全 文 ：滇石栎沿纬度梯度叶片功能性状的种内变化∗
苏文华ꎬ 施　 展ꎬ 杨　 波ꎬ 杨建军ꎬ 赵冠华ꎬ 周　 睿
(云南大学生态学与地植物学研究所ꎬ 昆明　 ６５００９１)
摘要: 对滇石栎分布区的南部边缘到北部边缘的 ８个种群进行取样ꎬ 分析叶片的比叶重、 叶密度、 低温敏
感度和 Ｆｖ / Ｆｍ ４个功能性状的变异及其相关性ꎬ 主要探讨叶片功能性状的种内变化程度ꎬ 种群、 个体和叶
片间的差异对功能性状变异的相对贡献ꎬ 以及种群叶片功能性状变化与生境纬度和气温的关系ꎮ 研究结果
显示ꎬ ４个功能性状的种内变异系数分别为 １６􀆰 ０％、 １７􀆰 ７％、 ２１􀆰 １％和 ４􀆰 ０１％ꎮ 种内的变异源来自种群、
个体和叶片间的差异ꎬ 其中种群间和叶片间的差异贡献最大ꎮ 生境气温与比叶重和 Ｆｖ / Ｆｍ 分别有显著的负
相关和正相关关系ꎬ 与叶密度和低温敏感度分别呈开口向下和开口向上的抛物线变化ꎮ 在 ４个性状的主成份
分析显示ꎬ 没有一个种群更靠近第 １和第 ２主成份的原点ꎬ 分布区边缘种群位于第一轴的两侧ꎮ 研究结果表
明ꎬ 物种在分布区内为适应环境变化叶片功能性状产生变化ꎬ 没有一个种群可代表物种水平上的叶片功能性
状数量特征ꎮ 在研究植物种功能性状的平均值或进行功能性状的种间比较时ꎬ 种内变异不能被忽视ꎮ
关键词: 比叶重ꎻ 干物质含量ꎻ 耐霜力ꎻ Ｆｖ / Ｆｍꎻ 分布区
中图分类号: Ｑ ９４５　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０３－３０９－０９
Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｔｒａｉｔ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ａ Ｔｒｅｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ
(Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ) ａｌｏｎｇ Ｌａｔｉｔｕｄｅ
ＳＵ Ｗｅｎ￣ｈｕａꎬ ＳＨＩ Ｚｈａｎꎬ ＹＡＮＧ Ｂｏꎬ ＹＡＮＧ Ｊｉａｎ￣ｊｕｎꎬ ＺＨＡＯ Ｇｕｎ￣ｈｕａꎬ ＺＨＯＵ Ｒｕｉ
( Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｂｏｔａｎｙꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｅ ｑｕａｎｔｉfiｅｄ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉfiｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ (ＬＭＡ)ꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎ￣
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ＬＤ)ꎬ ｌｅａｆ ｆｒｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ (ＬＦＳ) ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ８ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈ ｔｏ ｓｏｕｔｈ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｍａｇｎｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｗｈｅｔｈｅｒ ｉｔ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ( ｃｏｅｆfiｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎ) ｏｆ ＬＭＡꎬ ＬＤꎬ ＬＦＳ ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｗｅｒｅ １６􀆰 ０％ꎬ １７􀆰 ７％ꎬ ２１􀆰 １％ ａｎｄ ４􀆰 ０１％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉfiｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＬＭＡꎬ ＬＤ ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｌｅａｖｅｓ ａｃｃｏｕｎ￣
ｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ＬＦＳ. Ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌꎬ ＬＭＡ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ
ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅꎬ ｂｕｔ ＬＤ ａｎｄ ＬＦＳ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ. ＬＭＡ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｉｌｅ Ｆｖ / Ｆｍ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. ＬＤ ｗａｓ ａ ｄｏｗｎｗａｒｄ ｑｕａｄｒａｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ
ＬＦＳ ｗａｓ ｕｐｗａｒｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｎｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｎｅａｒｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔꎬ ａｎｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｂｏｔｈ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｘｉｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｃａｕｓｅ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉfiｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｔｈｅｒｅ
ｉｓ ｎｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ. Ｗｈｅｎ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｔｒａｉｔ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ
ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ａｒｅ ｄｏｎｅ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｉｇｎｏｒｅｄ.
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (３): ３０９~３１７
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１０７
∗ 基金项目: 国家自然科学基金 (３１２６０１１１)
收稿日期: ２０１４－０７－２５ꎬ ２０１４－０９－２９接受发表
作者简介: 苏文华 (１９６２－) 男ꎬ 教授ꎬ 主要从事植物生态学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｈｓｕ＠ｙｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａꎻ Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎻ Ｌｅａｆ ｆｒｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙꎻ Ｆｖ / Ｆｍꎻ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ
　 作为可测量的个体性状ꎬ 植物功能性状因其
可直接或间接地影响植物的适合度 (Ｌａｖｏｒｅｌ 等ꎬ
１９９７ꎻ Ｖｉｏｌｌｅ等ꎬ ２００７)ꎬ 被用作为植物与环境关系
的可见和可度量的指标或参数ꎬ 可反映植物对生
长环境的响应和适应 (ＭｃＩｎｔｙｒｅ 等ꎬ １９９９)ꎮ 通过
功能性状可将物种、 群落结构和生态系统结构与
不同空间尺度的生态过程及生态功能联系起来ꎬ
揭示植物物种、 群落和生态系统沿环境梯度的变
化规律 (Ｄｉａｚ 和 Ｃａｂｉｄｏꎬ ２００１ꎻ ＭｃＧｉｌｌ 等ꎬ ２００６ꎻ
Ｗｅｓｔｏｂｙ和Ｗｒｉｇｈｔꎬ ２００６)ꎬ 植物功能性状及相关
研究在过去十年中一直是植物生态学研究的热点
领域之一ꎮ 物种间功能性状数量值的对比被广泛
用来研究功能性状沿环境梯度的变化或性状间的
权衡 (Ｒｅｉｃｈ等ꎬ ２００３ꎻ Ｄｉａｚ等ꎬ ２００４ꎻ Ｔｈｕｉｌｌｅｒ等ꎬ
２００４ꎻ Ｗｒｉｇｈｔ等ꎬ ２００５)ꎮ 目前的研究通常是一两
个种群的少数个体测量平均值代表物种ꎮ Ｃｏｒｎｅｌ￣
ｉｓｓｅｎ等 (２００３) 为了能总结出物种功能性状变化
规律ꎬ 提出了世界范围标准化采样方法ꎬ 大多数
功能性状都只推荐一个物种 １０ 株植物ꎬ 每株 ３~
１０个测量器官ꎮ 尽管植物功能性状在种间和种内
都会变化ꎬ 而对物种功能性状种内的变化了解不
多 (Ａｌｏｎｓｏ和 Ｈｅｒｒｅｒａꎬ ２００１ꎻ Ｈｕｌｓｈｏｆ和 Ｓｗｅｎｓｏｎꎬ
２０１０ꎻ Ａｌｂｅｒｔ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｆａｊａｒｄｏ 和 Ｐｉｐｅｒꎬ ２０１１)ꎮ
最近的研究显示ꎬ 当考虑种内变化后ꎬ 原来性状
参数间的关系以及沿环境梯度物种性状的变化
模式都可能要发生相当程度的变化 (Ｃｉａｎｃｉａｒｕｓｏ
等ꎬ ２００９ꎻ Ｈｕｌｓｈｏｆ和 Ｓｗｅｎｓｏｎꎬ ２０１０ꎻ Ｍｅｓｓｉｅｒ 等ꎬ
２０１０)ꎮ 种内功能性状变化已被发现会对群落和
生态系统特征 (Ｐｏｏｒｔｅｒ 等ꎬ ２００９)ꎬ 如养分和碳
循环 (Ｄｉａｚ等ꎬ ２００７) 产生显著地影响ꎮ
在环境梯度上植物功能性状的变化不仅受到
环境的影响ꎬ 还受系统发育的影响 (Ｆａｌｓｅｎｓｔｅｉｎꎬ
１９８５ꎻ Ｗｒｉｇｈｔ等ꎬ ２００７)ꎮ 在种内水平的研究可以
弱化系统发育的影响ꎬ 凸显环境对功能性状变化
的影响ꎮ 已开展的种内功能性状变化的研究多强
调环境梯度ꎬ 如纬度、 经度和海拔的变化 (Ｃｏｒｄｅ￣
ｌｌ等ꎬ １９９８ꎻ Ｒｙｓｅｒ 和 Ａｅｓｃｈｌｉｍａｎｎꎬ １９９９)ꎮ 但少
有考虑个体在该物种分布区内的相对位置ꎬ 如边
缘区和分布中心区等位置对功能性状的影响ꎬ 有
的研究区域只涉及分布区的局部ꎬ 研究结果对种
内功能性状变化的程度和方式的了解是有限的ꎮ
此外ꎬ 植物物种自然分布区及其成因也是生态学
关注的热点问题之一 (Ｇｕｉｓａｎ 和 Ｔｈｕｉｌｌｅｒꎬ ２００５ꎻ
Ｃｈｕｉｎｅꎬ ２０１０)ꎬ 揭示种内功能性状在分布区内
从中心区到边缘区的变化有助于解释物种分布区
范围的形成机制 (Ｃｈｕｉｎｅꎬ ２０１０)ꎮ
滇石栎 ( Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ) 为壳斗科石
栎属常绿乔木ꎬ 是中国西南亚热带半湿润常绿阔
叶林的优势和常见物种ꎬ 分布区主要从云南南部
到四川南部ꎬ 贵州西部至高黎贡山西坡ꎬ 海拔
１ ４００~２ ５００ ｍ 的亚热带区域ꎬ 老挝、 越南和泰
国也有零星分布 (徐永椿等ꎬ １９９０)ꎮ 根据中国
数字化标本馆 １３０份标本采集地的信息ꎬ 分布区
的最南边大致在云南红河州屏边县、 临沧永德县ꎬ
最北至四川凉山州冕宁县ꎮ
本文对滇石栎分布区域的南部边缘到北部边
缘的 ８个种群进行取样ꎬ 测定叶片的比叶重、 叶
密度、 低温敏感性和与光合作用有关的 Ｆｖ / Ｆｍ ４
个功能性状ꎬ 揭示其叶片功能性状的种内变化程
度沿纬度的变化规律ꎻ 探讨不同地点种群间ꎬ 同
一种群个体间和同一个体叶片间的差异及其在总
的种内变异中的相对贡献ꎻ 生境气温差异与种内
叶片功能性状变化的关系ꎮ
１　 研究方法
１􀆰 １　 野外调查及样品采集处理
采样从滇石栎分布区的最南边缘云南红河州屏边县
(Ｎ２３°２２′)ꎬ 到最北边缘四川凉山州冕宁县 (Ｎ２８°３３′)ꎬ
中间分别在云南通海县、 新平县、 昆明市和武定县ꎬ 以
及四川会理县、 德昌县各选一种群ꎬ 共 ８个地点 (表 １)ꎮ
南北直线距离约 ４００ ｋｍꎬ 气候带跨越了中亚热带和北亚
热带ꎮ 南北年均气温有约 ５ ℃的差异ꎬ 最冷月均温也有约
５ ℃的差异ꎬ 年均降水量有 ３００ ｍｍ以上的差异 (表 １)ꎮ
为了使数据能整合到世界叶片功能性状数据库ꎬ 采
样以 Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ等 (２００３) 制定的世界范围植物功能性
状标准化采样方法为基础ꎬ 针对本研究的需要作了调
整ꎮ 每个地点选择能被阳光照射到侧面的 ３０ 株滇石栎
植株ꎬ 用高枝剪在 ３~５ ｍ高处剪取有 ３０~５０片叶且没有
被遮阴的枝条ꎬ 选取 ９ 片完全展开、 没有病虫害的当年
生叶片装入自封袋带回室内ꎮ 当日用 ０􀆰 ００１ ｇ 的电子秤、
０􀆰 ００１ ｍｍ的电子千分尺和叶面积仪测定叶片鲜重、 厚
０１３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
度、 面积ꎬ 叶片在烘箱 ７０ ℃烘至恒重ꎬ 测量其干重ꎮ 从
植株采集的叶片随即暗适应 ４ ｈ 后ꎬ 用叶绿素荧光仪
(ＰＡＭ ２０００ꎬ Ｗａｌｚꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ) 测定 Ｆｖ / Ｆｍꎮ 比叶重是叶
片单位面积的重量ꎬ 为叶片干重除以其面积 (Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ
等ꎬ ２００３)ꎮ 低温敏感度以叶片－８ ℃处理 １４ ｈ 后的电导
流失率百分数 (ＰＥＬ) 表示 (Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ等ꎬ ２００３)ꎬ 百分
数越高越容易受低温危害ꎮ 如采集当天不能测量低温敏
感度时ꎬ 叶片被放入 １~４ ℃的冷藏箱在 ２４ ｈ内返回实验
室ꎮ 叶密度按 Ｓｈｉｐｌｅｙ和 Ｖｕ (２００２) 方法计算ꎬ 为叶片干
重除以其体积 (面积乘厚度)ꎮ
采样地点的气候数据为最近气象站的气象数据ꎬ 其
中温度数据依据气象站与采样点海拔差ꎬ 以海拔每升高
１００ ｍ下降 ０􀆰 ６ ℃的气温海拔递减率 (吴宁和罗鹏译ꎬ
２００９) 修订ꎮ
１􀆰 ３　 数据分析
每个地点 (种群) 内选择 ３０株个体ꎬ 每个体选 ３０~
５０片叶的 １个枝条ꎬ 枝条上有代表性的 ６ 片叶被取样进
行叶片功能性状分析ꎮ 其中随机选择 ３ 片叶ꎬ 每片分别
测量叶片面积、 厚度、 鲜重和干重ꎬ 计算比叶重和叶密
度ꎬ 其余 ３片进行叶绿素荧光分析和耐霜力分析ꎮ 各功
能性状共测量了 ２４０个植株的 ７２０片叶ꎮ
为了同时获得不同空间尺度上滇石栎叶片功能性状
数值的差异情况ꎬ 采用了地点 (种群)、 个体 (植株)、
叶片依次嵌套的嵌套方差分析 (Ｓｏｋａｌ 和 Ｒｏｈｌｆꎬ ２００１)ꎮ
在不同尺度检验的差异显著性ꎬ 计算出不同空间尺度的
变异对种内总变异的贡献率ꎮ 性状的变异程度以变异系
数表示ꎮ 所有统计分析是在 ＳＰＳＳ１３􀆰 ０软件中进行ꎮ
２　 研究结果
２􀆰 １　 种内叶片功能性状变异
滇石栎叶片的比叶重、 叶密度和 Ｆｖ / Ｆｍ 以及
低温敏感度平均值分别为 １２６􀆰 ９７ ｇ / ｍ２、 ４８５􀆰 ９２
ｋｇ / ｍ３、 ０􀆰 ７８和 ５１􀆰 ４％ꎬ 但四个功能性状数值在
从分布区南到北的 ８ 个种群间存在较大的变异
(表 ２)ꎬ 总的变异系数分别为 １５􀆰 ９７％、 １７􀆰 ７３％、
４􀆰 ０１％和 ２１􀆰 ０９％ꎮ 比叶重、 叶密度和 Ｆｖ / Ｆｍ 主
要变异来自不同地点种群间的差异ꎬ 分别占总变
异的 ４３􀆰 ４％、 ６７􀆰 ２％和 ４３􀆰 ９％ (表 ３)ꎬ 而叶片
低温敏感度主要变异来自叶片间的差异ꎬ 占总变
异的 ６０􀆰 ５％ꎮ 其次ꎬ 个体间的差异解释了 ３１􀆰 ５１％
的比叶重变异ꎬ 而对叶密度和低温敏感度变异的
解释度较低ꎬ 不足 １０％ (表 ３)ꎮ
　 　 种群内个体间的差异不是种内总变异的第一
来源ꎬ 但 ４个功能性状在种群内个体的数据有一
定的离散 (图 １)ꎮ 平均种群水平的变异系数分别
为ꎬ 比叶重 １０􀆰 ９２％、 叶密度 ８􀆰 ７８％、 低温敏感度
１４􀆰 ９３％、 Ｆｖ / Ｆｍ ２􀆰 ０６％ꎮ 同一性状在不同种群的
均值会有所不同ꎬ 在种群间出现差异 (图 １)ꎮ
２􀆰 ２　 纬度和温度对滇石栎叶片性状的影响
本次研究的 ８个取样地主要分布在东经 １０２°
两侧 (表 １)ꎬ 经度变化不大ꎬ 但跨越 ５ 个纬度ꎮ
４个功能性状中ꎬ 比叶重和 Ｆｖ / Ｆｍ 与纬度间在种
表 １　 ８个采样点生境基本信息一览表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｓｉｔｅｓ ｏｆ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ
屏边 ＰＢ 通海 ＴＨ 新平 ＸＰ 昆明 ＫＭ 武定 ＷＤ 会理 ＨＬ 德昌 ＤＣ 冕宁 ＭＮ
纬度 Ｌａｔｉｔｕｄｅ / ° Ｎ２３􀆰 １７ Ｎ２４􀆰 １０ Ｎ２４􀆰 １７ Ｎ２４􀆰 ９３ Ｎ２５􀆰 ５３ Ｎ２６􀆰 ５０ Ｎ２７􀆰 ４３ Ｎ２８􀆰 ６３
经度 Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ / ° Ｅ１０３􀆰 ５３ Ｅ１０２􀆰 ７５ Ｅ１０１􀆰 ８５ Ｅ１０２􀆰 ６０ Ｅ１０２􀆰 ４０ Ｅ１０２􀆰 ０８ Ｅ１０２􀆰 １０ Ｅ１０２􀆰 ２５
样地海拔 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ / ｍ １４００　 　 ２０００　 　 １９５０　 　 ２１５０　 　 ２２５０　 　 ２０９０　 　 １９７８　 　 ２２００　 　
年均温
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃ １６􀆰 ４ １４􀆰 ４ １４􀆰 ７ １３􀆰 １ １２􀆰 １ １３􀆰 ８ １４􀆰 １ １１􀆰 ４
最冷月温
Ｃｏｌｄｅｓｔ ｍｏｎｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃ ９􀆰 １ ７􀆰 ９ ８ ６􀆰 ９ ４􀆰 ２ ４􀆰 ８ ６􀆰 ６ ３􀆰 ４
年降水
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ / ｍｍ １６２１􀆰 ４　 ８７０􀆰 ３　 ９５２􀆰 ７ １０３５􀆰 ３　 １００８􀆰 ６　 １１６０　 　 １０４９　 　 １０９５　 　
表 ２　 滇石栎叶片性状种内变异
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ (ＬＭＡ)ꎬ ｌｅａｆ ｄｅｎｓｉｔｙ (ＬＤ)ꎬ ｌｅａｆ ｆｒｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ (ＬＦＳ)ꎬ
ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
Ｎ 均值 Ｍｅａｎ 范围 Ｒａｎｇｅ 标准差 ＳＥ 变异系数 ＣＶ
比叶重 ＬＭＡ (ｇ / ｍ２) ２４０ １２６􀆰 ９７ ７２􀆰 １９~１７１􀆰 １８ ２０􀆰 ２７ １５􀆰 ９７
叶密度 ＬＤ (ｋｇ / ｍ３) ２４０ ４８５􀆰 ９２ ２５９􀆰 ４４~６９３􀆰 ７８ ８６􀆰 １３ １７􀆰 ７３
低温敏感度 ＬＦＳ / ％ ２４０ ５１􀆰 ４４ ２５􀆰 ７２~８２􀆰 ３６ １０􀆰 ８５ ２１􀆰 ０９
Ｆｖ / Ｆｍ ２４０ ０􀆰 ７８ ０􀆰 ６７~０􀆰 ８５ ０􀆰 ０３ ４􀆰 ０１
１１３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 苏文华等: 滇石栎沿纬度梯度叶片功能性状的种内变化　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ３　 滇石栎种内性状地点、 植株和叶片间差异的嵌套方差分析结果
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｎｅｓｔｅｄ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｒｅｅ ｎｅｓｔｅｄ ｓｃａｌｅｓ:
ｌｏｃａｔｉｏｎｓꎬ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
性状 Ｔｒａｉｔ　 来源 Ｓｏｕｒｃｅ 总方差Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅ ｄｆ
平均方差
Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ Ｆ Ｓｉｇ.
对种内变异贡献率
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉfiｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ / ％
比叶重 ＬＭＡ　 种内地点间 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ １３５８００􀆰 ２ ７ １９４００􀆰 ０４ １６０􀆰 ４２ ０􀆰 ０００ ４３􀆰 ４０
个体间 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ １３３７６５􀆰 ３ ２３２ ５７６􀆰 ５７４ ４􀆰 ７７ ０􀆰 ０００ ３１􀆰 ５１
叶片间 Ｌｅａｖｅｓ ５８０４９􀆰 ２ ４８０ １２０􀆰 ９３６ ２５􀆰 ０９
叶密度 ＬＤ　 种内地点间 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ４０３１７４０ ７ ５７５９６２􀆰 ９ ２４８􀆰 ２１ ０􀆰 ０００ ６７􀆰 １５
个体间 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ １０８４７１７ ２３２ ４６７５􀆰 ５０６ ２􀆰 ０２ ０􀆰 ０００ ８􀆰 ３０
叶片间 Ｌｅａｖｅｓ １１１３８４２ ４８０ ２３２０􀆰 ５０３ ２４􀆰 ５５
低温敏感度　 种内地点间 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ４２９０４􀆰 ４２ ７ ６１２９􀆰 ２０４ ４９􀆰 ０８ ０􀆰 ０００ ３２􀆰 ０６
ＬＦＳ　 个体间 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ３９６７８􀆰 ５４ ２３２ １７１􀆰 ０２８２ １􀆰 ３７ ０􀆰 ００２ ７􀆰 ４５
叶片间 Ｌｅａｖｅｓ ５９９４６􀆰 ０３ ４８０ １２４􀆰 ８８８ ６０􀆰 ４９
Ｆｖ / Ｆｍ 　 种内地点间 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ０􀆰 ２４８６６５ ７ ０􀆰 ０３６　 　 １０９􀆰 ７２ ０􀆰 ０００ ４３􀆰 ９　
个体间 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ０􀆰 １９３２２４ ２３２ ０􀆰 ０００８３３ ２􀆰 ５７ ０􀆰 ０００ １９􀆰 ３　
叶片间 Ｌｅａｖｅｓ ０􀆰 １５５４１　 ４８０ ０􀆰 ０００３２４ ３６􀆰 ８　
图 １　 不同地点叶片性状参数数值的箱点图
ＰＢ屏边ꎬ ＴＨ通海ꎬ ＸＰ 新平ꎬ ＫＭ昆明ꎬ ＷＤ武定ꎬ ＨＬ会理ꎬ ＤＣ德昌ꎬ ＭＮ冕宁ꎻ 平均值为水平横线代表ꎬ ２５％和 ７５％的数据
范围以箱和标准差表示ꎬ 独立的园点代表极端数据ꎮ 不相同字母表示地区间有效成分含量有显著性差异 (Ｐ < ０􀆰 ０５)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｂｏｘ￣ｐｌｏｔｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ (ＬＭＡ)ꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ＬＤ)ꎬ ｌｅａｆ ｆｒｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ (ＬＦＳ)ꎬ ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ—Ｐｉｎｂｉａｎ (ＰＢ)ꎬ Ｔｏｎｇｈａｉ (ＴＨ)ꎬ Ｘｉｎｐｉｎｇ (ＸＰ)ꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ (ＫＭ)ꎬ
Ｗｕｄｉｎｇ (ＷＤ)ꎬ Ｈｕｉｌｉ (ＨＬ)ꎬ ＤｅＣｈａｎ (ＤＣ) ａｎｄ Ｍｉａｎｎｉｎｇ (ＭＮ). Ｔｈｅ ｍｅｄｉａｎｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｌｉｎｅꎬ
ｑｕａｒｔｉｌｅｓ (２５ ａｎｄ ７５％ ｐｅｒｃｅｎｔｉｌｅｓ) ｂｙ ｂｏｘｅｓ ｗｉｔｈ ｅｒｒｏｒ ｂａｒｓ. Ｅｘｔｒｅｍｅ ｄａｔａ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｐｌｏｔｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｍａｒｋｅｒｓ.
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｄｅｎｏｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｒｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｒｅａｓ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５
２１３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
群水平表现出显著地相关 (Ｒ ＝ ０􀆰 ７５８ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０２９ꎻ
Ｒ＝ －０􀆰 ７７４ꎬ Ｐ＝ ０􀆰 ０２４)ꎮ 比叶重是分布区最南边
屏边种群的最低 (１０２􀆰 １１ ｇ / ｍ２)ꎬ 随生长地纬度
增加有升高的趋势 (图 ２)ꎬ 最北边德昌和冕宁
种群的最高ꎬ 分别为 １４０􀆰 ５０ ｇ / ｍ２和 １４４􀆰 ５６ ｇ / ｍ２ꎮ
在种群水平上ꎬ 纬度的变化可解释约 ６０％的比
叶重的变异 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０２８)ꎮ 叶密度最南边屏边种
群的最低 (３３９􀆰 ３９ ｋｇ / ｍ３)ꎬ 同样位于南部的通
海种群的最高 (５７６􀆰 １１ ｋｇ / ｍ３)ꎬ 但在种群水平
上与纬度没有相关性 (Ｐ ＝ ０􀆰 ６９６)ꎮ 叶片的 Ｆｖ /
Ｆｍ 为最南边屏边种群的最高 (０􀆰 ８２９８)ꎬ 最北边
冕宁种群最低 (０􀆰 ７７３０)ꎬ 随生长地纬度增加逐
渐降低 (图 ２)ꎬ 纬度变化可解释约 ６０％的变化
(Ｐ＝ ０􀆰 ０１６)ꎮ 表示低温敏感度的低温处理细胞
流失率的最高值出现在最北边冕宁种群和北部的
武定种群ꎬ 分别为 ６０􀆰 ６％和 ５８􀆰 ６％ꎬ 最低值出
现在中部昆明种群和北部的德昌种群ꎬ 分别为
３９􀆰 ４％和 ４１􀆰 ２％ꎮ 低温敏感度与生境纬度没有表
现出相关性 (Ｐ＝ ０􀆰 １２１)ꎮ
滇石栎的 ８个不同纬度采样地点的年均气温
存在不同 (表 １)ꎬ ４个叶片功能性状随生境气温
表现出有规律的变化 (图 ３)ꎮ 叶片的比叶重与
生境气温呈显著的负相关关系 (Ｒ ＝ －０􀆰 ４３６ꎬ Ｐ ＝
０􀆰 ０００)ꎬ 生境气温变化可解释 ４６􀆰 ３％的叶片比
叶重的变化 (Ｐ＝ ０􀆰 ０００) (图 ３)ꎮ 生境气温与叶
片的 Ｆｖ / Ｆｍ 有显著的正相关关系 (Ｒ ＝ ０􀆰 ５９１ꎬ Ｐ
＝ ０􀆰 ０００)ꎬ 生境气温变化可解释 ５４􀆰 ４％的叶片
Ｆｖ / Ｆｍ 的变化 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００) (图 ３)ꎮ 叶密度和低
温敏感度与生境温度的关系较复杂ꎬ 生境气温在
１１ ℃ ~１４ ℃范围随温度升高ꎬ 叶片的干物质密
度逐渐升高ꎬ 叶片的低温敏感度逐渐下降ꎻ 生境
气温超过 １４ ℃后ꎬ 随温度升高ꎬ 叶密度逐渐下
降ꎬ 叶片的低温敏感度逐渐升高ꎮ 叶密度随生境
气温呈开口向下的抛物线变化 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００)ꎬ 温
度变化可解释 ５６􀆰 ９％叶密度的变化 (图 ３)ꎮ 叶
片的低温敏感度随生境气温呈开口向上的抛物线
变化 (Ｐ ＝ ０􀆰 ０００)ꎬ 温度变化可解释 ３０􀆰 ２％低温
敏感度的变化 (图 ３)ꎮ
２􀆰 ３　 叶片性状间的相关性分析
在 ８个地点的所有个体水平上 ４个叶片功能
性状间ꎬ 有 ３ 对间存在显著或极显著的相关性
(表 ４)ꎮ 但在一个地点的种群内个体水平上ꎬ 性
状间会表现出不同的关系ꎮ 通海、 新平、 会理和
德昌种群的 ４ 个功能性状间没有相关关系ꎬ 屏
边、 武定和冕宁种群只有叶密度与比叶重有相关
关系ꎬ 昆明种群比叶重与叶密度和 Ｆｖ / Ｆｍ 存在
相关关系ꎮ 当把没有相关性的通海和德昌种群合
并分析ꎬ 叶密度与比叶重和 Ｆｖ / Ｆｍ 以及低温敏感
度与 Ｆｖ / Ｆｍ 间又表现出了显著的相关关系ꎬ 相关
系数分别为 ０􀆰 ３７２、 ０􀆰 ４５３ 和 ０􀆰 ３８５ (Ｐ ＝ ０􀆰 ００３ꎬ
０􀆰 ０００ꎬ ０􀆰 ００２)ꎮ
２􀆰 ４　 种群间 ４个功能性状的主成分分析
４个功能性状在分布区内的空间变化方式各
自不同ꎬ 利用主成分分析法将 ４ 个性状压缩到
２个轴上 (图 ４)ꎮ 第一主成分解释了总变异的
５５􀆰 ４％ꎬ 主要包含比叶重、 叶密度和 Ｆｖ / Ｆｍ 的变异ꎮ
图 ２　 ８个生境纬度与叶片比叶重和 Ｆｖ / Ｆｍ 的回归分析
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ (ＬＭＡ) ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
３１３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 苏文华等: 滇石栎沿纬度梯度叶片功能性状的种内变化　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ３　 ８个生境气温与叶片性状的回归分析
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ (ＬＭＡ)ꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ＬＤ)ꎬ ｌｅａｆ ｆｒｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ (ＬＦＳ)ꎬ
ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ａｇａｉｎｓｔ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (ＭＡＴ)
图 ４　 滇石栎 ８个地点种群叶片 ４个功能性状的主成分分析
ＰＢ屏边ꎻ ＴＨ通海ꎻ ＸＰ 新平ꎻ ＫＭ昆明ꎻ ＷＤ武定ꎻ
ＨＬ会理ꎻ ＤＣ德昌ꎻ ＭＮ冕宁
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＰＣＡ) ｆｏｒ ４ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｏｃａｔｉｏｎｓ———Ｐｉｎｂｉａｎ (ＰＢ)ꎬ Ｔｏｎｇｈａｉ (ＴＨ)ꎬ Ｘｉｎｐｉｎｇ (ＸＰ)ꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ (ＫＭ)ꎬ Ｗｕｄｉｎｇ (ＷＤ)ꎬ Ｈｕｉｌｉ (ＨＬ)ꎬ
ＤｅＣｈａｎ (ＤＣ) ａｎｄ Ｍｉａｎｎｉｎｇ (ＭＮ)
表 ４　 ８地点种内所有个体性状间的总相关性系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ (ＬＭＡ)ꎬ ｌｅａｆ ｄｒｙ
ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (ＬＤ)ꎬ ｌｅａｆ ｆｒｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ (ＬＦＳ)ꎬ ａｎｄ
Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｄｅａｌｂａｔｕｓ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
叶密度
ＬＤ
低温敏感度
ＬＦＳ
　 Ｆｖ / Ｆｍ
比叶重 ＬＭＡ ０􀆰 ６６３８∗∗ ０􀆰 １１８１ －０􀆰 ２６１１∗∗
叶密度 ＬＤ －０􀆰 ０８４８ －０􀆰 ２６３１∗∗
低温敏感度 ＬＦＳ －０􀆰 １０１４
第二主成分解释了总变异的 ３２􀆰 ９％ꎬ 主要包含低
温敏感度的变异ꎮ ８ 个种群中ꎬ 没有一个种群比
其它更显著地靠近两轴的中心ꎮ 最南和最北的两
个边缘种群分布在第一主成分轴的两端ꎮ 作为最
接近纬度分布中央的武定种群ꎬ 并不是最靠近两
轴中心 (种内平均值) 的ꎮ
４１３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
３　 讨论
我们在滇石栎分布区从最南边缘到最北边缘
４００ ｋｍ 范围内ꎬ 分别选取了 ８ 个地点的不同滇
石栎种群ꎮ ８个实验点的气候从南亚热带气候到
北亚热带气候ꎬ 生境的气温和降水都有相当的差
异 (表 １)ꎮ 我们测定的滇石栎叶片比叶重、 叶密
度、 低温敏感度和 Ｆｖ / Ｆｍ ４ 个功能性状都存在显
著的种内变化ꎬ 种内总的变异系数在 ４％ ~ ２１％
之间ꎮ 叶片比叶重的变异最大ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ 最小ꎮ 比
叶重的种内总的变异系数为 １６􀆰 ０％ꎬ 低于智利
安第斯山的广布落叶植物 Ｎｏｔｈｏｆａｇｕｓ ｐｕｍｉｌｉｏ 和
Ｅｍｂｏｔｈｒｉｕｍ ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ (分别为 ２１􀆰 １％、 ２６􀆰 ５％)
(Ｆａｊａｒｄｏ和 Ｐｉｐｅｒꎬ ２０１０ꎻ Ｓｏｕｔｏ 等ꎬ ２００９)ꎮ 滇石
栎和安第斯山 ２个树种的叶片比叶重的种内变异
没有超过 ３０％ꎬ 都显著地低于北半球常绿阔叶
树种叶片比叶重的种间变异 (５４􀆰 ６％) (Ｈａｌｌｉｋ
等ꎬ ２００９) 和世界范围叶片比叶重的种间总变异
(８６􀆰 ７％) (Ｗｒｉｇｈｔ等ꎬ ２００４)ꎮ
滇石栎功能性状在不同地点的种群间ꎬ 同一
种群的不同个体间以及同一个体不同叶片都会出
现差异ꎮ 种群、 个体和叶片间功能性状的差异对
总的种内变异都有影响ꎬ 但它们对不同功能性状
的总变异贡献程度却有所不同 (表 ２)ꎮ 我们研
究的 ４ 个性状中ꎬ 比叶重、 叶密度和 Ｆｖ / Ｆｍ 的
种内总变异源主要来自种群间的差异ꎬ 叶片低温
敏感度的主要来自叶片间的差异ꎬ 个体间的差异
是比叶重变异第二来源ꎮ Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ 等 (２００３)
提出了世界范围植物功能性状采样方法ꎬ 推荐叶
片功能性状的采用为 １０棵植株ꎬ 每株 ２片叶片ꎮ
从我们的结果来看ꎬ 这样的采样难于反映物种水
平叶片功能性状的基本特征ꎮ
滇石栎的自然分布区从最南边到最北边ꎬ 跨
越了 ５个纬度ꎮ ４ 个功能性状中ꎬ 比叶重和 Ｆｖ /
Ｆｍ 与纬度间表现出一定的相关性 (图 ２)ꎮ 但纬
度变化不是直接影响包括植物在内的生物的生命
活动ꎬ 而是通过温度和降水等气象因子的变化间
接地影响植物功能性状的种内变异ꎮ 我们没有各
种群生境的气候数据ꎬ 只能以最近的气象站的气
象数据并通过海拔校正值代表生境的年均气温数
值ꎮ 研究发现ꎬ 比叶重、 叶密度、 低温敏感度和
Ｆｖ / Ｆｍ ４个叶片功能性状都表现出随生境气温变
化而有规律的变化 (图 ３)ꎮ 滇石栎种内叶片比
叶重与生境年均气温呈负相关ꎬ 这与常绿物种种
间比叶重与生境年均气温的关系一致 (Ｗｒｉｇｈｔ
等ꎬ ２００５)ꎮ 研究结果进一步说明ꎬ 热量梯度对
植物功能性状的种内变异和种间变异均具有很强
的控制作用ꎮ
叶密度 (Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ＬＤ) 在
研究中应用不多ꎬ 因为有些叶片的体积不易测
量ꎮ 大多数研究者以容易测量的叶干物质含量
(单位饱和鲜重的干重ꎬ Ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ
ＬＤＭＣ) 替代ꎮ 有研究表明ꎬ 在种间比较时可用
干物质含量ꎬ 而在种内水平比较或要更精准地了
解叶片变化时ꎬ 需直接测量叶密度 ( Ｓｈｉｐｌｅｙ 和
Ｖｕꎬ ２００２)ꎮ 叶片干物质密度和含量与植物的生
长和生存状态有重要联系 ( Ｇａｒｎｉｅｒ 等ꎬ ２００１ꎻ
Ｓｈｉｐｌｅｙ和 Ｖｕꎬ ２００２)ꎬ 是反映植物资源利用对策
的主要指标 (Ｇａｒｎｉｅｒ 等ꎬ ２００１)ꎮ 低的叶密度和
含量代表生物量快速生产对策ꎬ 而高的叶密度则
是资源有效保护对策 (Ｇｒｉｍｅ 等ꎬ １９９７ꎻ Ｐｏｏｒｔｅｒ 和
Ｇａｒｎｉｅｒꎬ １９９９ꎻ Ｒｙｓｅｒ和 Ｕｒｂａｓꎬ ２０００)ꎮ 生物量快
速生产对策的物种在资源丰富的生境有利ꎬ 资源
有效保护对策物种在资源相对匮缺的生境有利ꎮ
８个种群叶片的叶密度南边屏边种群的最低ꎬ 植
株更偏向于生物量快速生产对策ꎮ 北边种群的叶
密度比南边的高ꎬ 植株偏向于资源有效保护对
策ꎬ 北部边缘与南边相比生境出现了资源限制或
胁迫ꎮ
在 ４个性状中ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ 值的种内变异最小ꎬ 变
异系数仅为 ４􀆰 ０％ꎮ Ｆｖ / Ｆｍ 在高等维管束植物中
的正常值在 ０􀆰 ７５~０􀆰 ８４ꎬ 低的 Ｆｖ / Ｆｍ 是植物受到
胁迫的指标 (Ｄｅｍｍｉｇ￣Ａｄａｍｓ和Ａｄａｍｓꎬ １９９２)ꎮ 滇
石栎分布区从南到北的 ８ 个种群的 Ｆｖ / Ｆｍ 数值
均在正常值范围内ꎬ 分布区南和北边缘种群也没
有表现出受到生境胁迫的现象ꎮ 但北边冕宁种群
Ｆｖ / Ｆｍ 的值已接近正常值的下限ꎬ 最南边屏边种
群接近正常值的上限ꎮ 滇石栎种内变异范围已覆
盖了正常条件下微管束植物的可能变化的范围ꎮ
只要处在自己分布区内的种群ꎬ 其 Ｆｖ / Ｆｍ 值都会
落在此范围内ꎬ 种间可能不会出现显著的差异ꎮ
因此ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ 不宜作为种间比较的功能性状ꎮ
通常高纬度地区气温低于低纬度ꎬ 阻止物种
向北分布与低温有关ꎮ 滇石栎分布区北部边缘的
四川冕宁的年均温和最冷月均为最低 (表 １)ꎬ
５１３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 苏文华等: 滇石栎沿纬度梯度叶片功能性状的种内变化　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
冕宁种群却表现出对－８ ℃极端低温敏感 (图 １)ꎬ
耐霜能力最差ꎮ 对最强的低温耐受能力出现在分
布区中部的昆明种群ꎬ 种群的耐霜能力与生境低
温表现出了不一致性ꎮ 本研究中低温敏感性测定
是潜在的敏感性或耐受能力ꎬ 这样的抗性不仅与
生境的低温有关ꎬ 还与生境的综合优劣状态以及
植株的综合健康状态有关ꎮ
滇石栎叶片的 ４个功能性状表现出显著的种
内变化ꎬ 这些变化与纬度和气温都表现出一定的
相关关系ꎮ 这表明ꎬ 物种的分布区内生境不是一
致的ꎬ 物种要对生境不同作出适应性变化ꎬ 功能
性状的变化就是适应性变化的表现或反应形式之
一ꎮ 每个物种都有一定的适应幅度ꎬ 在功能性状
方面它们的变化也是有限的ꎮ 我们的研究以及以
往种内功能性状变化的研究都显示ꎬ 功能性状的
种内变异系数没有超过 ３０％ꎮ 而功能性状的种间
变异系数可高达 ９５％ (Ｈａｌｌｉｋ等ꎬ ２００９)ꎮ
８个调查种群中ꎬ 分布区最南和最北边缘 ２
个种群的叶功能性状表现出特殊性 (图 ３)ꎮ 冕
宁种群叶片较低的抗低温能力和接近生境胁迫状
态的 Ｆｖ / Ｆｍ 数值说明该种群的生境条件不如分
布区其它种群生境条件优越ꎬ 阻止该种向北分布
的原因可能是气候等物理环境胁迫ꎮ 最南边屏边
种群具有最高的光能转换效率ꎬ 其 Ｆｖ / Ｆｍ 数值
接近正常范围的上限ꎻ 同时种群植株叶密度较
低ꎬ 植株更偏向于生物量快速生产对策ꎮ 滇石栎
不能向更南区域分布可能不是由于资源限制或胁
迫ꎬ 而可能是受生物因素ꎬ 如竞争的限制ꎮ
８个调查种群的 ４个性状的主成份分析结果
显示ꎬ 没有一个是显著地比其它种群更靠近中心
(图 ４)ꎮ 一个物种的功能性状的数值特征ꎬ 只从
一个种群取样是不够的ꎮ 最南和最北的两个边缘
种群分布在第一主成分轴的两端 (图 ４)ꎬ 边缘
种群叶片的功能性状表现出一定的特殊性ꎮ 当取
样数量有限时ꎬ 应避免在其分布区边缘地带取样ꎬ
但处于分布中心的种群不一定是最具代表性的ꎮ
除叶片的 Ｆｖ / Ｆｍꎬ 我们研究中比叶重、 叶密
度和低温敏感度的种内总的变异系数为 １６％ ~
２１％ꎮ 其中比叶重的种内变化范围是 ７２􀆰 １９ ~
１７１􀆰 １８ ｇ / ｍ２ꎬ 世界范围的种间变化为种内的变
化为 １４~１ ５００ ｇ / ｍ２ (Ｗｒｉｇｈｔ 等ꎬ ２００５)ꎮ 滇石栎
的种内变化相当于世界范围的种间变化的约 ７％ꎮ
滇石栎叶片 ４个功能性状的种内变化的研究结果
支持: 种内变异是不能被忽视ꎬ 如果在获取物种
功能性状数值时取样不当ꎬ 会导致性状间的关系
以及沿环境梯度种类性状的变化表现出不同的变
化模式 (Ｃｉａｎｃｉａｒｕｓｏ 等ꎬ ２００９ꎻ Ｈｕｌｓｈｏｆ 和 Ｓｗｅｎ￣
ｓｏｎꎬ ２０１０ꎻ Ｍｅｓｓｉｅｒ等ꎬ ２０１０)ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
吴宁ꎬ 罗鹏译 (Ｋöｒｎｅｒ Ｃꎬ １９９９)ꎬ ２００９. 高山植物功能生态学
(Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ Ｌｉｆｅ: Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｈｉｇｈ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ) [Ｍ]. 北京: 科学出版社ꎬ １８—２１
徐永春ꎬ １９９０. 云南树木图志 [Ｍ]. 昆明: 云南科技出版社ꎬ ４９７
Ａｌｏｎｓｏ Ｃꎬ Ｈｅｒｒｅｒａ ＣＭꎬ ２００１. Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｍａｄｅ ｏｆ ｐａｔｔｅｒｎｓ: ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｒｕｎｕｓ ｍａｈａｌｅｂ [ Ｊ ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １５０:
６２９—６４０
Ａｌｂｅｒｔ ＣＨꎬ Ｔｈｕｉｌｌｅｒ Ｗꎬ Ｙｏｃｃｏｚ ＮＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ: ｅｘｔｅｎｔꎬ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ [Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ９８: ６０４—６１３
Ｃｉａｎｃｉａｒｕｓｏ ＭＶꎬ Ｂａｔａｌｈａ ＭＡꎬ Ｇａｓｔｏｎ ＫＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｉｎ￣
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Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪꎬ Ｒｅｉｃｈ ＰＢꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅ￣
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７１３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 苏文华等: 滇石栎沿纬度梯度叶片功能性状的种内变化