全 文 ：能源植物小桐子赤霉素合成代谢及信号转导相关
基因的鉴定及序列分析∗
高聪聪１ꎬ２ꎬ 倪　 军１ꎬ３ꎬ 陈茂盛１ꎬ２ꎬ 徐增富１∗∗
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园热带植物资源可持续利用重点实验室ꎬ 云南 勐腊　 ６６６３０３ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９ꎻ ３ 中国科学技术大学生命科学学院ꎬ 合肥　 ２３００２６)
摘要: 赤霉素 (ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎꎬ ＧＡ) 是一类非常重要的植物激素ꎬ 在植物种子萌发、 茎干伸长、 叶片生长、 腺
毛发育、 花粉成熟、 开花诱导和果实成熟等生长发育过程中都发挥着重要的作用ꎮ ＧＡ在一年生草本植物
中可以促进开花ꎬ 而在大多数多年生木本植物中则抑制成花诱导ꎮ 为了更好地研究赤霉素在木本油料能源
植物小桐子 (Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ) 开花调控方面的作用机理ꎬ 我们对小桐子整个基因组中参与 ＧＡ合成代谢和
信号转导的全部基因进行了鉴定和序列分析ꎮ 这些基因包括 ６ 个多基因家族编码的蛋白ꎬ 即 ＧＡ２ 氧化酶
(ＧＡ２￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ２ｏｘ)、 ＧＡ３ 氧化酶 ( ＧＡ３￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ３ｏｘ)、 ＧＡ２０ 氧化酶 ( ＧＡ２０￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ２０ｏｘ)、
ＧＩＤ１ (ＧＩＢＢＥＲＥＬＬＩＮ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ＤＷＡＲＦ１)、 ＤＥＬＬＡｓ和 Ｆ￣ｂｏｘ蛋白ꎬ 以及 ２ 个单基因编码的蛋白ꎬ ＥＬ１
(ＥＡＲＬＹ ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ１) 和 ＳＰＹ (ＳＰＩＮＤＬＹ)ꎮ 采用拟南芥和水稻中已经鉴定的上述基因编码的蛋白序列
在小桐子基因组序列数据库和本实验的小桐子转录组数据库中进行 ＢＬＡＳＴＰ 分析ꎬ 找到 １７ 个同源蛋白的
全长序列ꎬ 并将其与 ２８个拟南芥的、 １６个水稻的、 ２４ 个葡萄的和 ２２ 个蓖麻的同源蛋白构建系统发育树
进行比对分析ꎮ 结果表明ꎬ 小桐子中参与赤霉素合成代谢及信号转导的大多数基因与蓖麻和葡萄同源基因
的相似度更高ꎮ
关键词: 赤霉素ꎻ 合成代谢ꎻ 信号转导ꎻ 小桐子ꎻ 系统发育
中图分类号: Ｑ ７５　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０２－１５７－１１
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｇｅｎｅｓ Ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ
Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｂｉｏｆｕｅｌ Ｐｌａｎｔ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ
ＧＡＯ Ｃｏｎｇ￣ｃｏｎｇ１ꎬ２ꎬ ＮＩ Ｊｕｎ１ꎬ３ꎬ ＣＨＥＮ Ｍａｏ￣ｓｈｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＸＵ Ｚｅｎｇ￣ｆｕ１∗∗
(１ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｍｅｎｇｌａꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａꎬ Ｈｅｆｅｉ ２３００２６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ (ＧＡｓ) ａｒｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｍａｎｙ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｉｎｃｌｕ￣
ｄｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎬ ｌｅａｆ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓꎬ ａｎｄ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ＧＡ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｗｏｏｄｙ
ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｈｅｒｂ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｏ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｓｔｕｄｙ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＧＡｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｉｏｆｕｅｌ ｐｌａｎｔ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓꎬ ｗｅ ｉｄｅｎ￣
ｔｉｆｉｅｄ ａｌｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＧＡ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ. Ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｓｉｘ ｇｅｎｅ ｆａｍｉ￣
ｌｉｅｓꎬ ｉ􀆰 ｅ.ꎬ ＧＡ２￣ｏｘｉｄａｓｅ (ＧＡ３ｏｘ)ꎬ ＧＡ３￣ｏｘｉｄａｓｅ (ＧＡ３ｏｘ)ꎬ ＧＡ２０￣ｏｘｉｄａｓｅ (ＧＡ２０ｏｘ)ꎬ ＧＡ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ＧＩＢＢＥＲＥＬ￣
ＬＩＮ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ＤＷＡＲＦ１ (ＧＩＤ１)ꎬ ＤＥＬＬＡ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ (ＤＥＬＬＡｓ)ꎬ ａｎｄ Ｆ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ａｎｄ ｔｗｏ ｓｉｎｇｌｅ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (２): １５７~１６７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０７６
∗
∗∗
基金项目: 云南省高端科技人才引进计划项目 (２００９ＣＩ１２３)ꎻ 云南省应用基础研究计划重点项目 (２０１１ＦＡ０３４) 和中国科学院
“一三五” 专项 (ＸＴＢＧ￣Ｔ０２) 的资助
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｆｘｕ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０５－１３ꎬ ２０１４－０７－１０接受发表
作者简介: 高聪聪 (１９８９－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事能源植物分子育种研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇａｏ􀆰 ｃｏｎｇ２０１１＠ｇｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ
ｇｅｎｅｓ ＳＰＩＮＤＬＹ (ＳＰＹ) ａｎｄ ＥＡＲＬＹ ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ１ (ＥＬ１). Ｊａｔｒｏｐｈａ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｒｉｃｅ
(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ) ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｂｌａｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｄａｔａｂａｓｅ ｏｆ Ｊａｔｒｏｐｈａ. Ｔｏｔａｌ １７ ｇｅｎｅｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＧＡ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ Ｊａｔｒｏｐｈａꎬ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ ａｎａｌｙｚｅｄ
ｗｉｔｈ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｆｒｏｍ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ ｒｉｃｅꎬ ｇｒａｐｅ (Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ)ꎬ ａｎｄ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ (Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ). Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｒｉｃｅꎬ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＧＡ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ａｎｄ ｇｒａｐｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎꎻ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎻ Ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇꎻ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 赤霉素 (ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓꎬ ＧＡｓ) 在调控植物生长
发育过程中起着非常重要的作用ꎮ 它影响植株种
子萌发、 茎干伸长、 叶片生长、 腺毛发育、 开花
诱导、 花粉成熟和果实的发育与成熟 (Ｈａｕｖｅｒ￣
ｍａｌｅ 等ꎬ ２０１２ꎻ Ｐｅｔｅｒ和 Ｓｔｅｐｈｅｎꎬ ２０１２ꎻ Ｄａｖｉèｒｅ和
Ａｃｈａｒｄꎬ ２０１３)ꎮ 截至 ２０１３ 年ꎬ 在植物和真菌中
已经鉴定出 １３６种不同结构的 ＧＡｓꎬ 其中只有少
数 ＧＡｓ具有生物活性ꎬ 主要包括 ＧＡ１、 ＧＡ３、 ＧＡ４
和 ＧＡ７ (Ｇｉａｃｏｍｅｌｌｉ等ꎬ ２０１３)ꎻ 而许多无活性的
ＧＡｓ是有活性 ＧＡ的前体或者是它们钝化后的形
式 (Ｐｅｔｅｒ和 Ｓｔｅｐｈｅｎꎬ ２０１２)ꎮ
在植物中ꎬ ＧＡ１和 ＧＡ４通过两种平行的路径
形成ꎬ 即早期 １３羟基化和非羟基化途径 (图 １)ꎮ
这两种路径中参与催化形成 ＧＡ１和 ＧＡ４的关键酶
都是 ＧＡ２０ 氧化酶 (ＧＡ２０￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ２０ｏｘ) 和
ＧＡ３ 氧化酶 (ＧＡ３￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ３ｏｘ)ꎮ 另外一种
双加氧酶 ＧＡ２ 氧化酶 (ＧＡ２￣ｏｘｉｄａｓｅꎬ ＧＡ２ｏｘ) 则
通过钝化有活性的 ＧＡ (见图 １ 中虚线框) 调节
ＧＡｓ在植物体内的含量 (Ｐｅｔｅｒ和 Ｓｔｅｐｈｅｎꎬ ２０１２)ꎮ
ＧＡ信号通路的组分主要包括 ＧＡ 受体 ＧＩＢ￣
ＢＥＲＥＬＬＩＮ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ＤＷＡＲＦ１ (ＧＩＤ１)ꎬ ＤＥＬ￣
ＬＡ蛋白家族成员 (ＤＥＬＬＡｓ) 以及与 ＤＥＬＬＡ蛋白
降解有关的带有 Ｆ￣ｂｏｘ基序的同源蛋白ꎬ 如拟南
芥中的 ＳＬＥＥＰＹ１ (ＳＬＹ１)、 ＳＮＥＥＺＹ (ＳＮＥ) 和水稻
中的 ＧＩＢＢＥＲＥＬＬＩＮ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ＤＷＡＲＦ２ (ＧＩＤ２)
等 (Ａｃｈａｒｄ和 Ｇｅｎｓｃｈｉｋꎬ ２００９)ꎮ ＧＡ 的信号转导
是通过介导降解 ＤＥＬＬＡ 蛋白来实现的 (Ｈａｒｂ￣
ｅｒｄꎬ ２００３ꎻ Ａｃｈａｒｄ和 Ｇｅｎｓｃｈｉｋꎬ ２００９)ꎮ 在如图 ２
所示的拟南芥 (Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ) ＧＡ 信号转
导的反应模型中ꎬ 具有生物活性的 ＧＡ 与 ＧＩＤ１
结合ꎬ 此时 ＧＩＤ１构象发生改变ꎬ 再与 ＤＥＬＬＡ 结
合ꎬ 形成 ＧＡ￣ＧＩＤ１￣ＤＥＬＬＡ 蛋白复合体ꎬ 并被有
Ｆ￣ｂｏｘ蛋白 ＧＩＤ２或者 ＳＬＹ１ 的 ＳＣＦＳＬＹ１ / ＧＩＤ２复合物
识别并结合ꎬ 这时ꎬ ＤＥＬＬＡ 将被 ２６Ｓ 蛋白酶体
识别并降解ꎬ ＤＥＬＬＡ 蛋白的降解使 ＧＡ 信号得
以传递ꎬ 促使下游响应 ＧＡ 信号的基因大量表
达ꎬ 从而调节植株生长发育 (Ｄａｖｉèｒｅ 和 Ａｃｈａｒｄꎬ
２０１３)ꎮ ＳＰＩＮＤＬＹ (ＳＰＹ) 是 ＧＡ信号转导的负调
图 １　 ＧＡ１和 ＧＡ４在植物中的合成与代谢示意图 (Ｓａｋａｍｏｔｏ等ꎬ ２００４ꎻ Ｇｉａｃｏｍｅｌｌｉ等ꎬ ２０１３)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ＧＡ１ａｎｄ ＧＡ４ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
８５１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ２　 赤霉素信号转导通路 (Ｓｕｎꎬ ２０１０ꎻ Ｄａｖｉèｒｅ和 Ａｃｈａｒｄꎬ ２０１３)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 ＧＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
节子ꎬ 它编码了一个 Ｏ￣乙酰葡糖胺转移酶ꎮ 据
此推测该蛋白可以通过乙酰化修饰而激活 ＤＥＬ￣
ＬＡ蛋白从而抑制 ＧＡ 信号 (Ｏｌｓｚｅｗｓｋｉ 等ꎬ ２００２ꎻ
Ｓｈｉｍａｄａ等ꎬ ２００６)ꎮ 另外ꎬ 最近在水稻 (Ｏｒｙｚａ
ｓａｔｉｖａ Ｌ.) 中发现了一个 ＤＥＬＬＡ 蛋白的正调节因
子: ＥＡＲＬＹ ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ１ (ＥＬ１)ꎬ 它可以直接
磷酸化 ＤＥＬＬＡ 蛋白来调节其活性从而影响 ＧＡ
信号 (Ｄａｉ和 Ｘｕｅꎬ ２０１０)ꎮ
研究表明ꎬ ＧＡｓ的许多已知功能在一年生草
本植物和多年生木本植物中存在差异ꎮ 例如 ＧＡ
在拟南芥和毒麦 (Ｌｏｌｉｕｍ ｔｅｍｕｌｅｎｔｕｍ) 中可以促
进开花 (Ｗｉｌｓｏｎ 等ꎬ １９９２ꎻ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ 等ꎬ ２０１４)ꎬ
而在多数多年生木本植物中则抑制成花诱导
(Ｗｉｌｋｉｅ等ꎬ ２００８)ꎮ 外施 ＧＡ可以促进葡萄 (Ｖｉｔｉｓ
ｓｐ.) 卷须的发育ꎬ 抑制花序的形成 (Ｂｏｓｓ和 Ｔｈｏｍ￣
ａｓꎬ ２００２)ꎮ 外施 ＧＡ能直接抑制芒果 (Ｍａｎｇｉｆｅｒａ
ｉｎｄｉｃａ) 的花序形成 (Ｔｏｎｇｕｍｐａｉ 等ꎬ １９９１)ꎬ 并
且外施 ＧＡ 可以提高玫瑰开花抑制基因 ＲｏＫＳＮ
转录本的积累并抑制开花 (Ｒａｎｄｏｕｘ 等ꎬ ２０１２)ꎮ
在柑橘属植物中外施 ＧＡ也可以通过降低开花相
关基因的表达ꎬ 抑制其开花ꎻ 而喷施 ＧＡ合成抑
制剂多效唑 ( ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌꎬ ＰＡＣ) 则促进开花
(Ｗｉｎｓｔｏｎꎬ １９９２ꎻ Ｍｕñｏｚ￣Ｆａｍｂｕｅｎａ 等ꎬ ２０１２ꎻ Ｇｏｌｄ￣
ｂｅｒｇ￣Ｍｏｅｌｌｅｒ 等ꎬ ２０１３)ꎮ 基于 ＧＡ 相关的突变体
研究ꎬ 拟南芥和水稻等模式植物 ＧＡ的合成与信
号转导方面的机理研究已经比较深入ꎬ 而对于多
年生木本植物ꎬ 则知之甚少ꎮ
小桐子 (Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ Ｌ.) 属于大戟科 (Ｅｕ￣
ｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ) 麻疯树属 (Ｊａｔｒｏｐｈａ)ꎬ 是一种多年生
落叶灌木或小乔木ꎬ 原产于美洲热带地区 (Ｃａｎｏ￣
Ａｓｓｅｌｅｉｈꎬ １９８６)ꎬ 现广泛分布于非洲、 亚洲的热
带和亚热带地区ꎮ 小桐子种子含油率高达 ４０％ꎬ
利用其种子油加工生产的生物燃油接近于化石燃
油ꎬ 被公认为是最有发展潜力的能源植物之一
(Ｆａｉｒｌｅｓｓꎬ ２００７ꎻ Ｍａｋｋａｒ和 Ｂｅｃｋｅｒꎬ ２００９)ꎮ 小桐
子是二倍体植物ꎬ 有 ２２ 条染色体ꎬ 基因组大小
约为 ４１６ Ｍｂ (Ｃａｒｖａｌｈｏ 等ꎬ ２００８)ꎮ 目前ꎬ 小桐
子基因组 (Ｓａｔｏ 等ꎬ ２０１１) 和转录组 (Ｃｏｓｔａ 等ꎬ
２０１０ꎻ Ｗａｎｇ等ꎬ ２０１３) 的测序结果已经公布ꎮ
为了与小桐子进行比较ꎬ 我们选取了其它 ４
种具有全基因组序列信息的模式植物ꎬ 即一年生
草本植物拟南芥和水稻ꎬ 多年生木质藤本植物葡
萄 (Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ Ｌ.)ꎬ 以及与小桐子同为大戟科
植物的蓖麻 (Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.)ꎮ 拟南芥是高
等植物中基因组最小的的植物之一ꎬ 其二倍体
(ｎ＝５) 基因组大小约为 １５７Ｍｂ (Ｂｅｎｎｅｔｔ等ꎬ ２００３)ꎻ
９５１２期　 　 　 　 　 高聪聪等: 能源植物小桐子赤霉素合成代谢及信号转导相关基因的鉴定及序列分析　 　 　 　 　 　 　
拟南芥的全基因组测序工作于 ２０００年完成 (Ｋａｕｌ
等ꎬ ２０００)ꎬ 它是植物界第一个基因组被完整测
序的物种ꎮ 水稻是二倍体植物 (ｎ ＝ １４)ꎬ 基因组
大小约为 ３８９ Ｍｂꎬ 其精细图的测定于 ２００５ 年完
成 (Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ等ꎬ ２００５)ꎮ 葡萄是一种二倍体植
物 (２ｎ＝ ３８)ꎬ 基因组大小约为 ４７５ Ｍｂꎬ 其基因
组在 ２００７ 年被测序完成 (Ｊａｉｌｌｏｎ 等ꎬ ２００７)ꎮ 蓖
麻是一种二倍体植物 (ｎ＝ １０)ꎬ 其基因组大小约
为 ３５０ Ｍｂꎬ 基因组草图的测序于 ２０１０ 年完成
(Ｃｈａｎ等ꎬ ２０１０)ꎮ
现有研究结果表明ꎬ ＧＡｓ对小桐子生殖生长
方面有重要作用ꎮ 对花芽喷施外源 ＧＡ３能够诱导
小桐子产生两性花 (皮雪静等ꎬ ２０１３)ꎬ 提高小
桐子的雌花数目 (Ｍａｋｗａｎａ 等ꎬ ２０１０)ꎮ 利用 ＧＡｓ
合成抑制剂多效唑 (ＰＡＣ) 处理小桐子ꎬ 能够提
高单个花序的总花数和果实数量 (Ｇｈｏｓｈ等ꎬ ２０１０ꎬ
２０１１ꎻ 宋娟等ꎬ ２０１３)ꎮ 然而ꎬ 目前还没有关于
小桐子 ＧＡ代谢和信号转导途径相关基因研究的
报道ꎮ
为了更好地研究小桐子中的 ＧＡ代谢和信号
转导路径ꎬ 我们利用已发表的小桐子基因组 (Ｓａｔｏ
等ꎬ ２０１１ꎻ Ｈｉｒａｋａｗａ 等ꎬ ２０１２) 和转录组序列以
及我们自己获得的小桐子转录组测序数据ꎬ 初步
对多年生小桐子的 ＧＡ合成代谢与信号转导途径
相关的基因进行了鉴定和序列分析ꎬ 同时与拟南
芥、 水稻、 葡萄和蓖麻 ４种植物的同源基因进行
了比较分析ꎮ 本研究中我们共鉴定分析了 １７ 个
小桐子基因、 ２４个葡萄基因、 ２８个拟南芥基因、
１６个水稻基因以及 ２２ 个蓖麻基因ꎮ 通过构建这
些基因的系统发育树ꎬ 我们比较了小桐子、 拟南
芥、 水稻、 葡萄和蓖麻的赤霉素代谢与信号转导
相关基因的进化关系ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 同源基因的获得和序列比对
从 ＮＣＢＩ、 ＴＡＩＲ、 植物基因组数据库 (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰
ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ􀆰 ｎｅｔ / )ꎬ 小桐子基因组数据库 (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰
ｋａｚｕｓａ􀆰 ｏｒ􀆰 ｊｐ / ｊａｔｒｏｐｈａ / ) 和本实验室的小桐子转录组数据
库中下载相应 ＧＡ合成代谢与信号转导相关基因的氨基
酸序列ꎬ 利用 ＣｌｕｓｔａｌＸ 程序进行比对分析ꎮ 葡萄中部分
基因序列来自最新的文献报道 (Ｇｉａｃｏｍｅｌｌｉ等ꎬ ２０１３)ꎮ
１􀆰 ２　 系统发育树构建
利用ＭＥＧＡ ５􀆰 ０软件 (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ􀆰ｍｅｇａｓｏｆｔｗａｒｅ􀆰ｎｅｔ / )ꎬ
用最大似然法 (ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ) 构建系统发育树
(Ｉｍｍａｎｅｎ等ꎬ ２０１３)ꎬ 并用 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ方法进行检验ꎮ
２　 结果与分析
为了比较分析小桐子与拟南芥、 水稻、 葡萄
和蓖麻赤霉素合成代谢和信号路径的蛋白序列ꎬ
我们分析了参与赤霉素合成代谢和信号转导过程
中的 ８类主要基因ꎬ 包括 ６个基因家族的编码蛋
白: ＧＡ２０ｏｘ、 ＧＡ３ｏｘ、 ＧＡ２ｏｘ、 ＧＩＤ１、 ＤＥＬＬＡｓ
和 Ｆ￣ｂｏｘ相关蛋白ꎻ ２ 个单基因编码的蛋白 ＥＬ１
和 ＳＰＹ (Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ 等ꎬ １９９８ꎻ Ｓｈｉｍａｄａ 等ꎬ ２００６ꎻ
Ｚｅｎｔｅｌｌａ等ꎬ ２００７ꎻ Ｄａｉ 和 Ｘｕｅꎬ ２０１０ꎻ Ｈａｕｖｅｒｍａｌｅ
等ꎬ ２０１２ꎻ Ｄａｖｉèｒｅ和 Ａｃｈａｒｄꎬ ２０１３) (表 １)ꎮ 利
用拟南芥和水稻中已经鉴定的上述基因蛋白序列
在小桐子数据库中进行比对ꎬ 找到其同源基因的
蛋白序列ꎬ 然后利用构建系统发育树对这 ８类主
要基因的蛋白序列同源性进行对比分析ꎮ
２􀆰 １　 ＧＡ合成酶 ＧＡ２０ｏｘ
ＧＡ２０ｏｘ催化合成具有生物活性的赤霉素的
倒数第二步 (图 １)ꎬ 它由一个小基因家族编码ꎬ
不同物种里有共有的保守基序 (ｍｏｔｉｆ)ꎬ 如与 ２￣
酮戊二酸结合有关的保守序列 ＮＹＹＰＸＣＱＫＰ、 Ｈ
和 Ｄ 残基、 与 ＧＡ 底物结合有关的 ＬＰＷＫＥＴ 基
元等 (Ｘｕ 等ꎬ １９９５)ꎮ 通过蛋白序列同源比对ꎬ
我们从小桐子基因组文库中找到 ３ 个 ＧＡ２０ｏｘ 成
员ꎬ 分别将其命名为 ＪｃＧＡ２０ｏｘ１、 ＪｃＧＡ２０ｏｘ３Ａ 和
ＪｃＧＡ２０ｏｘ３Ｂꎬ 它们与拟南芥的同源基因蛋白序列
相似性分别达到 ６３％、 ６５％和 ５６％ꎮ 分析发现ꎬ
ＧＡ２０ｏｘ 基因家族在葡萄和蓖麻基因组中各有 ６
个成员ꎬ 在水稻和拟南芥基因组中分别有 ４ 个和
５个成员 (表 １)ꎮ 系统进化树显示ꎬ 这 ４个物种
中各成员都比较保守 (图 ３)ꎮ
２􀆰 ２　 ＧＡ合成酶 ＧＡ３ｏｘ
ＧＡ３ｏｘ 是催化合成 ＧＡ１和 ＧＡ４的最后一步
(图 １)ꎬ 由一个小基因家族所编码 ( Ｗｉｌｌｉａｍｓ
等ꎬ １９９８ꎻ Ｍｉｔｃｈｕｍ 等ꎬ ２００６)ꎮ ＧＡ３ｏｘ 在不同物
种中保守性较低ꎬ 但都含有几个重要的基序ꎬ 如
Ｍｅｔ￣Ｔｒｐ￣Ｘ￣Ｇｌｕ￣Ｇｌｙ￣Ｐｈｅ￣Ｔｈｒ 序列ꎬ 与离子结合的
组氨酸和天冬氨酸残基ꎬ 以及与 ２￣酮戊二酸的
结合区ꎮ 通过蛋白同源比对ꎬ 我们从小桐子基因
组文库中找到了 ２个成员ꎬ 根据与拟南芥的同源
基因相似度分别命名为 ＪｃＧＡ３ｏｘ１和 ＪｃＧＡ３ｏｘ２ꎬ
０６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
书书书
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１６１２期　 　 　 　 　 高聪聪等: 能源植物小桐子赤霉素合成代谢及信号转导相关基因的鉴定及序列分析　 　 　 　 　 　 　
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２６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
它们与拟南芥的同源基因相似度分别为 ６２％和
４４％ꎮ 该基因家族在葡萄基因组中有 ３ 个成员ꎬ
在水稻中有 ２个ꎬ 在拟南芥和蓖麻中都有 ４个成
员 (表 １)ꎮ 如图 ４ 所示的系统发育树显示ꎬ 小
桐子与蓖麻和葡萄的基因更加近缘ꎮ
图 ３　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻
ＧＡ２０ｏｘ蛋白序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＧＡ２０ｏｘ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
２􀆰 ３　 ＧＡ降解酶 ＧＡ２ｏｘ
ＧＡ２ｏｘ是 ＧＡ降解代谢的关键酶ꎬ 也是由小
基因家族编码的ꎬ 通过对体内具有生物活性的
ＧＡｓ及其前体和其他中间产物进行分解失活 (图
１)ꎬ 从而维持植物体内具有生物活性的 ＧＡｓ和中
间体之间的平衡 (Ｔｈｏｍａｓ 等ꎬ １９９９)ꎮ 通过蛋白
同源比对ꎬ 我们从小桐子基因组文库中找到了 ５
个 ＧＡ２ｏｘ成员ꎬ 与拟南芥的同源基因相似度分
别达到 ６７％、 ６０％、 ６０％、 ４７％和 ５８％ꎬ 分别命
名为 ＪｃＧＡ２ｏｘ２、 ＪｃＧＡ２ｏｘ４、 ＪｃＧＡ２ｏｘ６、 ＪｃＧＡ２ｏｘ７
和 ＪｃＧＡ２ｏｘ８ꎮ ＧＡ２ｏｘ 基因家族在水稻基因组中
有 ４个成员ꎬ 拟南芥基因组中有 ７个成员ꎬ 葡萄
基因组有 ８个成员ꎬ 蓖麻基因组中只有 ３个成员
(表 １)ꎮ ＧＡ２ｏｘ蛋白系统发育树如图 ５所示ꎮ
图 ４　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻的
ＧＡ３ｏｘ蛋白序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＧＡ３ｏｘ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
图 ５　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻
ＧＡ２ｏｘ蛋白序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＧＡ２ｏｘ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
３６１２期　 　 　 　 　 高聪聪等: 能源植物小桐子赤霉素合成代谢及信号转导相关基因的鉴定及序列分析　 　 　 　 　 　 　
２􀆰 ４　 ＧＡ受体 ＧＩＤ１
ＧＩＤ１是一种可溶性的核定位的赤霉素受体
(Ｔｙｌｅｒ 等ꎬ ２００４ꎻ Ｕｅｇｕｃｈｉ￣Ｔａｎａｋａ 等ꎬ ２００５)ꎬ 具
有保守的 ＨＳＬ 框 ＨＣＧ 和 ＧＸＳＸＧ ( Øｓｔｅｒｌｕｎｄꎬ
２００１)ꎮ 晶体结构显示ꎬ ＧＩＤ１包含一个赤霉素结
合口袋和一个自由伸缩的延长的 Ｎ￣端 (Ｎ￣Ｅｘꎬ
见图 ２) (Ｓｈｉｍａｄａ 等ꎬ ２００８)ꎮ 当有生物活性的
ＧＡ结合到 ＧＩＤ１ 上后ꎬ 使得 ＧＩＤ１ 构象发生变
化ꎬ 延长的 Ｎ￣端将口袋闭合ꎬ 然后与 ＤＥＬＬＡ 蛋
白的两个区域 ＤＥＬＬＡ / ＶＨＹＮＰ 相互作用ꎬ 形成
ＧＡ￣ＧＩＤ１￣ＤＥＬＬＡ复合体 (Ｗｉｌｌｉｇｅ 等ꎬ ２００７)ꎮ 水
稻基因组中只有 １ 个 ＧＩＤ１ 基因ꎬ 拟南芥基因组
中则有 ３ 个功能重叠的同源物 (ＡｔＧＩＤ１ꎬ ＡｔＧＩＤ１Ｂ
和 ＡｔＧＩＤ１Ｃ) (Ｎａｋａｊｉｍａ 等ꎬ ２００６)ꎮ 葡萄和蓖麻
基因组中都有 ２个同源基因 (ＶｖＧＩＤ１Ａꎬ ＶｖＧＩＤ１Ｂꎬ
ＲｃＧＩＤ１Ａ和 ＲｃＧＩＤ１Ｂ)ꎮ 利用拟南芥 ＧＩＤ１蛋白序
列ꎬ 通过蛋白同源比对ꎬ 我们从小桐子基因组文
库中找到了 ２ 个成员ꎬ 将其分别命名为 ＪｃＧＩＤ１Ａ
和 ＪｃＧＩＤ１Ｂꎮ 它们与拟南芥的同源蛋白相似度分
别达到 ８４％和 ８０％ꎮ ＧＩＤ１ 蛋白系统发育树如图
６所示ꎮ
图 ６　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻 ＧＩＤ１
蛋白序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＧＩＤ１ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
２􀆰 ５　 ＧＡ信号转导的负调控因子 ＤＥＬＬＡ蛋白
ＤＥＬＬＡ 蛋白是植物特异性的转录调节子 ＧＲＡＳ
家族的亚单位ꎬ 是植物细胞内 ＧＡ信号最重要的
抑制因子 (Ｚｅｎｔｅｌｌａ等ꎬ ２００７ꎻ Ａｃｈａｒｄ和 Ｇｅｎｓｃｈｉｋꎬ
２００９ꎻ Ｓｕｎꎬ ２０１０)ꎮ ＤＥＬＬＡ蛋白的 Ｃ￣端含有一个
参与转录调节的 ＧＲＡＳ结构域ꎬ 包括 ２个重复亮
氨酸基序 (ＬＨＲＩ 和 ＬＨＲＩＩ) 和 ３ 个保守的 ＶＨＩ￣
ＩＤ、 ＰＦＹＲＥ 和 ＳＡＷ 基序 (Ｂｏｌｌｅꎬ ２００４)ꎮ 与其
他 ＧＲＡＳ家族不同的是ꎬ ＤＥＬＬＡ 蛋白的 Ｎ￣端含
有 ２个保守的结构域: 由天冬氨酸、 谷氨酸、 亮
氨酸ꎬ 亮氨酸和丙氨酸构成的 “ＤＥＬＬＡ 区域”
和 ＴＶＨＹＮＰ 结构域 (Ｈａｕｖｅｒｍａｌｅ 等ꎬ ２０１２)ꎬ 如
图 ７ 所示ꎮ ＤＥＬＬＡ 蛋白在不同的植物中高度保
守ꎮ 拟南芥基因组中有 ５ 个 ＤＥＬＬＡ 蛋白 (ＧＡ￣
ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥꎬ ＧＡＩꎻ ＲＥＰＲＥＳＳＯＲ ＯＦ ＧＡ１￣３ꎬ ＲＧＡꎻ
ＲＧＡ￣ＬＩＫＥ １ꎬ ＲＧＬ１ꎻ ＲＧＡ￣ＬＩＫＥ ２ꎬ ＲＧＬ２ꎻ ＲＧＡ￣
ＬＩＫＥ ３ꎬ ＲＧＬ３) ( Ｔｙｌｅｒ 等ꎬ ２００４)ꎮ 水稻只有 １
个: ＳＬＲ１ꎬ 葡萄中有 ２ 个: ＲＧＡ 和 ＧＡＩꎬ 蓖麻
有 ３ 个: ＧＡＩ、 ＧＡＩ１ 和 ＧＡＰ￣Ｂꎮ 通过蛋白同源
比较ꎬ 我们从小桐子基因组文库中找到了 ２个成
员ꎬ 根据与拟南芥 ＤＥＬＬＡ 蛋白成员的相似度高
低ꎬ 我们将其分别命名为 ＪｃＧＡＩ和 ＪｃＲＧＡꎮ 它们
与拟南芥的同源蛋白相似度分别达到 ６０％和
６９％ꎮ 系统发育树如图 ７所示ꎮ
图 ７　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻 ＤＥＬＬＡｓ
蛋白氨基酸序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ７　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＤＥＬＬＡ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
２􀆰 ６　 ＧＡ信号转导的正调控因子 Ｆ￣ｂｏｘ蛋白
Ｆ￣ｂｏｘ蛋白是 Ｅ３ 泛素连接酶 ＳＣＦ 复合体的
一个亚基ꎬ 它决定了底物识别的特异性 (Ｚｅｎｔｅｌｌａ
等ꎬ ２００７)ꎮ 当形成 ＧＡ￣ＧＩＤ１￣ＤＥＬＬＡ 复合体时ꎬ
ＳＣＦ就能结合到 ＧＲＡＳ 区域上ꎬ 一旦被 ＳＣＦ 结
合ꎬ ＤＥＬＬＡ 将被 ２６Ｓ 复合体识别并降解 ＤＥＬＬＡ
蛋白使 ＧＡ早期反应基因得以表达ꎮ 水稻中编码
该类型 Ｆ￣ｂｏｘ 蛋白的基因被叫做 ＧＩＤ２ꎬ 拟南芥
４６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
基因组中有 ２ 个同源物 (ＡｔＳＬＹ１ 和 ＡｔＳＬＹ２)ꎬ 葡
萄中有 ３个同源蛋白 (ＧＩＤ２￣ｌｉｋｅ１、 ＧＩＤ２￣ｌｉｋｅ２和
ＳＮＥ￣ｌｉｋｅ)ꎬ 蓖麻基因组中有 ２个同源基因 (ＧＩＤ２
和 ＳＮＥ)ꎮ 通过蛋白比对ꎬ 我们从小桐子基因组
文库中找到了 １ 个成员ꎬ 它与拟南芥 ＡｔＳＬＹ１ 的
相似度为 ５７％ꎬ 我们将其命名为 ＪｃＳＬＹ１ꎮ Ｆ￣ｂｏｘ
蛋白系统发育树如图 ８所示ꎮ
图 ８　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻
Ｆ￣ｂｏｘ蛋白系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ８　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
２􀆰 ７　 ＧＡ信号转导的负调控因子 ＳＰＩＮＤＬＹ
拟南芥和水稻中的 ＳＰＬＮＤＬＹ (ＳＰＹ) 编码了
１个 Ｏ￣乙酰葡萄糖胺转移酶ꎬ 可以对 ＤＥＬＬＡ 蛋
白进行 Ｎ￣乙酰氨基葡萄糖胺修饰ꎬ 从而激活
ＤＥＬＬＡ蛋白ꎬ 是一种 ＧＡ 信号转导的负调控因
子 (Ｓｗａｉｎ 等ꎬ ２００１)ꎮ 我们利用拟南芥 ＡｔＳＰＹ氨
基酸序列进行同源比对ꎬ 从小桐子基因组文库中
找到了其同源蛋白 (ＪｃＳＰＹ)ꎬ 它们之间的相似度
达到 ８１％ꎮ 在水稻、 葡萄和蓖麻基因组中也分别
发现了其同源基因 (ＯｓＳＰＹꎬ ＶｖＳＰＹ１ 和 ＲｃＳＰＹ)ꎮ
ＳＰＹ蛋白系统发育树如图 ９所示ꎮ
图 ９　 小桐子、 水稻、 葡萄、 拟南芥和蓖麻 ＳＰＹ
蛋白序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 ９　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＳＰＹ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
２􀆰 ８　 ＧＡ信号转导的负调控因子ＥＡＲＬＹ ＦＬＯＷ￣
ＥＲＩＮＧ １
近年来研究发现ꎬ 水稻中 ＥＡＲＬＹ ＦＬＯＷＥＲ￣
ＩＮＧ１１ (ＥＬ１) 基因编码的一种 ＤＥＬＬＡ 蛋白的正
调节因子丝氨酸 /苏氨酸蛋白酪蛋白激酶 １ꎬ 通
过对 ＤＥＬＬＡ ＳＬＲ１ 进行磷酸化可以调节其活性
(Ｄａｉ和 Ｘｕｅꎬ ２０１０)ꎮ 通过蛋白同源比对ꎬ 利用
拟南芥 ＡｔＥＬ１ 蛋白序列我们从小桐子基因组文
库中找到了同源蛋白 (ＪｃＥＬ１)ꎬ 相似度为 ５９％ꎬ
在水稻、 葡萄和蓖麻基因组中也分别发现了其同
源基因 (ＯｓＥＬ１、 ＶｖＥＬ１ 和 ＲｃＥＬ１)ꎮ ＥＬ１ 蛋白系
统发育树如图 １０所示ꎮ
图 １０　 小桐子、 拟南芥、 水稻、 葡萄和蓖麻 ＥＬ１
蛋白序列系统进化树
Ｆｉｇ􀆰 １０　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＥＬ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ｉｎ
Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｊｃ)ꎬ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
(Ｏｓ)ꎬ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ (Ｖｖ)ꎬ ａｎｄ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ (Ｒｃ)
３　 讨论
已有的研究结果显示ꎬ ＧＡｓ在小桐子的生殖
生长方面起着重要作用 (Ｇｈｏｓｈ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｍａｋ￣
ｗａｎａ等ꎬ ２０１０ꎻ Ｇｈｏｓｈ 等ꎬ ２０１１ꎻ 皮雪静等ꎬ ２０１３ꎻ
宋娟等ꎬ ２０１３)ꎬ 但是在小桐子中ꎬ 有关赤霉素
合成代谢和信号转导的相关基因研究还未见报
道ꎮ 我们对小桐子中参与 ＧＡ合成代谢和信号转
导的 ８类主要基因进行了系统的鉴定ꎬ 并与两种
模式植物拟南芥和水稻ꎬ 以及两种多年生植物葡
萄和蓖麻中的同源基因蛋白序列进行了比对分
析ꎮ 结果表明ꎬ 在小桐子中ꎬ 参与 ＧＡ代谢与信
号转导的基因成员数量比拟南芥、 葡萄和蓖麻
少ꎬ 但比水稻多ꎮ 系统发育分析表明ꎬ 小桐子的
大多数 ＧＡ合成代谢和信号转导基因与蓖麻和葡
萄的同源基因相似性更高ꎮ
赤霉素信号转导模式的建立主要是通过拟南
芥和水稻等模式植物中有关 ＧＡＩ / ＲＧＡ 蛋白的研
究及其与上下游作用因子蛋白的相互作用获得
的ꎮ 拟南芥 ＤＥＬＬＡ蛋白有 ５个成员ꎬ ＧＡＩ和 ＲＧＡ
５６１２期　 　 　 　 　 高聪聪等: 能源植物小桐子赤霉素合成代谢及信号转导相关基因的鉴定及序列分析　 　 　 　 　 　 　
抑制植物的营养生长与开花诱导 (Ｄｉｌｌ 和 Ｓｕｎꎬ
２００１)ꎬ ＲＧＬ１和 ＲＧＬ２则分别在控制花芽分化和
花发育过程中发挥着重要作用 (Ｃｈｅｎｇ 等ꎬ ２００４ꎻ
Ｔｙｌｅｒ等ꎬ ２００４)ꎬ 而 ＲＧＬ３ 参与拟南芥对胁迫的
反应 (Ｗｉｌｄ等ꎬ ２０１２)ꎮ 最近ꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ等 (２０１４)
研究发现 ＧＡ促进拟南芥从营养生长向生殖生长
的转变ꎬ 但抑制花的形成ꎮ 这些由模式植物所建
立起来的作用模型ꎬ 为研究包括小桐子在内的多
年生木本植物中 ＤＥＬＬＡ 蛋白各成员在生长发育
调控方面的作用提供了重要基础ꎮ 本研究中我们
在小桐子基因组数据库中鉴定到与水稻 ＥＬ１ 同
源的基因 ＪｃＥＬ１ꎬ 水稻失去 ＥＬ１ 功能的突变体表
现出 ＧＡ的高度敏感性并导致了提前开花 (Ｃａｎｏ￣
Ａｓｓｅｌｅｉｈꎬ １９８６ꎻ Ｈａｕｖｅｒｍａｌｅ 等ꎬ ２０１２)ꎮ ＥＬ１ 类
蛋白作为 ＧＡ信号转导的负调控因子对多年生的
小桐子开花调控可能也具有重要的作用ꎮ 本研究
所鉴定的参与小桐子 ＧＡ合成代谢与信号转导途
径相关的 ８ 类 １７ 个基因为进一步研究 ＧＡ 调控
小桐子开花的作用机理奠定基础ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
Ａｃｈａｒｄ Ｐꎬ Ｇｅｎｓｃｈｉｋ Ｐꎬ ２００９. Ｒｅｌｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｂｒａｋｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ:
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ｃｙｔｏｍｅｔｒｙ ｓｈｏｗ ｇｅｎｏｍｅ ｓｉｚｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｏ ｂｅ ~ １５７ Ｍｂ ａｎｄ
ｔｈｕｓ ~ ２５％ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｇｅｎｏｍｅ Ｉｎｉｔｉａｔｉｖｅ ｅｓｔｉ￣
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Ｇｈｏｓｈ Ａꎬ Ｃｈｉｋａｒａ Ｊꎬ Ｃｈａｕｄｈａｒｙ ＤＲ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｐａｃｌｏｂｕｔｒａｚｏｌ ａｒｒｅｓｔｓ
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ｃｕｒｃａｓ [Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ２９: ３０７—３１５
Ｇｉａｃｏｍｅｌｌｉ Ｌꎬ Ｒｏｔａ￣Ｓｔａｂｅｌｌｉ Ｏꎬ Ｍａｓｕｅｒｏ Ｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ Ｌ. ｄｕｒｉｎｇ ｂｌｏｏｍ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ￣ｓｅｔ: ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｏｘｉ￣
ｄａｓｅｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６４: ４４０３—４４１９
Ｇｏｌｄｂｅｒｇ￣Ｍｏｅｌｌｅｒ Ｒꎬ Ｓｈａｌｏｍ Ｌꎬ Ｓｈｌｉｚｅｒｍａｎ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ
ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ￣ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
Ｃｉｔｒｕｓ ｂｕｄｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９８: ４６—５７
Ｈａｒｂｅｒｄ ＮＰꎬ ２００３. Ｒｅｌｉｅｖｉｎｇ ＤＥＬＬＡ ｒｅｓｔｒａｉｎｔ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ２９９:
１８５３—１８５４
Ｈａｕｖｅｒｍａｌｅ ＡＬꎬ Ａｒｉｉｚｕｍｉ Ｔꎬ Ｓｔｅｂｅｒ ＣＭꎬ ２０１２. Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａ￣
ｌｉｎｇ: ａ ｔｈｅｍｅ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ ＤＥＬＬＡ ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １６０: ８３—９２
Ｈｉｒａｋａｗａ Ｈꎬ Ｔｓｕｃｈｉｍｏｔｏ Ｓꎬ Ｓａｋａｉ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｕｐｇｒａｄｅｄ ｇｅｎｏｍｉｃ ｉｎｆｏｒ￣
ｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ Ｌ. [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２９: １２３—１３０
Ｉｍｍａｎｅｎ Ｊꎬ Ｎｉｅｍｉｎｅｎ Ｋꎬ Ｄｕｃｈｅｎｓ Ｓｉｌｖａ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｃｈａｒａｃｔｅｒ￣
ｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ
ｔｗｏ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ: Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ ａｎｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｐｅｒｓｉ￣
ｃａ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ １４: ８８５
Ｊａｉｌｌｏｎ Ｏꎬ Ａｕｒｙ ＪＭꎬ Ｎｏｅｌ Ｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｔｈｅ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｈｅｘａｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｊｏｒ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ
ｐｈｙｌａ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４４９: ４６３—４６７
Ｋａｕｌ Ｓꎬ Ｋｏｏ ＨＬꎬ Ｊｅｎｋｉｎｓ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
４０８: ７９６—８１５
Ｍａｋｋａｒ ＨＰꎬ Ｂｅｃｋｅｒ Ｋꎬ ２００９. Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓꎬ ａ ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ ｃｒｏｐ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｄｉｅｓｅｌ ａｎｄ ｖａｌｕｅ￣ａｄｄｅｄ ｃｏｐｒｏｄｕｃｔｓ [Ｊ] . Ｅｕ￣
ｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉｐｉｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ １１１: ７７３—７８７
Ｍａｋｗａｎａ Ｖꎬ Ｓｈｕｋｌａ Ｐꎬ Ｒｏｂｉｎ Ｐꎬ ２０１０. ＧＡ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｓ ａｌｔｅｒ￣
ａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｎ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ６１: １２１—１２５
６６１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ Ｔꎬ Ｗｕ ＪＺꎬ Ｋａｎａｍｏｒｉ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｔｈｅ ｍａｐ￣ｂａｓｅｄ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｇｅｎｏｍｅ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ４３６: ７９３—８００
Ｍｉｔｃｈｕｍ ＭＧꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓꎬ Ｈａｎａｄａ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｄｉｓｔｉｎｃｔ ａｎｄ ｏ￣
ｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ３￣ｏｘｉｄａｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ４５: ８０４—８１８
Ｍｕñｏｚ￣Ｆａｍｂｕｅｎａ Ｎꎬ Ｍｅｓｅｊｏ Ｃꎬ Ｇｏｎｚáｌｅｚ￣Ｍａｓ ＭＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｇｉｂ￣
ｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｄｕｃｅｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｓｗｅｅｔ ｏｒａｎｇｅ [Ｃｉｔｒｕｓ
ｓｉｎｅｎｓｉｓ (Ｌ.) Ｏｓｂｅｃｋ] ｂｙ ｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ ＣｉＦＴ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬ ３１: ５２９—５３６
Ｎａｋａｊｉｍａ Ｍꎬ Ｓｈｉｍａｄａ Ａꎬ Ｔａｋａｓｈｉ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ [ Ｊ ] . Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ４６ (５): ８８０—８８９
Ｏｌｓｚｅｗｓｋｉ Ｎꎬ Ｓｕｎ ＴＰꎬ Ｇｕｂｌｅｒ Ｆꎬ ２００２. Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ: Ｂｉｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｃａｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｈｗａｙｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
１４: Ｓ６１—Ｓ８０
Ｐｉ ＸＪ (皮雪静)ꎬ Ｐａｎ ＢＺ (潘帮珍)ꎬ Ｘｕ ＺＦ (徐增富)ꎬ ２０１３. Ｉｎ￣
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｓｅｘｕａｌ ｆｌｏｗｅｒｓ ｂｙ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｉｎ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｂｉｏｆｕｅｌ
ｐｌａｎｔ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ (Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
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Ｗｉｌｓｏｎ ＲＮꎬ Ｈｅｃｋｍａｎ ＪＷꎬ Ｓｏｍｅｒｖｉｌｌｅ ＣＲꎬ １９９２. Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｉｓ ｒｅ￣
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Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １００: ４０３—４０８
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Ｘｕ ＹＬꎬ Ｌｉ Ｌꎬ Ｗｕ ＫＱ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５. Ｔｈｅ Ｇａ５ ｌｏｃｕｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｍｕｌｔｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ２０￣ｏｘｉｄａｓｅ￣ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ
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Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｎꎬ Ｗｉｎｔｅｒ ＣＭꎬ Ｗｕ ＭＦ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４. Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ａｃｔｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｔｈｅｎ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３４４: ６３８—６４１
Ｚｅｎｔｅｌｌａ Ｒꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＬꎬ Ｐａｒｋ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｇｌｏｂａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＥＬ￣
ＬＡ ｄｉｒｅｃｔ ｔａｒｇｅｔｓ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９: ３０３７—３０５７
７６１２期　 　 　 　 　 高聪聪等: 能源植物小桐子赤霉素合成代谢及信号转导相关基因的鉴定及序列分析