全 文 ：山银花不同发育阶段花结构与绿原酸含量变化关系研究!
耿世磊!，宁熙平!，吴 鸿!，林皇权，赵 晟!，徐鸿华
（! 华南农业大学生命科学学院药用植物研究中心，广东 广州 #!$%&；
广州中医药大学中药学院，广东 广州 #!$&$#）
摘要：利用 ’()*测定了山银花不同发育阶段花中绿原酸的含量变化，同时采用荧光显微镜
和石蜡制片法观察了花器官中绿原酸的分布部位及其在花发育过程中的结构变化，以探讨绿
原酸含量变化与花结构间的相互关系。结果显示：绿原酸主要分布于萼筒和花冠筒的内、外
表皮细胞及外表皮下的几层细胞中；在花发育过程中，当花蕾外观上呈绿色时含绿原酸细胞
处于分化之中，而呈白色时则分化成熟，至花开放呈白色和黄色时则趋于衰亡；花中绿原酸
含量在细胞分化早期较高，在细胞分化接近成熟时则开始急剧减少，至细胞趋于衰老时，绿
原酸含量最低。这些结果说明，花中绿原酸含量的变化与花的发育过程密切相关；推测可能
是花发育过程中的叶绿体变化直接影响了淀粉合成，进而对绿原酸含量积累产生了影响；本
研靠结果为制定金银花药材的合理采收期标准提供了理论依据。
关键词：山银花；花结构；发育；绿原酸含量；采收期
中图分类号：+ ,&# 文献标识码：- 文章编号：$#. / 0$$（$$#）$. / $0, / $,
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云 南 植 物 研 究 $$#，=>（.）：0, T U0
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! 基金项目：国家科技部重大专项（$$!V-0$!-. / $.）、广东省中医药局科研项目（!$&$!$）和华南农业大学校
长基金科研项目（&%$$ / W$.!#%）
收稿日期：$$& / !$ / !，$$# / $! / 0接受发表
作者简介：耿世磊（!,%# /）男，河南许昌市人，博士，副教授，主要从事药用植物资源研究。
2 / LA6E：<8;
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山银花（!#$%&’( %#)*+(（B7&&）A15）又称华南忍冬，是华南地区金银花药材的主要
来源。绿原酸（%342#2-&(,% ’%,)）是该种药材的主要有效成分之一，生产上多以绿原酸含
量作为金银花药材质量控制的内在指标（国家药典编委会，CDDD）。目前，金银花药材商
品中的绿原酸含量存在较大差异，造成药材质量难以控制，已严重影响到药厂投料和临床
用药的准确性。其主要原因是由于商品药材中混杂有不同发育阶段的花蕾或花。前人曾对
来自不同发育阶段的金银花药材中的绿原酸含量变化规律有所研究（彭广芳等，EFGG；李
强等，EFFH）。但对导致金银花药材中绿原酸含量变化的内在原因，尚缺乏深入的研究，
仅见耿世磊等（CDDH）对山银花花蕾不同部位组织中绿原酸分布规律的观察研究，张永清
等（EFFF）对忍冬种子萌发期间 /I0酶活性与绿原酸含量变化关系的研究。阐明不同发育
阶段花蕾或花中绿原酸含量变化的规律，对于金银花药材的质量控制具有重要的意义。与
此相关的研究工作，一方面涉及到各发育阶段植物体内的次生代谢产物的合成途径（J’>
!$)’，CDDK；L$!38’(，CDDC），另一方面则涉及到不同发育阶段花蕾或花的内部结构变化
（L$!!&44，EFFM；N$#’!，EFFF）。因此，本文拟从解剖学角度结合现代仪器分析方法，探讨
山银花不同发育阶段的花蕾及花的内部结构变化与绿原酸含量变化间的关系，为揭示金银
花药材中绿原酸含量变化规律提供解剖学方面的理论依据。
) 材料与方法
)*) 材料
均取自广东湛江山银花规范化种植基地，经广州中医药大学徐鸿华教授鉴定为忍冬科忍冬属植物山
银花（华南忍冬）!#$%&’( %#)*+( A15。按花的发育程度和颜色，将花由孕蕾至凋落分为以下不同发育阶
段：幼蕾期，为绿色小花蕾，长!EOM %8；绿蕾期，为绿色花蕾，长 COD P KOD %8；白蕾期，为淡白绿色
至白色花蕾，该时期又可分为白蕾早期和白蕾后期，前者为淡白绿色花蕾，长 KOC P KOG %8 ，后者为白
色花蕾，长 HOD P HOK %8；银花期，为刚开放的白色花，长 HOM %8左右；金花期，花瓣变黄色，长 HOM %8
左右。于 CDDK年 K P H月，分别取各阶段发育正常的花蕾或花。
)*+ 方法
EOCOE 各发育期花蕾重量及绿原酸含量测定 分别采集幼蕾期、绿蕾期、白蕾期、银花期和金花期 M个
DGC 云 南 植 物 研 究 CQ卷
发育阶段发育正常的花蕾或花，烘干后，秤定重量；绿原酸含量测定参照《中华人民共和国药典》的方
法（国家药典编委会，!），用 #$%&’( )*++$, -./高效液相色谱仪测得样品中绿原酸的峰面积值，采
用外标法计算绿原酸的相对百分含量。
01!1! 荧光显微镜观察 取新鲜的各发育期花蕾，经徒手切片，制成装片；将 2’$34 #526显微镜设置
为紫外光源（波长 78 9 7/ &+），把装片置于其下进行观察、照相。绿原酸在紫外光下呈现出蓝色荧光
（国家药典编委会，!；耿世磊等，!8）。
01!17 石蜡切片法 将采集的各发育阶段的花蕾或花，分别取萼筒和花冠筒中部，切成长 1: 3+的小
段；;<<固定，酒精系列脱水，石蜡包埋，切片厚度约 0!!+，番红 =固绿染色。在 2’$34 #526显微镜
下观察、照相。在横切面上，分别从 8个方位测量萼筒 =子房壁和花冠筒壁的厚度，重复 !次，计算其
平均值和误差大小。
01!18 数据处理 所得数据用 )<)统计软件进行统计分析。用 >&’?@4A C<分析花的不同发育期对药
材绿原酸含量及干重的影响，若影响显著，再用 #*&34&法对平均值进行多重比较。
! 结果
!# 各发育期药材中绿原酸含量及药材重量变化
发育期对山银花药材中的绿原酸含量具有显著影响（; D 07810， ! E 10）。:个发
育阶段间，除白蕾期与金花期无显著差异外，其余各时期的绿原酸含量均存在显著差异，
以绿蕾期含量最高，幼蕾期次之，再次为白蕾期和金花期，而银花期含量最低（图 0）。
发育期对山银花药材重量也具有显著影响（; D 0FG17， ! E 10）。:个发育阶段间，除
白蕾期与金花期无显著差异外，其余各时期干重均存在显著差异，以银花期干重最高，白
蕾期和金花期次之，再次为绿蕾期，而幼蕾期最低（图 0）。
图 0 各发育期花中绿原酸含量及花干重比较
H<：幼蕾期；I<：绿蕾期；J<：白蕾期；);：银花期；I;：金花期
;$KL 0 M%+N4O$P%& %Q 3RS%O%K’&$3 43$T 3%&,’&, 4&T &’, @’$KR, %Q
QS%@’OP $& T$QQ’O’&, T’U’S%N+’&,4S P,4K’P
H<：VR’ P,4K’ %Q A%*&K 4S4W4P,O*+；I<：VR’ P,4K’ %Q KO’’& 4S4W4P,O*+；
J<：VR’ P,4K’ %Q @R$,’ 4S4W4P,O*+；);：VR’ P,4K’ %Q P$SU’OA QS%@’O；
I;：VR’ P,4K’ %Q K%ST’& QS%@’O L
误差线上相同字母标记的平均值间无显著差异（ ! E 1:）
VR’ W4OP PR4O$&K ,R’ P4+’ S’,,’OP 4O’ &%, P$K&$Q$34&, T$QQ’O’&, 4, ! E 1:
!! 不同发育期花蕾及花的解剖
结构特征
分别对幼蕾期、绿蕾期、白蕾
期、银花期和金花期 :个发育阶段
的山银花花蕾或花，从萼筒中部和
花冠筒中部 !个部位的横切面进行
了观察，结果如下。
!1!10 花萼筒部的结构特征
由于忍冬属的花为下位子房，
萼筒与子房壁愈合在一起。因此，
在横切面上由外至内，该部位的结
构可分为：萼筒 = 子房壁、子房
室、中轴胎座和胚珠几个部分（图
版：!）。在荧光显微镜下观察，
该部位的萼筒 =子房壁处绿原酸所
发出的蓝色荧光较为强烈而集中，
尤其以外、内表皮细胞和外表皮下
的几层细胞（本文称为外表皮下含
0/!7期 耿世磊等：山银花不同发育阶段花结构与绿原酸含量变化关系研究
绿原酸细胞）发出的蓝色荧光最为强烈，表明绿原酸主要分布于此处（图版!：!）。因
此，重点观察此处组织细胞在各个发育时期的变化。观察结果见表 !。
表 ! 不同发育阶段花萼筒部的结构特征
#$%& ! ’()*+(*)& ,&#(*)&- ., +#%/0 (*$& 12 31,,&)&2( 3&4&%.56&2(#% -(#7&-
发育期 萼筒8子房 外表皮细胞特征 外表皮下含绿原酸细胞特征 内表皮细胞特征 图版!
9&4&%.56&2(#% 壁厚度 :&#(*)&- ., .*(&) :&#(*)&- ., +&%%- ;1(< +<%.).7&21+ :&#(*)&- ., 122&) =%#(& !
-(#7&- （6） &513&)61- #+13 *23&) .*(&) &513&)61- &513&)61-
幼蕾期 >? @ABCD E @BFG 方形或长方形，排列 ! H @层，细胞大，方形或长 细胞小，方形或长 A
紧密，细胞质较浓 方形，细胞质稍浓 方形，排列紧密，细
胞质浓，具小液泡
绿蕾期 I? @JB@K E AB!K 已开始液泡化 A H D层，细胞液泡化程度明 同上 D
显增加
白蕾早期 @JBAK E DBJG 一定程度的液泡化 A H D，绝大多数细胞具中央 排列紧密，细胞质浓， G
LM? 大液泡 具一定程度的液泡化
白蕾后期 ADB!N E KB@K 相当一部分细胞液 D H G层，细胞明显增大，明 细胞增大，已明显 K
OM? 泡化 显液泡化 液泡化
银花期 ’: A@BGC E @BJN 完全液泡化 D H G层，完全液泡化 已基本液泡化 J
金花期 I: AAB!K E DB@F 完全液泡化，有一 D H G层，完全液泡化 基本液泡化 F
定程度的破损
>?：<& -(#7& ., /.*27 #%#$#-()*6；I?：<& -(#7& ., 7)&&2 #%#$#-()*6；LM?：<& &#)%/ -(#7& ., ;<1(& #%#$#-()*6；OM?：<& %#(&
-(#7& ., ;<1(& #%#$#-()*6；’:：<& -(#7& ., -1%4&)/ ,%.;&)；I:：<& -(#7& ., 7.%3&2 ,%.;&) P
在不同发育时期，萼筒 Q子房壁的厚度及细胞层数有较明显的变化，由幼蕾期至白蕾
后期呈逐渐增加的趋势（图版!：A H K），而后则无明显增加。
在各个发育时期，绿原酸分布较集中部位的细胞也具较明显的形态学变化。萼筒 Q子
房壁的内、外表皮细胞由幼蕾期至白蕾早期呈逐渐分化成熟的趋势（图版!：A H G），而
至白蕾后期则大部分细胞的中央液泡已形成、细胞核被挤于一侧，表明此时细胞已分化成
熟（图版!：K H F）；萼筒 Q子房壁外表皮以下的几层含绿原酸细胞，排列较整齐，明显
不同于其内的基本组织细胞，由幼蕾期至白蕾早期呈逐渐分化成熟的趋势（图版!：A H
G），至白蕾后期其细胞层数增加到 D H G层，大部分细胞的中央液泡已形成、细胞核被挤
于一侧，表明此时细胞已分化成熟（图版!：K H F）。
@B@B@ 花冠筒部的结构特征 在横切面上，由外至内该部位的结构可分为：花冠筒壁、
花丝、花柱等部分（图版#：@）。在荧光显微镜下观察，花冠筒壁中绿原酸所发出的蓝色
荧光较为强烈而集中，尤其以外、内表皮细胞和外表皮下的几层细胞（本文称为外表皮下
含绿原酸细胞）发出的蓝色荧光最为强烈，表明绿原酸主要分布于此处（图版#：!）。因
此，重点观察此处组织细胞在各个发育时期的变化。观察结果见表 @。
在不同发育时期，花冠筒的厚度及细胞层数也有较明显的变化，由幼蕾期至白蕾后期，
花冠筒的厚度及细胞层数呈逐渐增加的趋势（图版#：A H K），而后几个阶段则无明显增加。
在各个发育时期，花冠筒中绿原酸分布较集中部位的细胞同样具较明显变化。其中，
内、外表皮细胞由幼蕾期至白蕾早期呈逐渐分化成熟的趋势（图版#：A H G），而至白蕾
后期，则大部分细胞由于大液泡的形成使细胞核偏于一侧或解体，细胞质明显变淡，表明细
胞已分化成熟（图版#：K H F）；外表皮下的含绿原酸细胞由幼蕾期和绿蕾期的 !层细胞，至
白蕾早期变为 @层细胞（图版#：A H G），亦于白蕾后期分化成熟；在此发育过程中，另观察
到自绿蕾期开始，基本组织中细胞间隙逐渐增大，并在白蕾早期开始形成分泌腔，到白蕾后
@F@ 云 南 植 物 研 究 @J卷
期其直径已基本达到最大，到金花期则数量最多，并有一定的变形（图版!：! #）。
表 ! 不同发育阶段花冠筒部的结构特征
$%&’( ) *+,-.+-,( /(%+-,(0 1/ .1,1’’% +-&( 23 42//(,(3+ 4(5(’167(3+%’ 0+%8(0
发育期 花冠筒壁 外表皮细胞特征 外表皮下含绿原酸细胞特征 内表皮细胞特征 图版!
9(5(’167(3+%’ 厚度 :(%+-,(0 1/ 1-+(, :(%+-,(0 1/ .(’’0 ;2+< .<’1,18(32. :(%+-,(0 1/ 233(, =’%+( !
0+%8(0 （7） (624(,720 %.24 -34(, 1-+(, (624(,720 (624(,720
幼蕾期 >? @AB!! C )B@D 长方形，排列紧密， @层，排列紧密，细胞大，具 方形或长方形，排 E
细胞质相对较浓， 一定程度的液泡化，含大量 列紧密，较外表皮
具腺毛和单细胞表 叶绿体 细胞小，细胞质相
皮毛 对较浓
绿蕾期 F? ))B@E C EB!! 部分细胞具小液泡 ) E层，细胞圆形或多边形， 细胞染色深、胞质 G
排列疏松，具小的胞间隙， 浓
含大量叶绿体
白蕾早期 )GB!H C EBE# 细胞质浓，具大小 ) E层，具一定程度的液泡 细胞体积有所增大， !
IJ? 不等的液泡 化，细胞内含较多叶绿体 染色深
白蕾后期 )KBKK C EBE! 排列紧密，基本液 ) E层，具大的胞间隙，出 具一定程度的液泡 D
LJ? 泡化 现较大的分泌腔，细胞基本 化
液泡化，内含少量叶绿体
银花期 *: )KB#H C )BEK 完全液泡化 ) E层，细胞体积进一步增 完全液泡化 K
大，已完全液泡化，胞间隙
进一步增加，叶绿体消失
金花期 F: )AB@! C )B#! 完全液泡化 ) E层，胞间隙达到最大， 完全液泡化 #
分泌腔增多
>?：$<( 0+%8( 1/ M1-38 %’%&%0+,-7；F?：$<( 0+%8( 1/ 8,((3 %’%&%0+,-7；IJ?：$<( (%,’M 0+%8( 1/ ;<2+( %’%&%0+,-7；LJ?：$<( ’%+(
0+%8( 1/ ;<2+( %’%&%0+,-7；*:：$<( 0+%8( 1/ 02’5(,M /’1;(,；F:：$<( 0+%8( 1/ 81’4(3 /’1;(, N
讨论
#$ 花的结构发育与绿原酸含量变化的关系
绿原酸是金银花药材的主要有效成分之一，国家药典明确规定以绿原酸含量作为金银
花药材质量控制的内在指标。绿原酸在植物体中是一种多酚类植保素物质，可防御昆虫、
病菌等生物的侵袭（O-0<7%3等，)HH)；欧阳光察和薛应龙，@A##），通常分布于植物器官
的外围组织中（?7M %34 >1-38，@AAA；P%,%&1-,321+20 %34 :%00(%0，@AAD）。耿世磊等（)HHG）
利用荧光显微镜对山银花茎叶花等器官中绿原酸分布规律的研究得到了相同的观察结果。
本研究进一步对山银花花器官中绿原酸分布最为集中的几个部位组织细胞的发育过程进行
了观察，结果表明，在花发育过程中，无论萼筒 Q子房还是花冠筒，其组织中细胞的分化
进程较为一致（表 @，)），均表现为，在幼蕾期和绿蕾期细胞均处于分化的早期，而至白
蕾后期细胞已基本分化成熟，其后的银花期和金花期细胞已完全分化成熟，呈现液泡化，
并趋于衰亡。
与此细胞分化进程相对照，花中绿原酸含量在幼蕾期和绿蕾期最高，分别为 !BG#R
和 DBHKR；而至白蕾期其含量则显著下降，只有 GB)!R；于银花期达到最低点，仅为
EB!ER；至金花期其含量又略有回升，达 GBHGR（图 @）。由此大致显示出：花发育早期
（花蕾外观上呈绿色）绿原酸含量较高，随细胞分化程度的增加其含量呈明显增加的趋势，
并逐渐达到最大值；花发育成熟时（花蕾外观上呈淡白绿色至白色），绿原酸含量则呈急
剧衰减的趋势；至花衰老时（花开放，外观上呈白色至黄色），绿原酸含量最低。
在此发育过程中，绿原酸含量的变化趋势与花冠筒外表皮下几层细胞（即外表皮下含
E#)E期 耿世磊等：山银花不同发育阶段花结构与绿原酸含量变化关系研究
绿原酸细胞）中叶绿体的数量变化基本一致，即在幼蕾期和绿蕾期细胞中的叶绿体大量出
现（图版!：! #），白蕾早期开始减少（图版!：$），至银花期则完全消失（图版!：
%）。各发育阶段花蕾及花的颜色变化也反映了细胞中叶绿体的这一变化规律。绿原酸作为
植物体的一种次生代谢物质，来源于苯丙烷类代谢途径。其代谢的前体物质为淀粉的降解
产物，经莽草酸途径形成苯丙氨酸，从而进入苯丙烷类代谢途径，再由反式肉桂酸、香豆
酸、阿魏酸、芥子酸等中间产物进一步转化为绿原酸（&’()*+,等，-..-；欧阳光察和薛
应龙，/011）。而淀粉是叶绿体进行光合作用的产物。因此，从这种相关性可以推测，细
胞中叶绿体的变化直接影响了淀粉的合成，进而对绿原酸含量积累产生了影响。在其他经
济植物中，有关叶绿体中淀粉的动态变化与次生产物积累之间的关系也有类似的报道（吴
鸿和胡正海，/00$；234*+,,5，-..!）。
!# 花的发育阶段与药材的合理采收期
药材质量通常是从药材的重量和有效成分含量二个方面进行控制，确定科学、合理的
采收期对药材质量控制具有重要意义（姚辉等，-..#）。对山银花各时期药材的干重和绿原
酸含量分别进行方差分析和多重比较的结果表明，各时期药材干重，除白蕾期与金花期无显
著差异外，其余各时期均有着显著差异（图 /）；而各时期药材的绿原酸含量，除白蕾期与
金花期药材无显著差异外，其余各时期均有着显著差异（图 /）。由此可知，来源于不同发
育阶段的山银花药材必然导致质量上的显著差异。因此，生产上应选择适宜的花期进行采
收。然而，我国药典只是笼统规定来自忍冬、山银花等 #种植物“干燥的花蕾（或带有初开
的花）供药用”（国家药典编委会，-...），并未具体说明应以哪一发育时期的花入药，由此
造成金银花商品药材在质量上参差不齐。从理论上讲，如果单纯追求绿原酸含量，则在绿蕾
期采收为最佳，但在实际采收中还应考虑到产量问题。绿蕾期花蕾中的组织细胞尚未分化成
熟，处于生物量积累的过程中，若此时采收则药材产量较低；而白蕾期花蕾中的组织细胞已
基本分化成熟，生物量积累达到了较高水平，仅次于银花期，但绿原酸含量仍保持在一定水
平。从图 /亦可看出，花的干重变化曲线与绿原酸含量变化曲线在白蕾期相交，白蕾期应
是兼顾药材产量和质量的合理采收期。因此，建议在白蕾期进行山银花药材采收。
致谢 华南农业大学生命科学学院卢章会、郑婷婷同学参与了部分实验工作。
〔参 考 文 献〕
李强，任茜，张永良，/00#6 生境、采收期、贮藏时间等因素对秦岭金银花绿原酸含量的影响［7］6 中国中药杂志，
$%（/.）：$0#—$0$
国家药典委员会，-... 6 中华人民共和国药典（/部）［8］6 北京：化学工业出版社，/%%
彭广芳，林慧彬，钟方晓等，/0116 金银花不同发育阶段绿原酸、挥发油的含量比较［7］6 中草药，$%（/-）：!.—!/
2*9 :;,< =，>5’,< ?，/000 6 @)+A+BC4A;(C;B( +,D 5BB’AA4,B4 5E F)4,53;B F)9C5B)4*;B+3(［7］6 !#$%&’ ( )*+$,-&% .,+/+/,- )00-,&1
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234*+,,5 G，=+*5( =，?+A<+D4,4B 2， +/ &’，-..!6 G5B+3;H+C;5, +,D ;D4,C;E;B+C;5, 5E F)4,53;B B5*F5’,D( ;, 23+4$*& -&-& G6
(5*+C;B 4*IA95<4,4(;(［7］6 )%% 5/，%#（#）：J/!—J-.
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#1- 云 南 植 物 研 究 -%卷
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6&/70（中草药），#(（F）：CBC—CBF
图版说明
S84 含绿原酸细胞；S$4 叶绿体；S; 4 花冠筒；,$4 表皮毛；R4 花丝；\.4 内表皮；V.4 外表皮；VU4 胚珠；(4 花
柱；(84 分泌腔；]M4 维管束
图版 ) B4 示山银花花萼筒 ^子房处绿原酸的分布；白蕾早期，B3 _。2 ‘ F4 山银花不同发育阶段花萼筒 ^子房横切
面特征：2 4 白蕾后期，P3 _；O4 幼蕾期，233 _；K 4 绿蕾期，233 _；P4 白蕾早期，233 _；C4 白蕾后期，233 _；E 4
银花期，233 _；F 4 金花期，233 _。
图版 )) B4 示山银花花冠筒处绿原酸的分布；白蕾早期，B3 _。2 ‘ F4 山银花不同发育阶段花冠筒处横切面特征：2 4
银花期，P3 _；O 4 幼蕾期，233 _；K4 绿蕾期，233 _；P4 白蕾早期，233 _；C4 白蕾后期，233 _；E 4 银花期，233
_；F 4 金花期，233 _。
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PF2O期 耿世磊等：山银花不同发育阶段花结构与绿原酸含量变化关系研究