全 文 ：基于生态位分化的秦岭松栎混交林建群种共存机制∗
吴　 昊１ꎬ２ꎬ３
(１ 西北农林科技大学林学院ꎬ 陕西 杨凌　 ７１２１００ꎻ ２ 中国科学院武汉植物园ꎬ
武汉　 ４３００７４ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９ )
摘要: 在秦岭山脉中段设置 １５个油松－锐齿槲栎混交林调查样地ꎬ 从物种组成、 生态位宽度、 建群种径阶
结构等方面分析了该混交林的群落学特征ꎬ 并运用典范对应分析技术 (ＣＣＡ) 探讨了环境因子 (地形、 土
壤养分) 对群落物种分布及建群种形态特征的影响ꎬ 以期揭示研究区松栎混交林建群种的共存机制ꎮ 结果
如下: (１) １５个样地共记录维管束植物 １３９种ꎬ 隶属于 ５３科 １０２属ꎬ 油松和锐齿槲栎的建群种优势地位
突出ꎬ 物种丰富度较高的科分别有: 蔷薇科 (１０属 １３种)、 菊科 (６属 １０种)、 百合科 (５属 １０种) 和禾
本科 (６属 ６种)ꎻ (２) 生态位计算结果表明ꎬ 油松生态位宽度 (Ｂｉ ＝ ２􀆰 ６７４) 和锐齿槲栎生态位宽度 (Ｂｉ ＝
２􀆰 ６７９) 均高于其它伴生种ꎬ 且二者之间的生态位重叠值极小 (< ０􀆰 １)ꎻ (３) ＣＣＡ 排序显示ꎬ 有机质、 全
氮、 海拔和坡度是影响混交林群落物种分布的主要生境因子ꎻ (４) 两种建群树种各自的 ４项形态特征指标
(胸径、 树高、 株数、 冠幅面积) 沿着环境梯度在 ＣＣＡ 二维排序图中呈现出明显相反的分布格局ꎬ 海拔、
坡位和速效氮是形成这种格局的主导因素ꎻ (５) Ｇｏｄｒｏｎ坐标计算结果表明该混交林群落稳定性相对较高ꎬ
且油松、 锐齿槲栎种群的径阶结构均表现为增长型ꎮ 综上所述ꎬ 秦岭山地海拔、 坡度、 坡位和土壤氮素等
生境异质性促进了油松、 锐齿槲栎的生态位分化ꎬ 并能维持混交林群落中这两个建群树种的长期共存ꎮ
关键词: 混交林ꎻ 生态位ꎻ 生境异质性ꎻ 物种共存ꎻ 典范对应分析ꎻ 秦岭
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０６－８２８－０９
Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ’ Ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｐｉｎｅ￣Ｏａｋ Ｍｉｘｅｄ
Ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｎｉｃｈｅ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ＷＵ Ｈａｏ１ꎬ２ꎬ３
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７１２００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ １５ ｐｌｏｔｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ’ｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｎｉｃｈｅ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ
ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓꎬ ａｌｓｏꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｔｈｅ Ｃａｎｏｎｉｃａｌ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｎ
ｐｌａｎｔｓ’ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１)
Ｆｉｆｔｅｅｎ ｐｌｏｔｓ ｒｅｃｏｒｄ １３９ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓꎬ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ５３ ｆａｍｉｌｉｅｓ １０２ ｇｅｎｅｒａꎬ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｈｉｃｈ ｐｏｓｓｅｓｓｉｎｇ ｈｉｇｈｅｒ
ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｗｅｒｅ Ｒｏｓａｃｅａｅꎬ Ａｓｔｅｒａｃｅａｅꎬ Ｌｉｌｉａｃｅａｅ ａｎｄ Ｐｏａｃｅａｅꎻ (２) Ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｗｉｄｔｈｓ ｏｆ Ｐ􀆰 ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ (Ｂｉ ＝ ２􀆰 ６７４)
ａｎｄ Ｑ􀆰 ｖａｒ. ａｃｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ (Ｂｉ ＝ ２􀆰 ６７９) ｗｅｒｅ ａｌｌ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇ ｐｌａｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｌｉｔｔｌｅ ｎｉｃｈｅ ｏ￣
ｖｅｒｌａｐ ｖａｌｕｅ (< ０􀆰 １) ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍꎻ (３) Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒꎬ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｌｏｐｅ ｍａｉｎｌｙ ｅｆｆｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔ’
ｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓꎻ (４) Ｆｏｕｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ＣＣＡ ｄｉａｇｒａｍ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｏｐｐｏｓｉｔｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｆａｃｔｏｒｓꎻ ( ５)
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐｉｎｅ￣ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗａｓ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｇｏｄｒｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ ａｎｄ ｔｗｏ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (６): ８２８~８３６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１５０５３
∗ 基金项目: 国家自然科学基金项目 (３１０７０５７０) 和林业公益性行业科研专项 (２０１００４００２０６) 资助
收稿日期: ２０１５－０３－２６ꎬ ２０１５－０８－０４接受发表
作者简介: 吴昊 (１９８６－) 男ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事森林生态学和入侵生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｕｈａｏ８６８６８６８６＠１６３􀆰 ｃｏｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｇｒｏｗｉｎｇ ｔｙｐｅ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｈｉｇｈ ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｅｒｒａｉｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｂｒｏｕｇｈｔ ｎｉｃｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ｐｉｎｅ￣ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔꎻ Ｎｉｃｈｅꎻ Ｈａｂｉｔａｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅꎻ ＣＣＡꎻ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
　 探究有限资源环境中物种多样性维持及物种
共存机理一直是群落生态学的核心问题 (Ｗｒｉｇｈｔꎬ
２００２)ꎬ 而生态位分化思想在此研究领域中长期
占据主导地位 (张大勇ꎬ ２０００)ꎮ 生态位是指物
种在群落中的时空位置及其相关种群之间的功能
关系ꎬ 其大小综合反映出物种的遗传学、 生物学
和生态学特征ꎬ 经典生态位理论认为自然系统中
每种生物均具备适合各自特性的生态位ꎬ 因此ꎬ
基于物种对环境资源利用差异的生态位分化是物
种共存的必要条件 (Ｃｈｅｓｓｏｎꎬ ２０００ꎻ Ｗｒｉｇｈｔꎬ ２００２ꎻ
Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎꎬ ２００４ꎻ 康冰等ꎬ ２００５)ꎮ 国内外诸多学
者已证实了影响植物生态位分化的多种资源维
度ꎬ 包括土壤质地、 养分、 盐分等 (ＭｃＫａｎｅ 等ꎬ
２００２ꎻ Ｔｕｏｍｉｓｔｏꎬ ２００６ꎻ 袁秀等ꎬ ２０１１ꎻ 庞春花等ꎬ
２０１５)ꎮ 森林是地球生物多样性的重要载体ꎬ 为
人类提供了大量生存必需品 (陈磊等ꎬ ２０１４)ꎬ
目前ꎬ 生态位研究也已被广泛应用到森林生物多
样性保护、 森林群落演替等方面 (胡正华等ꎬ
２００８)ꎬ 探讨不同资源维度上的生态位分化有助
于深刻理解森林生态系统物种共存及其生物多样
性维持机制ꎮ
秦岭是中国气候和植被分布具有重要地界意
义的山脉ꎬ 也是中国温带植物区系最丰富的地
区ꎮ 松栎混交林为秦岭林区分布较广、 具备典型
地带性的群落之一ꎬ 其分布面积和蓄积量占秦岭
林区 ４０％以上 (吴昊等ꎬ ２０１２ａ)ꎬ 油松 (Ｐｉｎｕｓ
ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ)￣锐齿槲栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｃｕｔｅ￣
ｓｅｒｒａｔａ) 林是秦岭中山带最主要的松栎混交群落
类型ꎬ 其群落物种分布及共存状况直接影响该区
森林生态系统结构稳定性及功能的发挥 (吴昊
等ꎬ ２０１３)ꎮ 诸多学者已针对该区油松－锐齿槲栎
混交林的数量分类与排序、 生物多样性特征及
与环境因子关系做了大量调查研究 (吴昊等ꎬ
２０１２ａꎬｂꎻ ２０１３)ꎬ 然而关于该群落中植物物种共
存这一核心问题的形成机制却知之甚少ꎮ 本研究
通过对秦岭山地油松￣锐齿槲栎混交林进行典型
取样调查ꎬ 在详细分析群落物种组成、 生态位宽
度及重叠、 建群种形态特征与环境关系以及群落
稳定性的基础上试图回答以下科学问题: (１) 油
松和锐齿槲栎的何种形态特征差异导致二者出现
生态位分化? (２) 环境因子在建群种生态位分化
及物种共存过程中起到何种作用? 以期为秦岭林
区生物多样性保护及森林生态系统可持续经营提
供理论基础ꎮ
１　 研究区概况
研究区位于陕西省秦岭中段宁陕县的火地塘
和旬阳坝林区 (图 １ 所示)ꎮ 火地塘 (Ｎ３３°２５′ ~
３３°２９′ꎬ Ｅ１０８°２５′~１０８°３０′) 平均海拔 １ ８００ ｍꎬ 年
均温 ８~ １０ ℃ꎬ 属于北亚热带和暖温带过渡区ꎬ
土壤类型主要有黄棕壤、 棕壤、 暗棕壤及草甸
土ꎬ ｐＨ值偏酸性ꎬ 森林覆盖面积达 ９３􀆰 ８％ꎮ 旬
阳坝 (Ｎ３２°２９′~ ３３°１３′ꎬ Ｅ１０３°５８′ ~ １０９°４８′) 平
均海拔 １ ３００ ｍꎬ 年均温 １０ ℃ꎬ 属于北亚热带温
暖湿润气候ꎬ 森林土壤主要为矿砾质壤黏土ꎬ
ｐＨ值呈微酸性ꎬ 森林覆盖率高达 ９７％ꎬ 为暖温
带落叶阔叶林和针阔混交林向北亚热带常绿落
叶混交林过渡带ꎮ 研究区植被垂直结构主要表现
为海拔 ５００~１ ８００ ｍ的松栎混交林和海拔 １ ８００~
２ ４７０ ｍ的寒温带针阔混交林ꎬ 具体分布为: ５００
~１ ０００ ｍ: 马尾松 (Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ)￣槲栎 (Ｑｕｅｒ￣
ｃｕｓ ｄｅｎｔａｔａ)￣麻栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ) 群落、 油
松－华山松 (Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉｉ)￣栓皮栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉ￣
ａｂｉｌｉｓ) 群落ꎻ １ ０００ ~ １ ５００ ｍ: 油松－锐齿槲栎群
落、 油松－华山松－锐齿槲栎群落ꎻ １ ５００~１ ８００ ｍ:
华山松－锐齿槲栎群落ꎻ １ ８００~２ ２００ ｍ: 华山松
－辽东栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｗｕｔａｉｓｈａｎｉｃａ) 群落、 华山松－
红桦 (Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ￣ｓｉｎｅｎｓｉｓ) 群落ꎻ ２ ２００~２ ５００ ｍ:
红桦－巴山冷杉 (Ａｂｉｅｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ) 群落ꎮ 其中分布
于低中山地带的油松－锐齿槲栎混交林是秦岭山
地最主要的松栎混交群落类型ꎬ 该群落植物物种
组成丰富ꎬ 乔木层除油松、 锐齿槲栎外ꎬ 还广泛
分布漆树 (Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ ｖｅｒｎｉｃｉｆｌｕｕｍ)、 千金榆 (Ｃａ￣
ｒｐｉｎｕｓ ｃｏｒｄａｔａ)、 铁杉 (Ｔｓｕｇａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) 等树种ꎬ
灌木层主要植物有悬钩子 (Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ)ꎬ
卫矛 (Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ａｌａｔｕｓ)ꎬ 忍冬 (Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ)ꎬ
９２８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴昊等: 基于生态位分化的秦岭松栎混交林建群种共存机制　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 １　 研究区地理位置
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａｓ
菝葜 (Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａｌ) 等ꎬ 草本层的优势物种为
苔草 (Ｃａｒｅｘ ｔｒｉｓｔａｃｈｙａ)ꎬ 唐松草 (Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ａｑ￣
ｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ) 和野棉花 (Ｕｒｅｎａ ｌｏｂａｔａ) 等 (牛春
山ꎬ １９９０ꎻ 吴昊等ꎬ ２０１２ｂꎬ ２０１３)ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 野外调查方法
于 ２０１１年 ６~８月对研究区内油松￣锐齿槲栎天然混
交林群落进行综合考察ꎬ 在混交林群落分布较为集中的
地段 (海拔 １ １００~ １ ９００ ｍ) 内每隔 １００ ｍ左右布设调查
样地 １５块ꎮ 样地面积 ２０ ｍ × ２０ ｍꎬ 调查其中全部乔木ꎻ
在样地内均匀布设 ５个 ２ ｍ × ２ ｍ 的次样方ꎬ 调查灌木ꎻ
在次样方中再分别设置 １个 １ ｍ × １ ｍ 小样方调查草本ꎮ
调查时ꎬ 记录样地内各种乔木的物种名称、 株数、 树
高、 胸径和冠幅面积ꎬ 对于灌、 草层植物ꎬ 记录其物种
名称、 盖度和个体数 (对于具有克隆习性的物种ꎬ 以分
株间的冠幅重叠与否为标准ꎬ 若间隔子长度较大ꎬ 冠幅
不重叠ꎬ 则分别计数ꎬ 若间隔小ꎬ 冠幅重叠则记为 １株ꎻ
丛生性草本植物按其丛数统计)ꎬ 并记录样地海拔、 坡
度、 坡位、 坡向等地形因子ꎮ 同时ꎬ 沿着每个样地任意
一条对角线随机选取 ３ 个样点挖掘 ６０ ｃｍ 深度的土壤剖
面ꎬ 分三层 (０ ~ ２０ ｃｍ、 ２０ ~ ４０ ｃｍ、 ４０ ~ ６０ ｃｍ) 共采集
土样约 ２５０ ｇ 混合后置于塑封袋中ꎬ 及时带回实验室ꎬ
风干ꎬ 过筛备用ꎮ
２􀆰 ２　 数据计算与分析
２􀆰 ２􀆰 １　 环境因子的测量 　 环境因子包括地形因子 (海
拔、 坡度、 坡向、 坡位) 和土壤因子 (全氮、 全磷、 全
钾、 有机质、 速效氮、 速效磷、 速效钾和 ｐＨ 值) 共计
１２项指标ꎮ 以 ＧＰＳ定位仪测定海拔ꎮ 坡位测量采取赋值
法 (１ꎬ 下坡ꎻ ２ꎬ 中坡ꎻ ３ꎬ 上坡)ꎮ 使用罗盘仪测量坡度
与坡向ꎬ 并进行标准化ꎮ 坡度标准化如下: Ｓｐ ＝ Ｓ / ９０ ×
２００％ ꎮ 式中: Ｓｐ为百分比坡度ꎬ Ｓ 为坡度ꎬ 数字越大ꎬ
坡度越陡 (代力民等ꎬ ２００８)ꎮ 坡向标准化如下: 以朝东
为起点ꎬ 顺时针旋转ꎬ 每 ４５°作为一个划分区间ꎬ 将坡
向编排为 １~８个数字ꎬ 数字越大ꎬ 表示坡向越向阳 (张
峰等ꎬ ２００３)ꎮ 采用凯氏法测定全氮ꎬ 硫酸￣高氯酸酸溶
法测定全磷ꎬ 氢氟酸￣高氯酸消煮法测定全钾ꎬ 碱解扩散
皿法测定速效氮ꎬ 碱解扩散法测定速效磷ꎬ 双酸浸提剂
法测定速效钾ꎬ 高温外热重铬酸钾法测定有机质ꎬ ５ ∶ １
水土比酸度计法测定 ｐＨ 值 (中国科学院南京土壤研究
所ꎬ １９７８)ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 公式计算
(１) 重要值 (王育松和上官铁梁ꎬ ２０１０)
乔木重要值 ( ＩＶ)＝ (相对高度＋相对密度＋相对显著
度) / ３ꎻ
灌木及草本重要值 ( ＩＶ)＝ (相对高度＋相对密度＋相
对盖度) / ３ꎻ
(２) 生态位 (庞春花等ꎬ ２０１５ꎻ 铁军等ꎬ ２０１５)
生态位宽度: Ｂｉ ＝ －∑Ｐｉｊ ｌｎ Ｐｉｊ
式中: Ｂｉ为物种 ｉ 的生态位宽度ꎬ Ｐｉｊ ＝ ｎｉｊ / Ｎｉｊꎬ ｎｉｊ为
种 ｉ在资源 ｊ上的优势度 (即第 ｊ个样地中物种 ｉ 的重要
值)ꎬ Ｎｉｊ为种 ｉ在所有资源等级数中的优势度 (即所有样
地中物种 ｉ的重要值之和)ꎮ
生态位重叠:
Ｌｉｈ＝ Ｂ(Ｌ)ｉ∑Ｐｉｊ×Ｐｈｊ
Ｌｈｉ＝ Ｂ(Ｌ)ｈ∑Ｐｉｊ×Ｐｈｊ
式中ꎬ Ｌｉｈ为物种 ｉ 重叠物种 ｈ 的生态位重叠指数ꎬ
Ｌｈｉ为物种 ｈ重叠物种 ｉ的生态位重叠指数ꎬ Ｂ(Ｌ)为 Ｌｅｖｉｎｓ
生态位宽度指数ꎮ
(３) 群落稳定性 (Ｇｏｄｒｏｎꎬ １９７２ꎻ 郑元润ꎬ ２０００)
将群落中所有植物频度按从大到小顺序排列ꎬ 并按
０３８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
其相对频度由大到小逐步累积ꎬ 然后将植物种类百分数
与累积相对频度对应画出散点图ꎬ 以平滑曲线连接ꎻ 在
横、 纵坐标轴 １００处连直线ꎬ 其与曲线交点坐标即为群
落稳定点ꎬ 交点比值越接近 (２０ / ８０) 群落越稳定ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 数据分析　 运用 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０ 软件对油松和锐齿槲
栎的株数、 胸径、 树高和冠幅面积 ４ 项形态特征分别进
行独立样本 Ｔ检验 (Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｓａｍｐｌｅ Ｔｅｓｔ)ꎻ 建立 １５ ×
２９的植物物种矩阵、 １５ × ４的树种形态特征矩阵以及 １５
× １２的环境因子矩阵ꎬ 运用数量排序软件 ＣＡＮＯＣＯ４􀆰 ５
对 ２９种群落优势种和两个建群种的 ４项形态特征沿着环
境梯度分布进行典范对应分析 (Ｃａｎｏｎｉｃａｌ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ
Ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＣＣＡ)ꎬ 并检验环境因子与 ＣＣＡ 排序轴相关系
数的显著性ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 群落物种组成及生态位特征
研究区 １５个样地共记录维管束植物 １３９ 种ꎬ
隶属于 ５３ 科 １０２ 属ꎮ 其中ꎬ 裸子植物 １ 科、 被
子植物 ５１科、 蕨类植物 １ 科ꎮ 物种丰富度较高
的科有: 蔷薇科 (Ｒｏｓａｃｅａｅ) １０ 属 １３ 种ꎬ 菊科
(Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ) ６属 １０种ꎬ 百合科 (Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) ５属
１０种ꎬ 禾本科 (Ｐｏａｃｅａｅ) ６属 ６种ꎮ 乔木层共有
植物 １３科 ２１ 属 ２７ 种ꎬ 主要优势物种为锐齿槲
栎、 油松、 华山松ꎻ 灌木层共有植物 ２６科 ３５ 属
５０种ꎬ 优势种有金银花、 悬钩子、 菝葜等ꎻ 草
本层共有植物 ２５ 科 ４７ 属 ６２ 种ꎬ 主要优势种为
苔草、 崖棕、 草地早熟禾和铁线蕨等ꎮ 重要值作
为综合数量指标ꎬ 反映了物种在群落中的地位和
作用ꎬ 混交林主要优势物种 ( ＩＶ > ０􀆰 ３) 重要值
如表 １所示ꎬ 乔木层中锐齿槲栎和油松的重要值
均高于其它乔木 ４倍以上ꎬ 作为群落建群种的优
势地位十分突出ꎮ
生态位宽度表征了植物对资源利用状况的尺
度ꎬ 其值越大ꎬ 说明该物种利用资源的能力越
强ꎬ 种群分布幅度也就越宽ꎬ 反之则说明物种的
特化程度较高ꎬ 其可能只适应分布于某些特定地
区 (徐治国等ꎬ ２００７ꎻ 胡正华等ꎬ ２００８)ꎮ 由表 １
可知ꎬ 建群种油松和锐齿槲栎均具有较高的生态
位宽度ꎮ 油松为阳性树种ꎬ 耐寒耐贫瘠ꎬ 锐齿槲
栎为秦岭林区主要的落叶阔叶树种之一ꎬ 这两种
乔木生态适应强ꎬ 对水热条件要求较低 (吴昊
等ꎬ ２０１２ａ)ꎬ 为研究区乔木层中的广布种ꎬ 其资
源利用效率极高ꎮ 灌木层中的悬钩子、 卫矛以及
草本层中的草地早熟禾、 苔草也分别占据其所在
群落层次较高的生态位宽度ꎮ 值得注意的是ꎬ 物
种生态位宽度排序与其重要值大小并未完全呈现
对应关系ꎬ 例如: 乔木层中漆树和灌木层中五味
子的重要值均较小ꎬ 但生态位宽度排序却较为靠
前ꎬ 表明这些物种在研究区内虽数量较少ꎬ 但其
占据的资源等级数较为广泛且种群分布比较均匀ꎬ
因而也具有相对较大的生态宽度ꎮ 由表 ２可知ꎬ
表 １　 乔灌草三层主要优势物种的总重要值及其生态位宽度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｏｔａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅꎬ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒｓ
植物
编号
Ｐｌａｎｔ
ｃｏｄｅ
　 　 　 物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 重要值ＩＶ
生态位
宽度
Ｂｉ
植物
编号
Ｐｌａｎｔ
ｃｏｄｅ
　 　 　 物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ 重要值ＩＶ
生态位
宽度
Ｂｉ
１ 锐齿槲栎 ５􀆰 ４８５ ２􀆰 ６７９ １５ 木姜子 Ｌｉｔｓｅａ ｃｕｂｅｂａ ０􀆰 ５８２ ０􀆰 ６９６
乔 Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ 灌 １６ 胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ ０􀆰 ５５５ １􀆰 ８９４
木 ２ 油松 Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ５􀆰 ４４６ ２􀆰 ６７４ 木 １７ 华山矾 Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ０􀆰 ４５８ １􀆰 ４９６
层 ３ 华山松 Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉｉ １􀆰 ３０９ １􀆰 ９７１ 层 １８ 小叶女贞 Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｑｕｉｈｏｕｉ ０􀆰 ３８４ １􀆰 ０２３
４ 漆树 Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ ｖｅｒｎｉｃｉｆｌｕｕｍ ０􀆰 ４４５ ２􀆰 １７５ １９ 穿龙薯蓣 Ｄｉｓｃｏｒｅａ ｎｉｐｐｏｎｉｃａ ０􀆰 ３１５ １􀆰 ８８２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
５ 苦木 Ｐｉｃｒａｓｍａ ｑｕａｓｓｉｏｉｄｅｓ ０􀆰 ３６５ １􀆰 ０８２ ２０ 苔草 Ｃａｒｅｘ ｔｒｉｓｔａｃｈｙａ ３􀆰 ０８４ ２􀆰 １３３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
６ 忍冬 Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｊａｐｏｎｉｃａ １􀆰 ５６２ １􀆰 ７３７ ２１ 崖棕 Ｃａｒｅｘ ｓｉｄｅｒｏｓｔｉｃｔａ ２􀆰 ２４０ ２􀆰 ０１２
７ 悬钩子 Ｒｕｂｕｓ ｃｏｒｃｈｏｒｉｆｏｌｉｕｓ １􀆰 ４１８ ２􀆰 ３９７ ２２ 草地早熟禾 Ｐｏａ ｐｒｅｔｅｎｓｉｓ １􀆰 ７６１ ２􀆰 ２３８
８ 菝葜 Ｓｍｉｌａｘ ｃｈｉｎａｌ １􀆰 １８７ １􀆰 ５９２ 草 ２３ 铁线蕨 Ａｄｉａｎｔｕｍ ｃａｐｉｌｌｕｓ￣ｖｅｎｅｒｉｓ １􀆰 ２６２ １􀆰 ９８５
灌 ９ 毛竹 Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ ０􀆰 ８８３ １􀆰 ０８８ 本 ２４ 细叶苔草 Ｃａｒｅｘ ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ ０􀆰 ８２６ １􀆰 ７２２
木 １０ 南蛇藤 Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ ０􀆰 ８７４ ２􀆰 ０６２ 层 ２５ 风毛菊 Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｊａｐｏｎｉｃａ ０􀆰 ６０８ １􀆰 ８２８
层 １１ 卫矛 Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ａｌａｔｕｓ ０􀆰 ８６６ ２􀆰 １７２ ２６ 宽叶针苔草 Ｃａｒｅｘ ｏｎｏｅｉ ０􀆰 ５８７ １􀆰 ２１０
１２ 鞘柄菝葜 Ｓｍｉｌａｘ ｓｔａｎｓ ０􀆰 ８５５ １􀆰 ７４８ ２７ 茜草 Ｒｕｂｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ ０􀆰 ５７３ １􀆰 ７９７
１３ 五味子 Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ０􀆰 ７３５ ２􀆰 １２７ ２８ 求米草 Ｏｐｌｉｓｍｅｎｕｓ ｕｎｄｕｌａｔｉｆｏｌｉｕｓ ０􀆰 ５０８ ０􀆰 ６８４
１４ 白檀 Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ０􀆰 ６３７ ０􀆰 ８８１ ２９ 唐松草 Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ ａｑｕｉｌｅｇｉｆｏｌｉｕｍ ０􀆰 ３９５ １􀆰 ３１１
１３８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴昊等: 基于生态位分化的秦岭松栎混交林建群种共存机制　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ２　 乔木层 ５种优势植物的生态位重叠值
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｏｆ ｆｉｖｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ
锐齿槲栎 油松 华山松 漆树 苦木
锐齿槲栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ １　 　 ０􀆰 ０６０９ ０􀆰 ０２４９ ０􀆰 ０３４　 ０􀆰 ０１３８
油松 Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ０􀆰 ０６４７ １ 　 　 ０􀆰 ０２４８ ０􀆰 ０３５６ ０􀆰 ０１２９
华山松 Ｐｉｎｕｓ ａｒｍａｎｄｉｉ ０􀆰 ０５９４ ０􀆰 ０５９１ １ 　 　 ０􀆰 ０２７０ ０􀆰 ０００４
漆树 Ｔｏｘｉｃｏｄｅｎｄｒｏｎ ｖｅｒｎｉｃｉｆｌｕｕｍ ０􀆰 ０６６２ ０􀆰 ０６９３ ０􀆰 ０２２１ １ 　 　 ０􀆰 ００４８
苦木 Ｐｉｃｒａｓｍａ ｑｕａｓｓｉｏｉｄｅｓ ０􀆰 ０６７３ ０􀆰 ０６２９ ０􀆰 ０００９ ０􀆰 ０１２１ １ 　 　
油松和锐齿槲栎之间相互的生态位重叠值均较
低ꎬ 不足 ０􀆰 １ꎬ 甚至低于其它乔木层主要伴生种
(如: 漆树、 苦木) 的生态位重叠值ꎬ 反映出两
个建群树种存在较大的生态学特征异质性ꎬ 即因
利用相同资源而产生的种间竞争并不激烈ꎬ 这或
有助于二者长期共存ꎮ
３􀆰 ２　 群落物种分布的 ＣＣＡ排序
ＣＣＡ排序结果如图 ２所示ꎬ 前 ２个排序轴包
含大部分生态信息 (１ 轴 ２２􀆰 ７％ꎬ ２ 轴 １８􀆰 １％)ꎬ
且前两轴特征值较大 (１轴 ０􀆰 ２８３ꎬ ２ 轴 ０􀆰 ２２６)ꎬ
故采用第一、 二轴作 ＣＣＡ 二维排序图ꎮ 决定第
１轴的环境因子为有机质和全氮 (相关系数分别
为: ０􀆰 ６８９和 ０􀆰 ６０６ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 决定第 ２ 轴的
环境因子为海拔和坡度 (相关系数分别为: ０􀆰 ７４３
和－０􀆰 ６２５ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ 即沿着排序图从左往右
氮素和有机质含量逐渐增大ꎬ 从上到下海拔逐渐
降低而坡度逐渐升高ꎬ 群落 ２９种优势植物也随之
呈现出不同的分布区域ꎮ 图中植物所处的排序点
图 ２　 ２９种主要优势植物的 ＣＣＡ二维排序图
注: 数字代表 ２９种优势植物 (同表 １)ꎻ ＥＬＥꎬ ＳＬＯꎬ ＳＬＯ￣ＰＯꎬ ＡＳＰꎬ Ｎꎬ Ｐꎬ Ｋꎬ ＡＮꎬ ＡＰꎬ ＡＫꎬ ＯＲＧ和 ＰＨ分别代表海拔ꎬ
坡度ꎬ 坡位ꎬ 坡向ꎬ 全氮ꎬ 全磷ꎬ 全钾ꎬ 速效氮ꎬ 速效磷ꎬ 速效钾ꎬ 有机质和 ｐＨ值ꎮ 下同
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｔｗｏ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ＣＣＡ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ２９ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｃ ｎｕｍｂｅｒｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ２９ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔｓ (ａｓ Ｔａｂｌｅ １ ｓｈｏｗｓ)ꎻ ＥＬＥꎬ ＳＬＯꎬ ＳＬＯ￣ＰＯꎬ ＡＳＰꎬ Ｎꎬ Ｐꎬ Ｋꎬ ＡＫꎬ ＡＰꎬ ＡＫꎬ
ＯＲＧ ａｎｄ ＰＨ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｓｌｏｐｅꎬ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ａｓｐｅｃｔꎬ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓꎬ ｐｏｔａｓｓｉｕｍꎬ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ
ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓꎬ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｐｏｔａｓｓｉｕｍꎬ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｐＨ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｓ ａｓ ｂｅｌｏｗ
２３８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
为该种群生长发育的最优生态位置ꎬ 例如: 耐寒
喜光的白檀 (１４) 分布于排序图最上端ꎬ 即偏向
于海拔较高坡度较小日照充足的阳坡ꎬ 而性喜湿
润肥沃土壤环境的小叶女贞 (１８) 在 ＣＣＡ排序图
上则位于海拔较低且氮素含量丰富的右下方ꎮ 锐
齿槲栎 (１) 和油松 (２) 位于排序图的中心位置ꎬ
表明它们的分布状况受多种环境因子的综合影响
且生态适应性较广ꎬ 二者排序位置重叠程度较高ꎬ
暗示锐齿槲栎及油松可能在相同的资源组合下拥
有最优长势ꎮ 此外ꎬ 群落物种沿 ＣＣＡ两轴的分布
区域较为均匀且连续ꎬ 表明松栎混交林中各个层
次的植物对于可利用性资源的竞争并不十分激烈ꎬ
不同的物种偏向于不同的资源组合ꎬ 这即有利于
提高整个混交林群落对生境资源的利用效率ꎬ 也
有利于群落物种的长期共存ꎮ
３􀆰 ３　 建群种形态特征及其 ＣＣＡ排序
对油松和锐齿槲栎的单位面积株数、 高度、
胸径以及冠幅面积分别进行独立样本 Ｔ 检验ꎬ
结果如图 ３ 所示ꎮ 油松的平均胸径 ( ｔ ＝ ４􀆰 １８７ꎬ
Ｐ < ０􀆰 ００１) 和平均树高 ( ｔ ＝ ３􀆰 ６３１ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００１)
显著大于锐齿槲栎ꎬ 锐齿槲栎的单位面积株数
( ｔ ＝ －１􀆰 ７３６ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０９４) 和平均冠幅面积 ( ｔ ＝
－０􀆰 ８８３ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ３８５) 虽略高于油松ꎬ 但这种差
异并不显著ꎮ
图 ３　 建群种形态特征比较
注:∗∗表示在 Ｐ < ０􀆰 ０１水平上差异显著ꎬ ｎｓ表示无显著性差异
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
Ｎｏｔｅｓ: ∗∗ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｐ < ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌꎬ
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｎｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
对两个建群树种的 ４项形态学指标沿着环境
梯度进行 ＣＣＡ 排序ꎬ 结果如图 ４ 所示ꎮ ＣＣＡ 前
两轴累计贡献率高达 ９４􀆰 １％ (１ 轴 ６９􀆰 ６％ꎬ ２ 轴
２４􀆰 ５％)ꎬ 故采用第一、 二轴作 ＣＣＡ 二维排序
图ꎮ 决定 ＣＣＡ第 １轴的环境因子为海拔和坡位
图 ４　 建群种形态特征沿着环境梯度的 ＣＣＡ二维排序图
注: Ｐ￣Ｎｕｍｂｅｒꎬ Ｐ￣ＤＢＨꎬ Ｐ￣Ｈｅｉｇｈｔꎬ Ｐ￣Ｃａｎｏｐｙ 分别代表油松的株数、 胸径、 树高和冠幅面积ꎻ Ｑ￣Ｎｕｍｂｅｒꎬ Ｑ￣ＤＢＨꎬ Ｑ￣Ｈｅｉｇｈｔꎬ
Ｑ￣Ｃａｎｏｐｙ分别代表锐齿槲栎的株数、 胸径、 树高和冠幅面积ꎻ 环境因子代码同图 ２
Ｆｉｇ􀆰 ４　 ＣＣＡ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｌｏｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
Ｎｏｔｅｓ: Ｐ￣Ｎｕｍｂｅｒꎬ Ｐ￣ＤＢＨꎬ Ｐ￣Ｈｅｉｇｈｔꎬ Ｐ￣Ｃａｎｏｐｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒꎬ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ａｒｅａｓ ｏｆ
Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓꎻ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ ｉｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ. Ｃｏｄｅｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ􀆰 ２
３３８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴昊等: 基于生态位分化的秦岭松栎混交林建群种共存机制　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
(相关系数分别为: －０􀆰 ６３４ 和 ０􀆰 ６１２ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１)ꎬ
决定 ＣＣＡ 第 ２ 轴的环境因子为海拔和速效氮
(相关系数分别为: －０􀆰 ４５９和－０􀆰 ５０１ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
沿着排序图从左往右ꎬ 海拔降低但坡位上升ꎻ 从
上到下ꎬ 海拔和土壤速效氮含量均升高ꎮ 由排序
图可以看出ꎬ 油松和锐齿槲栎各自的 ４项形态特
征沿着环境梯度呈现出相反的分布格局ꎬ 锐齿槲
栎的冠幅面积、 树高和胸径偏向于分布在海拔较
低且速效氮含量较小的排序图上方ꎬ 而油松的这
些特征偏向于分布在下方ꎻ 锐齿槲栎的株数偏向
于分布在海拔较低但坡位较高的排序图右下方ꎬ
而油松的株数则与之相反ꎬ 分布于右上方ꎮ 建群
种形态特征对生境条件明显的分化现象表明ꎬ 在
混交林群落中ꎬ 油松和锐齿槲栎演化出能够共享
同一生境资源不同区段的生活史策略ꎬ 即对于限
制性环境资源的生态位分化ꎬ 这有利于二者在自
然系统中长期共存及维持松栎混交林群落类型的
稳定性ꎮ
３􀆰 ４　 群落稳定性及建群种径阶结构
基于群落 １３９种植物频度的 Ｇｏｄｒｏｎ 稳定性计
算结果 (图 ５) 表明ꎬ 群落稳定性坐标为 (３２ꎬ
６８)ꎬ 与理想稳定点坐标 (２０ꎬ ８０) 相比向下移动
了 １６􀆰 ９７０欧氏距离ꎮ 这接近于前人关于天然油松
纯林群落的 Ｇｏｄｒｏｎ稳定性坐标值 (３１􀆰 ５６ꎬ ６８􀆰 ４４)
(于晓文等ꎬ ２０１５)ꎬ优于栎树纯林 (３５􀆰 ８９ꎬ ６４􀆰 １１)
和栎类混交林 (３６􀆰 ２２ꎬ ６３􀆰 ７８) 群落稳定性 (吴
志文和谢双喜ꎬ ２０１０ꎻ 马洪婧等ꎬ ２０１３)ꎬ 也优于
秦岭山地冷杉＋锐齿栎林 (３７􀆰 ５ꎬ ６２􀆰 ５) 群落稳
定性 (朱秀红等ꎬ ２００７)ꎬ 表明研究区松栎混交林
的群落稳定性相对较高ꎮ 建群种径阶结构显示
(图 ６)ꎬ 混交林群落中油松以及锐齿槲栎的径阶
分布均明显的倒 “Ｊ” 型增长ꎬ 即两个树种的种群
生长趋势均为增长型ꎮ 尤其是对于锐齿槲栎种群
而言ꎬ 其株数随径阶增长而下降的趋势高于油松
种群ꎮ 进一步的统计表明ꎬ 油松种群各种不同径
阶的个体数所占百分比分别为: ５~１５ ｃｍ (４３％)、
１５~３１ ｃｍ (４６％)、 >３１ ｃｍ (１１％)ꎬ 而这一数据对
于锐齿槲栎种群而言分别为: ５ ~ １５ ｃｍ (７３％)、
１５~３１ ｃｍ (２４％)、 >３１ ｃｍ (３％)ꎬ 由此可知ꎬ 混
交林群落中锐齿槲栎种群的幼树数量较多ꎬ 高径阶
个体数目较少ꎬ 而油松种群 １５ ｃｍ径阶后的成树比
率明显高于锐齿槲栎ꎬ 暗示混交林中油松种群的存
在年限可能要早于锐齿槲栎ꎮ 综合群落稳定性及建
群种径阶结构可以推测ꎬ 秦岭油松－锐齿槲栎混交
林可能在较长时期内维持其群落类型不变ꎮ
图 ５　 松栎混交林群落稳定性图解
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｇｒａｐｈ ｏｆ ｐｉｎｅ￣ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
图 ６　 建群种径阶结构图
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ’ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ
４３８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
４　 结论与讨论
秦岭山地油松－锐齿槲栎混交林群落中建群
树种的生态位宽度较大且生态位重叠较低ꎬ 生境
异质性导致的建群树种形态特性差异 (胸径、 树
高、 株数、 冠幅面积) 及随之产生的生态位分化
是该混交林群落建群种长期共存的主要原因ꎬ 海
拔、 坡度、 坡位、 土壤有机质和氮素含量在影响
群落物种分布及生态位分化过程中起主导作用ꎮ
虽然油松和锐齿槲栎在环境梯度上的分布
(图 ２) 极为相似ꎬ 但它们对于同一生境因子的
适应区域明显不同 (图 ４)ꎮ 油松为阳生型常绿
针叶树种ꎬ 喜光耐寒ꎬ 故在海拔较高且氮素含量
丰富的区域其胸径、 树高和冠幅面积拥有较高的
适应性ꎻ 而锐齿槲栎为暖温带主要的阔叶树种ꎬ
性喜温热ꎬ 故锐齿槲栎的胸径、 树高和冠幅在水
热条件优良的低海拔区域具备较高的适应性ꎮ 对
于建群种株数而言ꎬ 其对于环境因子的适应性也
呈反向关系 (图 ４)ꎮ 海拔和坡位较高的区域ꎬ
锐齿槲栎个体数较多ꎬ 这是由于高海拔、 高坡位
段的气温较低ꎬ 锐齿槲栎通过增加种群密度ꎬ 更
好地改善微气候和小生境条件ꎬ 提高种群对于不
良环境的抵御能力ꎬ 有利于种群生长和存活 (梅
世秀等ꎬ ２０１１)ꎻ 而在低海拔低坡位区域ꎬ 光照
条件较弱ꎬ 作为喜光物种ꎬ 油松种群对光照的需
求增加ꎬ 其亦相应地选择增加株数的方式来加强
种群对于有限光资源的利用ꎮ 此外ꎬ 油松和锐齿
槲栎混交对群落产生的交互效应本身也有利于二
者共存ꎬ 油松为常绿树种ꎬ 林冠郁闭度较为稳
定ꎬ 锐齿槲栎为落叶树种ꎬ 秋天早落叶ꎬ 二者林
冠随物候交替形成稳定适中的郁闭度变化ꎬ 为林
下灌、 草植物生长发育提供了良好的光源异质性
(吴昊等ꎬ ２０１３)ꎬ 有利于形成较高水平的物种多
样性和群落稳定性ꎬ 且松栎混交林林地在氮磷富
集、 凋落物分解、 土壤酶活性和养分循环等方面
优于纯林 (肖慈英等ꎬ ２００２)ꎬ 这些均有利于建
群种长期共存ꎮ
国内外诸多学者认为松栎混交林是松类树种
在受到外界干扰后形成的ꎬ 对于秦岭林区而言ꎬ
油松为先锋树种ꎬ 它能够占据裸地并改善生境条
件ꎬ 有利于耐荫植物锐齿槲栎的定居与建群ꎬ 后
者的侵入使得油松纯林演替为松栎混交林 (徐化
成ꎬ １９９３ꎻ Ｂａｒｂｅｒｏ 等ꎬ １９９８)ꎮ 本研究亦发现ꎬ
研究区样地中大径阶 (> ３１ ｃｍ) 的油松母树个体
数目远高于锐齿槲栎ꎬ 表明混交林可能由油松纯
林演替而来ꎬ 即研究区松林混交林仍处于群落演
替的初级阶段ꎬ 此外ꎬ 由于油松和锐齿槲栎的生
态位宽度较高ꎬ 且二者沿着环境梯度呈现明显的
生态位分化现象ꎬ 故油松－锐齿槲栎混交林这一
群落类型可能长期存在ꎮ 松栎混交林是秦岭山地
主要的典型森林群落之一ꎬ 对其进行研究既有利
于深入理解森林生态系统结构特征ꎬ 也为天然林
保护以及退化山地植被恢复提供理论依据ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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Ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｅｙｒｅｉ
ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｇｕｔｉａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏ￣
ｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２９ (７): ３６７０—３６７７
Ｋａｎｇ Ｂ (康冰)ꎬ Ｌｉｕ ＳＲ (刘世荣)ꎬ Ｓｈｉ ＺＭ (史作民) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５. Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｏｐｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｎｉｃｈｅ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ａｒｅａ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应用生态学
报)ꎬ １６ (９): １７８６—１７９０
Ｍａ ＨＪ (马洪婧)ꎬ Ｌｉ ＲＸ (李瑞霞)ꎬ Ｙｕａｎ ＦＹ (袁发银) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３. Ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
５３８６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 吴昊等: 基于生态位分化的秦岭松栎混交林建群种共存机制　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
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ＭｃＫａｎｅ ＲＢꎬ Ｊｏｈｎｓｏｎ ＬＣꎬ Ｓｈａｖｅｒ ＧＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｒｅｓｕｒｃｅ ｂａｓｅｄ
ｎｉｃｈｅｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
ｉｎ ａｒｃｔｉｃ ｔｕｎｄｒａ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４１５: ６８—７１
Ｍｅｉ ＳＸ (梅世秀)ꎬ Ｙｕａｎ ＺＬ (袁志良)ꎬ Ｙｅ ＹＺ (叶永忠) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１.
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. Ａｃｕｔｅｓｒ￣
ｒａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂａｏｔｉａｎｍａｎ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｅｎａｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (河南农业大学学报)ꎬ ４５ (２): ２２０—２２５
Ｐａｎｇ ＣＨ (庞春花)ꎬ Ｆａｎ Ｘ (范晓)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５.
Ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｆｅｎｈｅ ｒｉｖｅｒꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] .
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态学杂志)ꎬ ３４ (２): ３８０—３８６
Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ Ｊꎬ ２００４. Ｐｌａｎｔ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅ￣
ｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ １９: ６０５—６１１
Ｔｉｅ Ｊ (铁军)ꎬ Ｌｉ ＹＦ (李燕芬)ꎬ Ｊｉｎ Ｓ (金山) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５. Ｎｉｃｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｍａｃａｃａ ｍｕｌａｔｔａ ｈａｂｉｔａｔ
ｏｆ Ｌｉｓｈａｎ ｎａｔｉｏｎａｌ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｓｈａｎｘｉ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态学杂志)ꎬ ３４ (３): ６３４—６４１
Ｔｕｏｍｉｓｔｏ Ｈꎬ ２００６. Ｅｄａｐｈｉｃ ｎｉｃｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ Ｐｏｌｙ ｂｏｔｒｙａ
ｆｅｒｎｓ ｉｎ ｗｅｓｔｅｒｎ Ａｍａｚｏｎｉａ: Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｐｅ￣
ｃｉａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｅｃｏｇｒａｐｈｙꎬ ２９: ２７３—２８４.
Ｗａｎｇ ＹＳ (王育松)ꎬ Ｓｈａｎｇｇｕａｎ ＴＬ (上官铁梁)ꎬ ２０１０. Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
ｏｎ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｈａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄ) (山西大学学报: 自然科学
版)ꎬ ３３ (２): ３１２—３１６
Ｗｒｉｇｈｔ ＳＪꎬ ２００２. Ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ: ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｍｅｃｈ￣
ａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １３０: １—１４
Ｗｕ Ｈ (吴昊)ꎬ Ｗａｎｇ ＤＸ (王得祥)ꎬ Ｈｕ ＹＮ (胡有宁) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２ａ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｉｎｅ ａｎｄ ｏａｋ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ ｏｆ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学
报)ꎬ ３２ (８): １６７１—１６７９
Ｗｕ Ｈ (吴昊)ꎬ Ｗａｎｇ ＤＸ (王得祥)ꎬ Ｈｕａｎｇ ＱＰ (黄青平) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２ｂ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｉｎｅ￣Ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ
ｐａｒｔ ｏｆ ｓｏｕｔｈ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆
Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄ) (西北农林科技大学学报:自然科
学版)ꎬ ４０ (９): ４１—５０
Ｗｕ Ｈ (吴昊)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＭＸ (张明霞)ꎬ Ｗａｎｇ ＤＸ (王得祥)ꎬ ２０１３.
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ￣
Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｌｉｅｎａ ｖａｒ. ａｃｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐ ｏｆ Ｑｉｎｌｉｎｇ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西北植物学报)ꎬ
３３ (１０): ２０８６—２０９４
Ｗｕ ＺＷ (吴志文)ꎬ Ｘｉｅ ＳＸ (谢双喜)ꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｃｙｃａｓ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ ｎａｔｕｒｅ ｒｅ￣
ｓｅｒｖｅ [Ｊ] . Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆｏｒｅｓｔ Ｉｎｖｅｎｔｏｒｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ (中南
林业调查规划)ꎬ ２９ (４): ４５—４９
Ｘｉａｏ ＣＹ (肖慈英)ꎬ Ｈｕａｎｇ ＣＱ (黄青春)ꎬ Ｙｕａｎ ＨＨ (阮宏华)ꎬ
２００２. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｆｒｏｍ ｐｉｎｅꎬ ｏａｋ
ａｎｄ ｐｉｎｅ￣ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｅｄｏ Ｓｉｎ (土壤学报)ꎬ
３５ (９): ７６３—７６７
Ｘｕ ＺＧ (徐治国)ꎬ Ｈｅ Ｙ (何岩)ꎬ Ｙａｎ ＢＸ (闫百兴) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７.
Ｎｉｃｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｍａｒｓｈ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｉｎ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应
用生态学报)ꎬ １８ (４): ７８３—７８７
Ｙｕ ＸＷ (于晓文)ꎬ Ｓｏｎｇ ＸＳ (宋小帅)ꎬ Ｔａｎｇ ＦＦ (康峰峰) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１５. Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｕｒｓｅ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｌｉａｏｈｅ ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｈｅｂｅｉ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒ￣
ｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ (干旱区资源与环境)ꎬ ２９
(５): ９３—９８
Ｙｕａｎ Ｘ (袁秀)ꎬ Ｍａ ＫＭ (马克明)ꎬ Ｗａｎｇ Ｄ (王德)ꎬ ２０１１. Ｅｘ￣
ｐｌａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ￣ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ [Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ３１ (７): １９５５—１９６１
Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＴ (张金屯)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｆ (张峰)ꎬ ２００３.
Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｚｈｕｗｅｉｇｏｕꎬ Ｌｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２３ (３): ４２２—４２７
Ｚｈｅｎｇ ＹＲ (郑元润)ꎬ ２０００. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｓｔａ￣
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ (林业科
学)ꎬ ３６ (５): ２８—３２
Ｚｈｕ ＸＨ (朱秀红)ꎬ Ｌｉｕ ＧＷ (刘光武)ꎬ Ｒｕ ＧＸ (茹广欣) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７. Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｃｈｅｎｓｉｅｎｓｉｓ ｃｏｍ￣
ｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｓｈｉｒｅｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎ￣
ｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔ Ｓｃｉ Ｅｄ) (南京林业大学学报: 自
然科学版)ꎬ ３１ (５): ５７—６１
６３８　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷