全 文 ：利用腊叶标本初探豹子花属植物的性表达及其与个体大小的关系∗
龚强帮１ꎬ 李志敏１∗∗ꎬ 彭德力２ꎬ 牛　 洋２ꎬ 孙　 航２ꎬ 张志强２ꎬ３∗∗
(１ 云南师范大学生命科学学院ꎬ 昆明　 ６５００９２ꎻ ２ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学
重点实验室ꎬ 昆明　 ６５０２０１ꎻ ３ 中国科学院青藏高原研究所昆明部ꎬ 昆明　 ６５０２０１)
摘要: 植物性系统进化过程中很少有植物通过雌性败育的方式实现性系统由联合走向分离ꎬ 然而雄花在百
合科植物中大量存在ꎬ 引起了研究者的关注ꎮ 本研究利用百合科豹子花属植物的腊叶标本ꎬ 获取它们的花
性别表型、 花大小、 株高以及分布海拔等信息探讨豹子花属植物的性表达样式ꎬ 并对样本量较多的开瓣豹
子花、 云南豹子花、 多斑豹子花和豹子花四个种的性表达及其与个体大小的关系进行分析ꎮ 研究结果表
明: １) 六种豹子花属植物标本中都有雄花存在ꎻ 根据雄性花和两性花的不同组合ꎬ 形成雄性个体、 两性
花个体ꎬ 和雄花两性花同株个体三种植株类型ꎻ ２) 个体大小 (株高) 和分布海拔之间不存在相关关系ꎬ
和植株性别类型相关ꎬ 即雄性个体一般显著小于具有雌性功能的两性花个体和雄花两性花同株个体ꎻ ３)
个体大小与花大小、 每个个体开花总数和雌花数量成显著的正相关关系ꎬ 而与每个个体的雄花数量无显著
的相关关系ꎮ 本研究更正了一直以来对豹子花属植物性系统的错误认识ꎬ 首次报道雄花在豹子花属植物中
普遍存在ꎬ 并指出雄花和雄性个体的出现是大小依赖性分配的结果ꎮ 同时ꎬ 以研究实例证明了利用腊叶标
本开展植物性系统多样性的可行性ꎮ
关键词: 百合科ꎻ 个体大小ꎻ 花大小ꎻ 性系统ꎻ 雄花
中图分类号: Ｑ ９４４　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０１－０１１－１０
Ｍａｌｅ Ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｉｚｅ ａｎｄ Ｓｅｘ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ Ｈｅｒｂａｒｉａ ｏｆ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)∗
ＧＯＮＧ Ｑｉａｎｇ￣ｂａｎｇ１ꎬ ＬＩ Ｚｈｉ￣ｍｉｎ１∗∗ꎬ ＰＥＮＧ Ｄｅ￣ｌｉ２ꎬ ＮＩＵ Ｙａｎｇ２ꎬ
ＳＵＮ Ｈａｎｇ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ￣ｑｉａｎｇ２ꎬ３∗∗
(１ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｒａｒｉｔｙ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ￣ｓｔｅｒｉｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓꎬ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｒｅ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｉｎ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ.
Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ ｃａ. ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ａｓ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ. Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｏｕｒ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｍａｙ ｏｃｃｕｒ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ. Ｗｅ ｇｏｔ ｄａｔａ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒ ｓｅｘ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓꎬ ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅꎬ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｂｙ ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ
ｆｒｏｍ ｓｅｖｅｒａｌ ｈｅｒｂａｒｉａ (ＰＥꎬ ＫＵＮꎬ ＨＩＴＢＣ ＣＤＢＩ) ｉｎ Ｃｈｉｎａꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｕｓｅｄ ｔｈｅｍ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｓｅｘ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅꎬ ｓｅｘ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｃ￣
ｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ａｌｌ ｓｉｘ ｓｔｕｄｉｅｄ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ ａｎｄ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｔ ｐｌａｎｔ
ｌｅｖｅｌ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｓｅｘ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ. Ｏｆ ｆｏｕｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｍａｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｈａｎ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (１): １１~２０
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０４０
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１１００１７９ꎻ ３１３６００４９)ꎻ 中国科学院 “西部之光” 人才培养计划 “西部博士资助项目”ꎻ 中国博
士后科学基金特别资助 (２０１２Ｔ５０７８７)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｚｈｉｑｉａｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎꎬ ｌｉｚｈｉｍｉｎ＿ｖｉｐ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
收稿日期: ２０１４－０３－１３ꎬ ２０１４－０７－１７接受发表
作者简介: 龚强帮 (１９８７－) 男ꎬ 在读硕士研究生ꎬ 主要从事植物的繁殖生态学研究ꎮ
ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｎｏｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ａｌｔｉｔｕｄｅꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ ｓｅｘ ｐｈｅ￣
ｎｏｔｙｐｅ ｈａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｗａｓ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｏｆ ｓｉｚｅ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｒｅ￣
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ (ｉ􀆰 ｅ. ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ) ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｓｅｘ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ. Ｗｅ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｄ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｇｅｎｕｓ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ ａｂｓｏｌｕｔｅｌｙ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｓｅ ｈｅｒｂａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ａｓ ｐｒｅｒｅｑｕｉｓｉｔｅｓ ｆｏｒ ｆｉｅｌｄ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｓｅｘｕａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｉｌｉａｃｅａｅꎻ Ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅꎻ Ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅꎻ Ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓꎻ Ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ
　 大多数被子植物都是雌雄同花的性系统ꎬ
生产既有雌蕊又有雄蕊的两性花ꎮ 少数植物在进
化过程中形成仅有一种性器官的单性花 (雄花
或雌花)ꎮ 它们和两性花在花序水平、 个体水平
和居群水平以不同的方式组合导致了丰富多样的
性表达方式 (Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００６)ꎮ 构件生长 (ｍｏｄｕ￣
ｌａｒ ｇｒｏｗｔｈ) 的特性使植物可以根据自身资源状
况和环境条件ꎬ 对自己的性别状态进行一定程度
的调整ꎬ 从而进一步增加了植物性表达的复杂性
(Ｌｌｏｙｄ 和 Ｂａｗａꎬ １９８４)ꎮ 植物性系统 (ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓ￣
ｔｅｍ) 进化的一般趋势是雌雄功能从联合走向分
离 (Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００２)ꎮ 这一进化过程一般通过单
性花 (雄性不育或部分雌性不育) 成功入侵到
两性花个体组成的居群中得以实现ꎮ 其中ꎬ 通过
雌性败育形成雄花两性花组合性系统的物种大约
仅占被子植物的 １％~２％ꎬ 而雄性败育雌花成功
入侵到两性花居群的物种大约占被子植物总数的
７％~１０％ (Ｙａｍｐｏｌｓｋｙ 和 Ｙａｍｐｏｌｓｋｙꎬ １９２２ꎻ Ｖａｌｌｅｊｏ￣
ｍａｒｉｎ和 Ｒａｕｓｈｅｒꎬ ２００７ꎻ Ｐｅｒｕｚｚｉ 等ꎬ ２０１２)ꎮ 与大
多数被子植物类群的表现刚好相反ꎬ 在百合科植
物中发生雌性败育的频率远高于发生雄性败育的
频率ꎬ 具体表现为雄花在百合科不同类群中出现
的频率很高 (Ｐｅｒｕｚｚｉꎬ ２０１２)ꎮ 目前ꎬ 在百合科
中已经有贝母属 (Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ) (Ｍａｎｃｕｓｏ和 Ｐｅｒｕｚ￣
ｚｉꎬ ２０１０ꎻ Ｐｅｒｕｚｚｉꎬ ２０１２)、 白丝草属 (Ｃｈｉｏｎｇｒａ￣
ｐｈｉｓ) (Ｍａｓａｙｕｋｉꎬ １９９３)、 洼瓣花属 ( Ｌｌｏｙｄｉａ)
(Ｂａｒｂａｒａ和 Ｇｌｉｄｄｏｎꎬ １９９９ꎻ Ｍａｎｉｃａｃｃｉ和 Ｄｅｓｐｒèｓꎬ
２００１)、 大百合属 (Ｃａｒｄｉｏｃｒｉｎｕｍ) (Ｃａｏ和 Ｋｕｄｏꎬ
２００８)、 顶冰花属 (Ｇａｇｅａ) (Ｗｏｌｆｅꎬ １９９８ꎻ Ｊｏｎｅｓ
和 Ｇｌｉｄｄｏｎꎬ １９９９ꎻ Ｐｅｒｕｚｚｉ 等ꎬ ２００８)、 百合属
(Ｌｉｌｉｕｍ) 和郁金香属 (Ｔｕｌｉｐａ) (Ｐｅｒｕｚｚｉꎬ ２０１２)
等类群中被报道存在雄花ꎮ 百合科植物中雄花盛
行的现象无疑值得我们进一步关注和研究ꎮ
个体大小是影响植物性表达变异的主要环境
因素之一ꎮ 对百合科部分类群的进一步深入研究
发现ꎬ 雄花的出现是个体大小依赖的性分配的结
果 (Ｐｅｒｕｚｚｉ 等ꎬ ２０１２)ꎮ 个体大小的预算效应
(ｂｕｄｇｅｔ ｅｆｆｅｃｔｓ) 认为ꎬ 大的个体能够有更多的
资源投入到繁殖方面ꎬ 因此能够生产更多数量的
花或果实 (Ｋｌｉｎｋｈａｍｅｒ 等ꎬ １９９７ꎻ 张大勇ꎬ ２００６)ꎮ
除了生产胚珠以外还要生产果实ꎬ 所以植物雌性
功能的繁殖成本远高于雄性的ꎮ 在这样的情况
下ꎬ 大的个体比小的个体能更好地负担成本高的
雌性繁殖功能ꎮ 理论上ꎬ 小的个体倾向表达雄性
功能ꎬ 甚至不开花只进行营养生长ꎻ 当个体大小
达到一定阈值后才能表达雌性功能 ( Ｚｈａｎｇ 和
Ｊｉａｎｇꎬ ２００２ꎻ Ｚｈａｎｇꎬ ２００６)ꎮ 该效应被认为是动
物传粉植物中个体大小影响性分配和性表达的主
要原因 (Ｋｌｉｎｋｈａｍｅｒ 等ꎬ １９９７)ꎮ 因此ꎬ 动物传
粉的植物中小的个体一般倾向于强调其雄性功能
的表达ꎬ 而随着个体逐渐变大相应地把更多的资
源投入到雌性功能上 ( Ｌｌｏｙｄ 和 Ｂａｗａꎬ １９８４ꎻ
Ｋｌｉｎｋｈａｍｅｒ等ꎬ １９９７)ꎮ 在极端情况下ꎬ 这种大小
依赖的性表达导致个体小的植物选择雌性败育ꎬ 只
生产雄花 (Ｐｏｌｉｃａｎｓｋｙꎬ １９８１ꎻ Ｓｃｈｌｅｓｓｍａｎꎬ １９９１)ꎮ
百合科豹子花属 (Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ) 是青藏高原
东南缘的一个特有属ꎬ 它与百合属亲缘关系非常
密切ꎬ 该属作为一个独立的属是否成立一直存在
争议 (万娟等ꎬ ２０１１)ꎮ 分子系统发育的进化分
析结果表明豹子花属物种并未形成单系分支ꎬ 而
是嵌入百合属物种的分支中 (Ｇａｏ 等ꎬ ２０１２)ꎮ 本
文以 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ对该属的处理为标准 (Ｌｉａｎｇ和
Ｍｉｎｏｒｕꎬ ２０００)ꎬ 认为该属为独立的属ꎮ 豹子花属
共有 ７ 种ꎬ 其中有 ６ 种在我国都有分布ꎬ 它们集
中分布在我国云南西北部及其邻近地区 (梁松筠ꎬ
１９８４)ꎬ 分别是开瓣豹子花 (Ｎ􀆰 ａｐｅｒｔａ)、 美丽豹
子花 (Ｎ􀆰 ｂａｓｉｌｉｓｓａ)、 滇西豹子花 (Ｎ􀆰 ｆａｒｒｅｒｉ)、
多斑豹子花 (Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａ)、 豹子花 (Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎ￣
ｔｈｉｎａ) 和云南豹子花 (Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ)ꎮ 另有阿
萨姆豹子花 (Ｎ􀆰 ｓｙｎａｐｔｉｃａ) 一种为印度东北部特
２１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
有种 (Ｌｉａｎｇ和 Ｍｉｎｏｒｕꎬ ２０００)ꎮ 该属植物都为草
本ꎬ 姿态优雅ꎬ 花大而美丽ꎬ 鲜艳的花瓣上点缀
着深色的豹纹似的斑点ꎬ 深受人们的喜爱ꎬ 是被
公认为 “云南八大名花” 之一百合花的代表ꎮ 长
期以来ꎬ 豹子花属都被认为是两性花植物ꎬ 然而ꎬ
我们在野外调查中发现开瓣豹子花自然居群中有
雄花和雄性植株存在 (图 １ꎻ Ｚｈａｎｇ 等ꎬ ２０１４)ꎮ
正确全面理解该属植物的性系统ꎬ 显然需要对该
属物种进行全面的研究ꎮ 利用腊叶标本对植物花
特征进行研究是一种可靠、 高效、 便利的研究手
段 (王林林等ꎬ ２０１１)ꎮ 因此我们选择豹子花属
植物国内馆藏的腊叶标本为研究材料ꎬ 对该属植
物的性别表达及其与个体大小的关系进行调查研
究ꎬ 具体回答以下两个问题: (１) 国产豹子花
属植物中是否普遍存在雄花? 如果存在ꎬ 如何定
义它们的性系统? (２) 他们的性表达格局与个
体大小是否有相关性?
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
豹子花属 (Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ) 是百合科多年生草本植物ꎬ
一般生长于海拔 ２ ４００~ ４ ０００ ｍ 的山坡ꎬ 草地林缘ꎻ 鳞
茎球形ꎬ 卵圆形或卵状球形ꎬ 由多枚鳞片组成ꎬ 白色ꎬ
干时褐色ꎮ 调查的豹子花属植物标本来自标本馆馆藏标
图 １　 开瓣豹子花在自然居群中的花形态特征ꎮ Ａ. 两性花ꎻ Ｂ. 雄花ꎻ Ｃ. １~３为退化的雌蕊ꎬ ４为正常雌蕊
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｆｌｏｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｐｅｒｔａ. Ａ. ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｂ. ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ Ｃ. １－３ ｓｈｏｗ
ｒｕｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｆｅｍａｌｅ ｓｅｘ ｏｒｇａｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬ ａｎｄ ４ ｉｓ ａ ｎｏｒｍａｌ ｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｅｍａｌｅ ｓｅｘ ｏｒｇａｎ
３１１期　 　 　 　 　 　 　 龚强帮等: 利用腊叶标本初探豹子花属植物的性表达及其与个体大小的关系　 　 　 　 　 　 　 　
本和数字标本馆的标本照片ꎮ 其中标本馆实地调查工
作在中国科学院昆明植物所标本馆 (ＫＵＮ) 进行ꎬ 标
本照片调查涉及四个国内主要的植物标本馆: 中国科学
院植物研究所标本馆 (ＰＥ)、 中国科学院成都生物研究
所 (ＣＤＢＩ) 和中国科学院西双版纳热带植物园 (ＨＩＴ￣
ＢＣ)ꎮ 标本具体信息详见附录 (ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ /
ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＧＱＢ􀆰 ｐｄｆ)ꎮ
１􀆰 ２　 方法
对于豹子花属植物每一份完整的标本ꎬ 重点调查和
记录了以下几项内容: 种名、 每个植株的开花数目、 每
朵花的性别表型、 花半径大小、 植株株高以及分布海
拔ꎮ 标本上的种名以梁松筠所做定名鉴定为准ꎻ 如果标
本上的种名在中国植物志英文版 (Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ) 中已
做新的分类学处理ꎬ 我们对应做相应的归并ꎮ 例如ꎬ 滇
蜀豹子花 (Ｎ􀆰 ｆｏｒｒｅｎｓｔｉｉ) 在 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 中被归并处理
为开瓣豹子花 (Ｌｉａｎｇ 和 Ｍｉｎｏｒｕꎬ ２０００)ꎬ 所以我们将鉴
定为滇蜀豹子花的标本相应地归并到开瓣豹子花标本的
调查样本中ꎮ 每个植株的开花数目为整个标本上的花朵
数或果实数ꎮ 在进行花性别记录时ꎬ 同时具有雄蕊和雌
蕊的花和无花有果的记做两性花ꎻ 只具有雄蕊或退化雌
蕊的记为雄花ꎻ 花内花蕊残缺不全无法辨别的和未开放
的花苞不做记录ꎮ 用直尺测量完全平展的花瓣长度作为
花大小的指标ꎻ 为了去除花序上的位置效应ꎬ 我们只记
录每个花序上最基部位置的花的大小ꎮ 在测量株高时ꎬ
以植株基部第一片叶片为起点ꎬ 顶端花柄基部的茎节为
终点ꎬ 利用一根柔软但没有弹性的线标定株高ꎬ 然后再
用直尺测量所标定线的长度ꎮ 如果标本上记载的海拔高
度只有一个数值ꎬ 以该高度为分布海拔ꎻ 少数标本上记
载的是一个海拔范围ꎬ 该变化范围在 ３００ ｍ 以内的取中
间值进行进一步的分析ꎻ 如果标本上记载的海拔范围过
宽或模糊则不记录该标本的海拔数据ꎮ
对于从 ＰＥ和 ＣＤＢＩ的数字标本馆中下载的标本照片
在 Ａｄｏｂｅ ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件中利用照片中的标尺进行相关参
数测量花大小和株高ꎮ ＨＩＴＢＣ 的数字标本照片没有标
尺ꎬ 因此无法测量其株高和花大小ꎬ 只能对其进行花性
别及其他信息统计ꎮ
１􀆰 ３　 数据分析
为了估计豹子花属各个种在单花和个体水平上的性
别组成和分布格局ꎬ 我们首先统计每个种中雄花出现的
频率、 雄花和两性花所占的比例ꎻ 其次ꎬ 对于每个种我
们分别根据每个个体上花的性别ꎬ 划分出不同性类型ꎬ
然后计算每种类型所占的比例ꎮ
在对开瓣豹子花的研究中我们发现个体植株高度和
整个个体的生物量 (干重) 之间存在显著的正相关关系
(个体生物量＝ ０􀆰 ０７×株高－０􀆰 ６６ꎬ ｒ２ ＝ ０􀆰 ７３ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎻ
未发表数据)ꎮ 因此ꎬ 本研究选择植株高度可以用来作
为个体大小的测量指标ꎮ 为了确定豹子花植物每个个体
生长的海拔高度是否影响个体大小ꎬ 我们利用线性回归
对每个种的株高和分布海拔之间的关系进行了分析ꎮ 为
了确定雄花和两性花之间是否存在花大小的差异ꎬ 我们
首先用 ｔ检验分别比较了每个种的两性花与雄花的花半
径大小差异是否显著ꎻ 然后利用双因素方差分析 ( ｔｗｏ￣
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ) 确定性别、 株高以及性别和株高的交互作
用对花大小的影响ꎮ 为了确定植株性别类型和个体大小
的关系ꎬ 首先将每个种的植株划为两种类型: 雄花个体
和具有两性花的个体ꎻ 然后利用 ｔ 检验比较两种类型植
株的株高是否存在显著差异ꎮ 为了进一步确定株高对植
株开花总数、 植株上两性花和雄花数目的影响ꎬ 我们利
用线性回归对每个种的株高和植株开花数目、 植株上两
性花和雄花数目之间的关系进行分析ꎮ
由于美丽豹子花和滇西豹子花的腊叶标本样本量过
小ꎬ 我们只进行了花性别在花水平及植株水平上的统计ꎬ
上述分析主要涉及开瓣豹子花、 云南豹子花、 多斑豹子
花和豹子花这 ４ 个种ꎮ 所有的统计分析均利用 ＪＭＰ￣ＳＡＳ
(６􀆰 ０􀆰 ０版本) 统计软件来进行ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 花和个体水平性别类型和分布格局
我们调查了国产豹子花属全部 ６种植物的标
本ꎬ 其中具有有效信息的标本包括开瓣豹子花
１１９份 (含 １７２ 个体)、 云南豹子花 １１８ 份 (含
１４８个体)、 多斑豹子花 ６９份 (含 ６９个体)、 豹
子花 １０４ 份 (含 １３６ 个体)、 滇西豹子花 ６ 份
(含 ６个体)、 美丽豹子花 １份 (含 １ 个体)ꎮ 结
果表明ꎬ 这六种豹子花植物中存在雄花 (图 ２)ꎮ
根据植株上两性花和雄花的组成可以把在个体水
平的性表型分为三种: 两性花个体 (Ｈ)、 雄花
个体 (Ｍ)ꎬ 与两性花和雄花共存个体 (Ｈ＋Ｍ)ꎮ
因为美丽豹子花仅有一份标本具有有效信息ꎬ 且
此份标本为雄花植株ꎬ 所以雄花和雄花个体的比
例都为 １００％ꎮ 在单花水平上ꎬ 开瓣豹子花、 云
南豹子花、 多斑豹子花、 豹子花和滇西豹子花这
５种植物中雄花比例都小于 ５０％ꎬ 具体比例分
别 是 ３２􀆰 ３％、 １８􀆰 ８％、 ２３􀆰 ７％、 ３２􀆰 ３％、 １７􀆰 ３％
(图 ３: Ａ)ꎮ 在个体水平上ꎬ 具有两性花的个体
(Ｈ和 Ｈ＋Ｍ) 比例大于 ５０％ (图 ３: Ｂ)ꎮ
２􀆰 ２　 株高和海拔的关系
株高和海拔之间在开瓣豹子花 ( ｒ２ ＝ ０􀆰 ００５ꎬ
Ｆ１ꎬ１００ ＝ ０􀆰 ５０４３ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ４８ꎻ 图 ４: Ａ)、 多斑豹子花
(ｒ２ ＝０􀆰 ０１５４ꎬ Ｆ１ꎬ３６ ＝０􀆰 ５６４０ꎬ Ｐ＝０􀆰 ４６ꎻ 图 ４: Ｂ)、
４１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ２　 豹子花属植物标本中雌蕊败育的花
Ａ. 开瓣豹子花 (０３４２３３１)ꎻ Ｂ. 美丽豹子花 (０７１７７１１)ꎻ Ｃ. 滇西豹子花 (０３４２２７６)ꎻ Ｄ. 多斑豹子花 (０３４２３６０)ꎻ
Ｅ. 豹子花 (０３４２３８２)ꎻ Ｆ. 云南豹子花 (０３４２３１０)ꎮ 括号内数字为每个雄花照片所在凭证标本的号码
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｈｅｒｂａｒｉａ (Ｎｏ.) ｏｆ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ)
Ａ. Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｐｅｒｔａ (０３４２３３１)ꎻ Ｂ. Ｎ􀆰 ｂａｓｉｌｉｓｓａ (０７１７７１１)ꎻ Ｃ. Ｎ􀆰 ｆａｒｒｅｒｉ (０３４２２７６)ꎻ Ｄ. Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａ (０３４２３６０)ꎻ
Ｅ. Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎｔｈｉｎａ (０３４２３８２)ꎻ Ｆ. Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ (０３４２３１０)
图 ３　 单花水平 (Ａ) 和植株水平 (Ｂ) 的各性别类型在标本中的分布频率
１. 开瓣豹子花ꎻ ２. 美丽豹子花ꎻ ３. 滇西豹子花ꎻ ４. 多斑豹子花ꎻ ５. 豹子花ꎻ ６. 云南豹子花
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｓｅｘ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ (Ａ) ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ (Ｂ) ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｈｅｒｂａｒｉａ
１. Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｐｅｒｔａꎻ ２. Ｎ􀆰 ｂａｓｉｌｉｓｓａꎻ ３. Ｎ􀆰 ｆａｒｒｅｒｉꎻ ４. Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａꎻ ５. Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎｔｈｉｎａꎻ ６. Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ
５１１期　 　 　 　 　 　 　 龚强帮等: 利用腊叶标本初探豹子花属植物的性表达及其与个体大小的关系　 　 　 　 　 　 　 　
图 ４　 开瓣豹子花、 多斑豹子花、 豹子花、 云南豹子花 ４个种各自的植株高度和生长海拔的关系
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｐｅｒｔａꎬ Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａꎬ Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎｔｈｉｎａꎬ Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ
豹子花 ( ｒ２ ＝ ０􀆰 ０５ꎬ Ｆ１ꎬ６２ ＝ ３􀆰 ５０３２ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０７ꎻ 图
４: Ｃ) 和云南豹子花 ( ｒ２ ＝ ０􀆰 ０５ꎬ Ｆ１ꎬ８１ ＝ ４􀆰 ０２１９ꎬ
Ｐ＝ ０􀆰 ０５ꎻ 图 ４: Ｄ) ４ 个种中都没有相关关系ꎬ
海拔高度对株高的没有显著影响ꎮ
２􀆰 ３　 性别、 株高和对花半径的影响
两性花和雄花的半径在开瓣豹子花 (ｔ Ｒａｔｉｏ
＝２􀆰 ２１１０ꎬ ｄ.ｆ.＝１０８􀆰 ０ꎬ Ｐ＝０􀆰 ０１<０􀆰 ０５) 中存在显
著差异ꎬ 但是在多斑豹子花 (ｔ Ｒａｔｉｏ ＝ ０􀆰 ８３８０ꎬ ｄ.
ｆ. ＝ １４􀆰 ７ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ４２ > ０􀆰 ０５)、 豹子花 ( ｔ Ｒａｔｉｏ ＝
１􀆰 ０５４５ꎬ ｄ.ｆ.＝６３􀆰 １ꎬ Ｐ＝０􀆰 ３０ > ０􀆰 ０５) 和云南豹子
花 (ｔ Ｒａｔｉｏ ＝ － １􀆰 ５３３３ꎬ ｄ. ｆ. ＝ ３５􀆰 ２ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 １３ >
０􀆰 ０５) 中不存在显著差异 (图 ５: Ａ)ꎮ 双因素
方差分析结果表明ꎬ 性别对各个种的花半径大小
没有显著影响ꎻ 株高对开瓣豹子花、 豹子花和云
南豹子花的花半径大小具有显著影响ꎬ 但对多斑
豹子花的花半径大小没有显著影响ꎻ 性别和株高
的交互作用仅对开瓣豹子花的花半径大小有显著
影响ꎬ 在其他 ３个种中没有显著影响 (表 １)ꎮ
２􀆰 ４　 株高对花大小、 开花数目和性别的影响
具有两性花的植株和只开雄花的植株ꎬ 它们
的个体大小在开瓣豹子花 ( ｔ Ｒａｔｉｏ ＝ ３􀆰 ５６４６ꎬ ｄ. ｆ.
＝ １４７􀆰 ４ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０００５ < ０􀆰 ０５)、 多瓣豹子花 ( ｔ
Ｒａｔｉｏ ＝ ４􀆰 ４６９６ꎬ ｄ.ｆ. ＝ ４９􀆰 ７ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１) 和豹子
花 (ｔ Ｒａｔｉｏ ＝ ２􀆰 ７６２５ꎬ ｄ. ｆ. ＝ １１１􀆰 ６ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００６７ <
０􀆰 ０５) ３个种中差异显著ꎬ 但在云南豹子花 ( ｔ
Ｒａｔｉｏ ＝ ０􀆰 ７３９７ꎬ ｄ. ｆ. ＝ ２８􀆰 ４ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ４７ > ０􀆰 ０５) 中
差异不显著 (图 ５: Ｂ)ꎮ 在不区分植株性别类型
的情况下ꎬ 株高和每个植株上总花数和两性花
的数目在开瓣豹子花 (总花数: ｒ２ ＝ ０􀆰 ４０ꎬ Ｆ１ꎬ１５４
＝ １０２􀆰 ９ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎻ 两性花: ｒ２ ＝ ０􀆰 ３０ꎬ Ｆ１ꎬ１５４
＝ ６６􀆰 １ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１)、 多瓣豹子花 (总花数: ｒ２
＝ ０􀆰 １８ꎬ Ｆ１ꎬ５５ ＝ １２􀆰 ２ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎻ 两性花: ｒ２ ＝
０􀆰 ２４ꎬ Ｆ１ꎬ５５ ＝ １７􀆰 ８ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１)、 豹子花 (总花
数: ｒ２ ＝０􀆰 ３５ꎬ Ｆ１ꎬ１１４ ＝ ６０􀆰 ６ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎻ 两性花:
ｒ２ ＝ ０􀆰 ３０ꎬ Ｆ１ꎬ１１４ ＝ １７􀆰 ８ꎬ Ｐ<０􀆰 ０００１) 和云南豹子
花 (总花数: ｒ２ ＝０􀆰 ２８ꎬ Ｆ１ꎬ１０４ ＝３９􀆰 ７ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎻ
６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ５　 四个种各自花大小 (Ａ) 和植株高度 (Ｂ) 在性别表型间的比较
Ⅰ. 开瓣豹子花ꎻ Ⅱ. 多斑豹子花ꎻ Ⅲ. 豹子花ꎻ Ⅳ. 云南豹子花
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｒａｄｉｕｓ (Ａ) ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ (Ｂ) ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｅｘ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ
Ⅰ. Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｐｅｒｔａꎻ Ⅱ. Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａꎻ Ⅲ. Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎｔｈｉｎａꎻ Ⅳ. Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ. ∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎻ ∗∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１
表 １　 四种豹子花植物中性别和株高对花半径的影响的双因素方差分析结果
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｗｏ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｄ ｏｆ ｓｅｘ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅ ｉｎ ｆｏｕｒ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
物种 变异源 自由度 ＤＦ 平方和 ＳＳ Ｆ值 Ｐ值
性别 １ ０􀆰 ０３４８ ０􀆰 １５１４ ０􀆰 ６９８０
开瓣豹子花 Ｎ􀆰 ａｐｅｒｔａ 株高 １ ８􀆰 ２１６１ ３５􀆰 ７９３４　 <０􀆰 ０００１∗
性别 × 株高 １ １􀆰 ０１０８ ４􀆰 ４０３６ ０􀆰 ０３８２∗
性别 １ ０􀆰 ５０８２ ０􀆰 ９９５９ ０􀆰 ３３１５
多斑豹子花 Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａ 株高 １ ０􀆰 １９７２ ０􀆰 ３８６５ ０􀆰 ５４２０
性别 × 株高 １ ０􀆰 １８２２ ０􀆰 ３５７０ ０􀆰 ５５７６
性别 １ ０􀆰 ０８７８ ０􀆰 ３６２７ ０􀆰 ５４９０
豹子花 Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎｔｈｉｎａ 株高 １ １􀆰 ６５４２ ６􀆰 ８３４４ ０􀆰 ０１１０∗
性别 × 株高 １ ０􀆰 ５３２４ ２􀆰 １９９６ ０􀆰 １４２６
性别 １ ０􀆰 ３５２８ １􀆰 ２２１４ ０􀆰 ２７６６
云南豹子花 Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ 株高 １ ４􀆰 ０６４４ １４􀆰 ０６９４　 ０􀆰 ０００６∗
性别 × 株高 １ ０􀆰 ０４３８ ０􀆰 １５１７ ０􀆰 ６９９２
注:∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５
两性花: ｒ２ ＝ ０􀆰 ２０ꎬ Ｆ１ꎬ１０４ ＝ ２３􀆰 ８ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１) ４
个种中都成正相关关系ꎬ 而植株个体大小和雄花
数目之间没有相关关系 (图 ６)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 豹子花属植物的性表达与性系统
豹子花属植物一直被认为是两性花植物ꎬ
Ｐｅｒｕｚｚｉ (２０１２) 对百合科中具有雄花物种进行最
新总结时也没有提及该属植物ꎮ 然而ꎬ 除了中国
不产的阿萨姆豹子花因为缺乏标本信息而无法确
定以外ꎬ 我们的调查发现雄花在所调查的 ６种豹
子花属植物中普遍存在ꎬ 无一例外 (图 １ ~ ３)ꎮ
理论上ꎬ 两性花和雄花在个体水平上具有三种性
别组合类型: 只生产两性花的两性个体ꎻ 只生产
雄花的雄性个体ꎻ 雄花和两性花同体的个体ꎮ 除
了样本量稀少的美丽豹子花和滇西豹子花以外ꎬ
我们发现这 ３种性别类型的个体在其他 ４个种中
都存在 (图 ３)ꎮ 在标本查阅中同样发现同一号
标本中常包含这 ３种类型的个体ꎮ 另外ꎬ 我们对
开瓣豹子花 ７个自然居群的调查结果表明ꎬ 上述
三种性别类型的个体在每个自然种群中都存在
(Ｚｈａｎｇ等ꎬ ２０１４)ꎮ 所以我们推测ꎬ 这 ３种性别
７１１期　 　 　 　 　 　 　 龚强帮等: 利用腊叶标本初探豹子花属植物的性表达及其与个体大小的关系　 　 　 　 　 　 　 　
图 ６　 开瓣豹子花、 多斑豹子花、 豹子花、 云南豹子花
４个种各自的植株高度和每个个体上开花总数 (Ａ)、
两性花数量 (Ｂ)、 雄花数量 (Ｃ) 之间的关系
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ (Ａ)ꎬ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ (Ｂ)ꎬ ｍａｌｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ (Ｃ) ｉｎ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｐｅｒｔａꎬ Ｎ􀆰 ｍｅｌｅａｇｒｉｎａꎬ
Ｎ􀆰 ｐａｒｄａｎｔｈｉｎａꎬ Ｎ􀆰 ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉｓ
类型的个体普遍共存于豹子花属植物的自然居群
中ꎮ 这样一来ꎬ 在豹子花属植物中ꎬ 雄花可单独
成为一个个体ꎬ 也可以和两性花同时出现在同一
植株中成为 “雄全同株”ꎬ 表现出雄全同株和雄
全异株的现象ꎮ 这使得我们无法根据传统的性系
统定义豹子花属植物的性系统ꎬ 因为豹子花属植
物表现出的性表达格局不符合雄花和两性花组合
的两种性系统类型: 雄花和两性花同株 ( ａｎ￣
ｄｒｏｍｏｎｏｅｃｙ) 和雄花两性花异株 ( ａｎｄｒｏｄｉｏｅｃｙ)ꎮ
与豹子花植物的情况类似ꎬ 许多植物在自然居群
内或居群间常呈现出复杂多变的性表达格局ꎮ 如
百合目秋水仙科植物 Ｗｕｒｍｂｅａ ｄｉｏｉｃａ ｓｐｐ. ｄｉｏｉｃａ
的自然居群中包含 ４ 种性表型的个体: 雄性个
体、 雌性个体、 两性个体和少量两性花雄花同体
个体ꎻ 在不同的居群中不同性表型的个体比例不
同ꎬ 常常被不同的研究者定义为不同的性系统
(Ｂａｒｒｅｔｔ和 Ｃａｓｅꎬ ２００６)ꎮ 面对类似情况ꎬ 基于花
的表型性别来定义植物的性系统的传统方法容易
产生两类问题ꎮ 一是可能因缺乏全面详细的研究
而错误地判断了植物的性系统ꎮ 二是创造一些没
有多大科学意义的术语来定义之前没有报道过的
植物性别组合方式ꎮ 为了解决这个问题ꎬ Ｌｌｏｙｄ
(１９７９) 提出了功能性别 ( ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｅｎｄｅｒ) 的
概念强调在居群中每个个体在繁殖后代过程中以
父亲或母亲的功能角色传递基因的多少定量地描
述植物的性表达格局ꎮ 根据这一概念ꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ
(１９９２) 把 Ｗｕｒｍｂｅａ ｄｉｏｉｃａ ｓｐｐ. ｄｉｏｉｃａ定义为性二
态 (ｇｅｎｄｅｒ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ) 植物ꎬ 即自然居群中该
植物存在两种功能性别的个体ꎬ 在有性繁殖过程
中一类个体主要行使父亲的角色ꎬ 另一类则主要
行使母亲的角色ꎮ 我们推测ꎬ 豹子花属植物可能
也是性二态植物ꎬ 其中雄性个体充当父本ꎬ 通过
花粉向下一代传递基因ꎬ 而具有两性花的个体主
要充当母本ꎬ 通过胚珠实现基因的传递ꎮ 也许这
两类个体在不同年际间功能性别可以相互转变ꎬ
即性二相 ( ｇｅｎｄｅｒ ｄｉｐｈａｓｙ) 植物ꎮ 目前我们对
豹子花属植物的性系统仍然不确定ꎬ 这要求我们
在下一步的研究中通过野外自然居群的调查证据
来进行验证和确定ꎮ
３􀆰 ２　 个体大小与性表达
海拔高度对高山植物的植株高度影响很大ꎬ
反映了植物对不同海拔环境的适应 (Ｋöｒｎｅｒ 等ꎬ
１９８９ꎻ 赵方和杨永平ꎬ ２００８)ꎮ 但是豹子花属植
物每个个体的高度和生长的海拔高度之间不存在
相关关系 (图 ４) 说明变异不是豹子花属植物适
应海拔变异的结果ꎮ
我们的研究结果表明ꎬ 豹子花属植物的性表
达是大小依赖的性分配的结果ꎮ 首先ꎬ 株高影
响豹子花属植物每个个体的开花数目和花大小
(表 １ꎬ 图 ６: Ａ)ꎬ 代表了每个个体当下具有的
资源状况ꎮ 其次ꎬ 随着豹子花属植物个体大小的
８１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
增加ꎬ 每个个体上两性花的数目也随之增加ꎬ 而
雄花数目并没有相应增加 (图 ６: Ｂ－Ｃ)ꎬ 这表
明个体大小主要影响到每个个体是否能生产两性
花和生产多少两性花而对雄花数目没有影响ꎮ 因
此ꎬ 只开雄花的个体一般显著小于生产两性花的
个体 (图 ５: Ｂ)ꎮ 我们的结果证实大的个体比小
的个体能够更好地担负繁殖成本较高的雌性功
能ꎮ 对于多年生植物ꎬ 不仅要面临当下繁殖和生
长之间的资源权衡ꎬ 还要应对当下繁殖和未来繁
殖之间的权衡 (Ｚｈａｎｇꎬ ２００６)ꎮ 如果一个个体对
当前高成本的雌性功能的投入过高ꎬ 导致下一年
的资源量无法继续行使其雌性功能ꎬ 那么该个体
可能只进行营养生长或只选择表达其雄性功能ꎮ
因此ꎬ 大小依赖性表达的极端表现是性表达随着
年际间个体大小的变化而变化ꎮ 例如ꎬ 百合科
Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｍｏｎｔａｎａ、 以及天南星属 (Ａｒｉｓａｅｍａ) 和
人参属 (Ｐａｎａｘ) 的部分物种的性别在年际间是
变化的ꎬ 同一个体的性表达随着个体大小的变化
而相应改变 ( Ｂｉｅｒｚｙｃｈｕｄｅｋꎬ １９８４ꎻ Ｓｃｈｌｅｓｓｍａｎꎬ
１９９１ꎻ Ｐｅｒｕｚｚｉ等ꎬ ２０１２)ꎮ 我们的结果表明豹子
花属植物可根据每年的个体大小相应地生产雄花
或两性花ꎮ 如果个体大小在年际间是变化的ꎬ 那
么豹子花属植物性别也可能相应变化ꎮ 因此我们
在进一步的研究中ꎬ 必须重点调查豹子花属植物
在自然居群中个体性表达的年际间变化ꎮ
３􀆰 ３　 结论和展望
理解植物性系统多样性的意义是植物繁殖
生物学领域最主要的研究主题之一 ( Ｂａｒｒｅｔｔꎬ
２０１０)ꎮ 横断山区具有丰富的生物多样性和特有
性ꎬ 被认为是全世界生物多样性热点地区之一
(Ｍｙｅｒｓ等ꎬ ２０００)ꎮ 在对该地区冰缘带植物的性
系统调查研究中发现该区域以两性花植物为主
(Ｐｅｎｇ等ꎬ ２０１２)ꎬ 但是我们对横断山整个区域
内植物的性系统多样性的认识还不足ꎮ 例如ꎬ 桔
梗科蓝钟花属 (Ｃｙａｎａｎｔｈｕｓ) 植物一直以来也被
认为是两性花植物ꎬ 但是最近的研究发现该属多
个种都是雌花两性花异株植物 (Ｎｉｕ 等ꎬ ２０１１ꎻ
Ｚｈｏｕ等ꎬ ２０１３)ꎮ 因此我们未来应该更多地关注
对该地区植物的性系统的研究ꎮ 本研究首次在豹
子花属植物中报道了雄花的普遍存在ꎬ 同时还发
现该属植物的个体大小是决定性表达的重要因
素ꎮ 我们的研究结果一方面更正了以前人们对该
属性系统的错误认识ꎬ 另一方面对我们下一步的
研究指出了明确的方向ꎬ 指出明确豹子花属植物
的性系统还需要我们进一步对自然居群进行多年
的连续调查ꎮ
致谢　 感谢朱兴福博士和两位匿名审稿专家的建设性意
见ꎻ 感谢昆明植物研究所标本馆在标本查阅中的帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
Ｂｉｅｒｚｙｃｈｕｄｅｋ Ｐꎬ １９８４. Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｇｅｎｄｅｒ ｉｎ ｊａｃｋ￣ｉｎ￣ｔｈｅ￣ｐｕｌｐｉｔ:
ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｈｉｓｔｏｒｙ [ Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏ￣
ｇｉａꎬ ６５: １４—１８
Ｂａｒｂａｒａ Ｊꎬ Ｇｌｉｄｄｏｎ Ｃꎬ １９９９. Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅ ｉｎ Ｌｌｏｙｄｉａ ｓｅｒｏｔｉｎａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １４１: １５１—１６１
Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨꎬ １９９２. Ｇｅｎｄｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｏｅｃｙ ｉｎ
Ｗｕｒｍｂｅａ ｄｉｏｉｃａ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ５: ４２３—４４４
Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨꎬ ２００２. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｅｘｕａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ [ Ｊ] . Ｎａ￣
ｔｕｒｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ３ (４): ２７４—２８４
Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨꎬ ２０１０. Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ [ Ｊ] .
Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｌｏｎｄｏｎ Ｓｅｒ. Ｂꎬ
３６５: ９９—１０９
Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨꎬ Ｃａｓｅ ＡＣꎬ ２００６. Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｄｅｒ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ: ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｗｕｒｍｂｅａ (Ｃｏｌｃｈｉｃａｃｅ￣
ａｅ) [Ｊ] . Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５４: ４１７—４３３
Ｃａｏ ＧＸꎬ Ｋｕｄｏ Ｇꎬ ２００８. Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｏｎｏｃａｒ￣
ｐｉｃ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂꎬ Ｃａｒｄｉｏｃｒｉｎｕｍ ｃｏｒｄａｔｕｍ ( Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １９４: ９９—１０７
Ｇａｏ ＹＤꎬ Ｈｏｈｅｎｅｇｇｅｒ Ｍꎬ Ｈａｒｒｉｓ Ａ ｅｔ ａｌ. ２０１２. Ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ Ｆｒａｎｃｈｅｔ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ): ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｔｈａｔ ｂｒｉｎｇｓ ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ｉｎｔｏ Ｌｉｌｉｕｍ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎꎬ ２９８: ６９—８５
Ｊｏｎｅｓ Ｂꎬ Ｇｌｉｄｄｏｎ Ｃꎬ １９９９. Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｉｎ Ｌｌｏｙｄｉａ ｓｅｒｏｔｉｎａ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １４１: １５１—１６１
Ｋöｒｎｅｒ Ｃꎬ Ｎｅｕｍａｙｅｒ Ｍꎬ Ｍｅｎｅｎｄｅｚ￣Ｒｉｅｄｌ ＳＰ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｆｌｏｒａꎬ １８２: ３５３—３８３
Ｋｌｉｎｋｈａｍｅｒ ＰＧꎬ ｄｅ Ｊｏｎｇ ＴＪꎬ Ｎｅｌｌ Ｈꎬ １９９７. Ｓｅｘ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｉｎ ｃｏｓｅｘｕａｌ
ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ １２: ２６０—２６５
Ｌｌｏｙｄ ＤＧꎬ Ｂａｗａ ＫＳꎬ １９８４. Ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｄｅｒ ｏｆ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔ
ｉｎ ｖａｒｙｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇꎬ １７: ２５５—３３８
Ｌｉａｎｇ ＳＹ (梁松筠)ꎬ １９８４. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ( Ｌｌｉ￣
ａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅｒｔｃｈ (植物研究)ꎬ ４ (２):
１６３—１７８ (ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ ａｂｓｔｒａｃｔ)
Ｌｉａｎｇ ＳＹꎬ Ｔａｍｕｒａ Ｍꎬ ２０００. Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ [Ａ]. / / Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ Ｐ
ｅｄｓ.ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ２４: １４９—
１５０
Ｌｌｏｙｄ ＤＧꎬ １９７９. Ｐａｒｅｎｔａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ [ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｚｅａｌ￣
９１１期　 　 　 　 　 　 　 龚强帮等: 利用腊叶标本初探豹子花属植物的性表达及其与个体大小的关系　 　 　 　 　 　 　 　
ａｎｄ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １７: ５９５—６０６
Ｍａｔｓｕｕｒａ Ｈꎬ １９３５. Ｏｎ ｋａｒｙｏ￣ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｃａｍｓｃｈａｔｃｅｎｓｉｓ
(Ｌ.) Ｋｅｒ￣Ｇａｗｌｅｒ. Ｊ. Ｆａｃ. Ｓｃｉ. Ｈｏｋｋａｉｄｏ Ｉｍｐ. Ｕｎｉｖ.ꎬ ｓｅｒｉｅｓ Ｖꎬ ３
(５): ２１９—２３２
Ｍａｋｉ Ｍꎬ １９９３. Ｆｌｏｒａｌ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅｓ ｏｆ Ｇｙｎｏｄｉｏ￣
ｅｃｉｏｕｓ Ｃｈｉｏｎｏｇｒａｐｈｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ｋｕｒｏｈｉｍｅｎｓｉｓ Ａｊｉｍａ ｅｔ ｓａｔｏｍｉ
(Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １０６: １８１—１８６
Ｍｙｅｒｓ Ｎꎬ Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ ＲＡꎬ Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ ＣＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｈｏｔｓｐｏｔｓ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｒｉｏｒｉｔｉｅｓ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４０３: ８５３—８５８
Ｍａｎｉｃａｃｃｉ Ｄꎬ Ｄｅｓｐｒｅｓ Ｌꎬ ２００１. Ｍａｌｅ ａｎｄ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ
ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｌｉｌｙ Ｌｌｏｙｄｉａ ｓｅｒｏｔｉｎａ [ Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａ￣
ｎｙꎬ ７９: １１０７—１１１４
Ｍａｎｃｕｓｏ Ｅꎬ Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ ２０１０. Ｍａｌｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ
ｐｅｒｓｉｃａ Ｌ. ( Ｌｉｌｉａｃｅａｅ): ｒｅａｌ ａｎｄｒｏｄｉｏｅｃｙ ｏｒ ｇｅｎｄｅｒ ｄｉｓｐｈａｓｙ?
[Ｊ] . Ｔｕｒｋｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ３４: ４３５—４４０
Ｎｉｕ Ｙꎬ Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＱ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｆｌｏｒａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｙｎｏｄｉｏｅｃｉｏｕｓ Ｃｙａｎａｎｔｈｕｓ ｄｅｌａｖａｙｉ (Ｃａｍｐａｎｕｌａｃｅ￣
ａｅ): ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｌｏａｄ ａｎｄ ｔｙｐｅꎬ ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈ ａｎｄ ｆｉｔｎｅｓｓ ｃｏｎ￣
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １０８: １２５７—１２６８
Ｐｏｌｉｃａｎｓｋｙ Ｄꎬ １９８１. Ｓｅｘ ｃｈｏｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｍｏｄｅｌ ｉｎ
ｊａｃｋ￣ｉｎ￣ｔｈｅ￣ｐｕｌｐｉｔ (Ａｒｉｓａｅｍａ ｔｒｉｐｈｙｌｌｕｍ) [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＵＳＡꎬ ７８: １３０６—１３０８
Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ Ｔｉｓｏｎ ＪＭꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏ￣ｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｇａｇｅａ ｔｒｉｎｅｒｖｉａ (Ｖｉｖ.) Ｇｒｅｕｔｅｒ
ａｎｄ Ｇ􀆰 ｓｅｃｔ. Ａｎｔｈｅｒｉｃｏｉｄｅｓ Ａ. Ｔｅｒｒａｃｃ. (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｔａｘｏｎꎬ
５７: １２０１—１２１４
Ｐｅｎｇ ＤＬꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＱꎬ Ｘｕ Ｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏ￣
ｇｙ ａｎｄ ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｎｉｖａｌ ｂｅｌｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｈｅｎｇｄｕａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ ＳＷ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｌｐｉｎｅ Ｂｏｔａｎｙꎬ １２２: ６５—７３
Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ Ｍａｎｃｉｓｏ Ｅꎬ Ｇａｒｇａｎｏ Ｄꎬ ２０１２. Ｍａｌｅ ａｒｅ ｃｈｅａｐｅｒꎬ ｏｒ ｔｈｅ
ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｉｚｅ / ａｇｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ: ｓｅｘｉｓｔ
ｇｅｎｄｅｒ ｄｉｐｈａｓｙ ｉｎ Ｆｒｉｔｉｌｌａｒｉａ ｍｏｎｔａｎａ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １６８: ３２３—３３３
Ｐｅｒｕｚｚｉ Ｌꎬ ２０１２. Ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔ ｔｈａｎ ｐｒｅ￣
ｖｉｏｕｓｌｙ ｔｈｏｕｇｈｔ [Ｊ] . Ｂｏｃｃｏｎｅａꎬ ２４: ３０１—３０４
Ｓｃｈｌｅｓｓｍａｎ ＭＡꎬ １９９１. Ｓｉｚｅꎬ ｇｅｎｄｅｒꎬ ａｎｄ ｓｅｘ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｄｗａｒｆ ｇｉｎｓｅｎｇꎬ
Ｐａｎａｘ ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ (Ａｒａｌｉａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ ８７: ５８８—５９５
Ｖａｌｌｅｊｏ￣Ｍａｒíｎ Ｍꎬ Ｒａｕｓｈｅｒ ＭＤꎬ ２００７. Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｆｅｍａｌｅ ｆｉｔｎｅｓｓ
ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ Ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ [ Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔꎬ １６９: ５６３—５６８
Ｗａｎ Ｊ (万娟)ꎬ Ｚｈｏｕ ＳＤ (周颂东)ꎬ ２０１１. Ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｗｅｎｔｙ￣ｆｉｖｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｍｏｃｈａｒｉｓ ａｎｄ Ｌｉｌｉｕｍ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ (植物分类与资源学报)ꎬ ３３
(５): ４７７—４９４
Ｗａｎｇ ＬＬ (王林林)ꎬ Ｚｈａｏ ＭＦ (赵明富)ꎬ Ｗａｎｇ Ｙ (王赟) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１１. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｆｌｏｒａｌ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｈａｌｅｎｉａ ｅｌｌｉｐｔｉｃａ ( Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｈｅｒｂａｒｉａ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ (植物分类与资源学报)ꎬ
３３: ５０３—５０８
Ｗｏｌｆｅ ＬＭꎬ １９９８. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ａｎｄ Ｍｅｄｉｔｅｒ￣
ｒａｎｅａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｎ ａｎｄｒｏｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ (Ｇａｇｅａ ｃｈｌｏｒａｎ￣
ｔｈａ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｉｓｒａｅｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ４６: １７—２５
Ｙａｍｐｏｌｓｋｙ Ｃꎬ Ｙａｍｐｏｌｓｋｙ Ｈꎬ １９２２. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘ ｆｏｒｍ ｉｎ ｔｈｅ
ｐｈａｎｅｒｏｇａｍｉｃ ｆｌｏｒａ [Ｊ] . Ｂｉｂｌｉｏｔｈｅｃａ Ｇｅｎｅｔｉｃａꎬ ３: １—６２
Ｚｈａｎｇ ＤＹ (张大勇)ꎬ ２００４. Ｐｌａｎｔ Ｌｉｆｅ￣Ｈｉｓｔｏｒｙ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｐｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｖｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ
Ｚｈａｎｇ ＤＹꎬ ２００６. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｉｌｙ ｓｔａｂｌｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ
ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ [Ａ]. / / Ｈａｒｄｅｒ Ｌꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ ｅｄｓ.ꎬ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｌｏｗｅｒｓ [Ｍ]. Ｏｘｆｏｒｄ: Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖｅｒ￣
ｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ ４１— ６０
Ｚｈａｎｇ ＤＹꎬ Ｊｉａｎｇ ＸＨꎬ ２００２. Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｖ￣
ｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １５: ７４—８３
Ｚｈａｎｇ ＺＱꎬ Ｚｈｕ ＸＦꎬ Ｓｕｎ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｇｅｎｄｅｒ ｍｏｄ￣
ｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｌｉｕｍ ａｐｅｒｔｕｍ (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ): Ｄｏｅｓ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔ
ｇｅｎｄｅｒ ｄｉｐｈａｓｙ? [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １１４ (３): ４４１—４５３
Ｚｈａｏ Ｆ (赵方)ꎬ Ｙａｎｇ ＹＰ (杨永平)ꎬ ２００８. Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ
ｉｎ ａ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ Ｏｘｙｒｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ ( Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ) ａｌｏｎｇ
ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
(植物分类学报)ꎬ ４６: ８３０—８３５ (ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｔｈ Ｅｎｇｌｉｓｈ ａｂ￣
ｓｔｒａｃｔ)
Ｚｈｏｕ Ｚꎬ Ｈｏｎｇ ＤＹꎬ Ｎｉｕ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏ￣
ｇｒａｐｈｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｉｎｏ￣Ｈｉｍａｌａｙａｎ ｅｎｄｅｍｉｃ ｇｅｎｕｓ Ｃｙａｎａｎ￣
ｔｈｕｓ (Ｃａｍｐａｎｕｌａｃｅａｅ) ａｎｄ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ
ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ６８
(３): ４８２—４９７
０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷