机制的竹芋科含 ３１ 属 ５５０ 种ꎬ
远多于其姐妹科美人蕉科的 １ 属 １０ 种 (Ｌｅｙ 和
Ｃｌａßｅｎ￣Ｂｏｃｋｈｏｆｆꎬ ２００９)ꎬ 或许也与退化雄蕊的多
样化有紧密联系ꎮ
系统发育分析显示退化雄蕊在演化过程中多
次发生ꎬ 极可能与其功能的适应性进化密切相
关ꎮ 退化雄蕊的功能与植物繁殖或多或少都有联
系ꎬ 然而它们对繁殖成功的影响的研究还不够深
入ꎮ 退化雄蕊的形态和功能似乎与生物环境联系
紧密ꎬ 如访花昆虫的种类和数量多度ꎮ Ｐｅｎｓｔｅ￣
ｍｏｎ (车前科 Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ) 的退化雄蕊的功能
发挥是间歇性的ꎬ 对其影响取决于拜访昆虫的种
类及数量ꎬ 只有在小体型的传粉者为主导地位时
才能显现出来ꎬ 并且只是在某些年的某些地方影
响繁殖成功 (Ｄｉｅｒｉｎｇｅｒ 和 Ｃａｂｒｅｒａꎬ ２００２)ꎮ 退化
雄蕊这种高度敏感且特异的结构将会一直是研究
进化的理想载体ꎮ
３　 总结与展望
退化雄蕊多样的形态、 功能与传粉昆虫的多
样性及传粉过程的复杂性息息相关ꎮ 不论是进化
出复杂的结构ꎬ 还是提供食物分泌花蜜ꎬ 或者是
形成各种机关运动ꎬ 除了捕虫 (再力花为自交授
粉ꎬ 不需要传粉昆虫)ꎬ 退化雄蕊的功能几乎都
围绕着植物的繁殖ꎻ 其增加了花粉散出的机率ꎬ
增加了柱头接受的花粉量ꎬ 提高了传粉效率ꎬ 显
著提高了雄性适合度或雌性适合度ꎬ 或雌雄两方
面的适合度都显著提高ꎮ 从吸引昆虫到引导传粉
昆虫的活动过程到储存花粉进行二次呈现ꎬ 退化
雄蕊实现了在时间和空间上对传粉过程及效率的
有效调控ꎮ 在许多有退化雄蕊的物种中ꎬ 退化雄
蕊的形态在分类中占有重要地位ꎬ 也表明传粉过
程对花形态塑造的重要地位ꎮ 虽然退化雄蕊有着
多样的形态和复杂的功能ꎬ 但退化雄蕊仅出现在
两性花中 (少数出现在雌雄异株或雌雄同株的雌
性花)ꎬ 我们推测退化雄蕊的出现与减少雌雄功
能干扰相关ꎮ 目前大多退化雄蕊相关的研究都停
留在分类学的形态描述阶段ꎮ 一种植物的退化雄
蕊是否有功能? 如何发挥功能? 如何量化评估其
功能? 功能退化雄蕊的进化在物种选择上是否有
特异性? 是否会促进物种分化? 这些问题还有待
更多广泛深入的研究ꎮ 在被子植物进化中ꎬ 如何
评估高度敏感且特异性强的退化雄蕊的作用是一
个值得思考的问题ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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