全 文 ：我国胡椒属植物区系地理研究*
郝朝运, 谭乐和, 范摇 睿, 鱼摇 欢, 杨建峰, 邬华松**
(1 中国热带农业科学院香料饮料研究所, 海南 万宁摇 571533; 2 农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室,
海南 万宁摇 571533; 3 海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室, 海南 万宁摇 571533)
摘要: 胡椒属 (Piper) 为胡椒科 (Piperaceae) 重要的泛热带组成成分, 约有 1 000 ~ 2 000 个植物种类,
中国是其天然分布的北缘。 本文对我国产胡椒属植物区系地理进行了分析, 揭示其区系特征、 物种起源和
散布途径等。 结果表明: 云南是我国胡椒属植物的重要分布地, 并以此为中心向我国东部和北部扩散, 物
种数量逐渐减少。 各省胡椒属物种组成相似性较低, 大致可被聚为热带地区、 亚热带地区和台湾地区 3 大
分支。 在区系成分上, 国产胡椒属植物中的中国特有比例最高, 其次是热带亚洲分布, 只有个别种为泛热
带分布和东亚分布。 我国胡椒属区系与中南半岛、 印度半岛及爪哇群岛存在一定联系, 但并不紧密。 分析
认为, 云南是胡椒属植物的起源中心或分化中心之一, 而中国台湾岛种类主要由菲律宾群岛等传入并分
化。 本结果对于研究该属系统分类和起源演化将具有一定意义。
关键词: 胡椒属; 地理分布; 区系地理
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)05-421-09
Floristic Geography of Piper (Piperaceae) in China
HAO Chao鄄Yun, TAN Le鄄He, FAN Rui, YU Huan, YANG Jian鄄Feng, WU Hua鄄Song**
(1 Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wanning 571533, Hainan; 2 Ministry of
Agriculture Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops, Wanning 571533, Hainan; 3 Hainan Provincial
Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulatioin for Tropical Spice and Beverage Crops, Wanning 571533, Hainan)
Abstract: Piper is the largest genus and important Pantropical components of the Piperaceae family with approxi鄄
mately 1 000-2 000 species in the world. China is in the northern verge of its natural distribution. In this study, flo鄄
ristic geography of the Piper genus in China was analyzed to reveal its botanical characteristic, origins of speciation
and its dispersal channels. The study results showed Yunnan province is one of the very important distribution re鄄
gions for Piper species, served as the center of the Piper species dispersal toward to the eastern and northern regions
of China with gradually reduced species numbers. The similarity level appeared to be low for its species among dif鄄
ferent provinces, and the Piper distribution regions could be approximately clustered into three clades: tropical
clade, subtropical clade and Taiwan clade. Cladistically, Piper species found in China have the highest proportions
which were endemic to China, and then followed by Piper species distributed in Tropical Asia, only few species be鄄
longed to Pantropical and East Asia areal鄄types. The floristic geography of Piper genus in China is related to that of
Indo鄄Chinese Peninsula, Java Islands and Indian Peninsula in some degrees, but not closely related. This study re鄄
vealed Yunnan province is one of the central of origins for the Piper species, and or one of the central of regions for
its species diversification, and the Piper species of Taiwan mainly came from Philippine islands and further diversi鄄
fied into Taiwan clade. Our study results presented a useful method for the systematic studying of Piper genus taxo鄄
nomy and the evolution of Piper speciation.
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (5): 421 ~ 429
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 12040
*
**
基金项目: 农业部南亚热作专项 (11RZZY鄄08, 12RZZY鄄13)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: 13807622912@ 163. com
收稿日期: 2012-03-25, 2012-07-11 接受发表
作者简介: 郝朝运 (1979-) 男, 博士研究生, 助理研究员, 研究方向: 植物生态学与生物多样性。 E鄄mail: haochy79@ 163. com
Key words: Piper; Geographic distribution; Floristic geography
摇 胡椒属 (Piper L. ) 为胡椒科 (Piperaceae)
重要的泛热带组成成分, 约有 1 000 多种植物,
具有重要的学术研究与保护价值。 我国是世界胡
椒属植物的重要分布区之一, 共有胡椒属野生
种 63 种 (包括 4 个变种, 下同) (Gilbert和 Xia,
1999; Gajurel等, 2001)。 胡椒属内极高的物种
多样性为基部被子植物快速分化机理及有花植物
进化研究提供了很好的例子 (Sanderson 和 Dono鄄
ghue, 1994), 同时, 胡椒属内许多种类分布范
围狭小、 资源稀少、 濒临灭绝, 特有成分比例非
常高 (中国植物志编辑委员会, 1982; Gilbert 和
Xia, 1999; 黄彩萍和黄安, 2004)。 但由于重视
程度不足等原因, 直到 2004 年才有少量种类被列
入 《中国植物红色名录》 (汪松和解焱, 2004)。
国产胡椒属植物含有许多香料作物和民族植
物种类。 胡椒 (P. nigrum) 为多年生木质藤本
植物, 素有 “香料之王冶 的美誉, 是世界上最
重要的香辛作物之一, 又具有药用价值和工业利
用价值。 在医学领域可被用作健胃剂、 解热剂和
支气管粘膜刺激剂等 (Boff 等, 2006; Scott 等,
2008); 在食品工业上也可用作抗氧化剂、 防腐
剂和保鲜剂 (徐燕和刘德清, 2007)。 据联合国
粮食及农业组织统计, 2008 年我国胡椒年产量达
到 2. 72伊104吨, 位居世界第五 (The Food and Ag鄄
riculture Organization of the United Nations, 2009)。
此外, 蒌叶 (P. betle)、 荜菝 (P. longum)、 苎
叶蒟 (P. boehmeriaefolium)、 石南藤 (P. walli鄄
chii)、 卡瓦胡椒 (P. methysticum) 和岩椒 (P.
pubicatulum) 等许多野生近缘种也均是常用药
材, 具有广阔的开发利用前景。
目前, 我国胡椒属植物的相关研究大多集中
在种质资源、 种质栽培、 药用成分和系统分类等
方面, 有关区系特征、 物种起源、 散布途径等方
面尚未开展研究。 根据多年野外调查, 结合相关
文献和标本资料等, 本文尝试对我国胡椒属植物
的区系地理进行分析, 以期揭示该类群的地理分
布式样、 区域分异特征以及与其他国家的联结关
系等, 探讨我国胡椒属植物的区系特征、 地理格
局成因、 来源和散布途径等, 从而为区域植物区
系地理研究提供有价值的资料和线索。
1摇 研究方法
1. 1摇 物种分布信息
通过野外调查、 相关文献和标本资料等确定我国胡
椒属植物的地理分布信息。 目前, 野外调查工作已覆盖
海南、 云南、 广东、 广西、 贵州、 湖南、 台湾等省区,
获得大量数据资料, 同时收集胡椒属植物资源 200 余份,
活体保存于本单位的国家胡椒种质资源圃。 根据野外调
查数据以及 《Flora of China》、 《海南植物志》、 《广东植
物志》、 《云南植物志》 等文献资料, 结合中国数字植物
标本馆 (http: / / www. cvh. org. cn / )、 中国物种信息系统
(http: / / www. chinabiodiversity. com / )、 华南植物园标本
馆等获得胡椒属植物的分布信息。 本文仅记录我国有野
生分布的胡椒属植物。
1. 2摇 物种组成相似性
各地区胡椒属植物组成相似性研究对于分析该类群
的起源和演化路线具有意义。 以分布地为横坐标, 以物
种是否存在 (有、 无分别记为 “1冶 和 “0冶) 为纵坐
标, 建立数据矩阵。 利用 Jaccard相似性系数计算各省物
种相似性指数, 利用非加权组平均法 (Unweighted pair鄄
group method with arithmetic means, UPGMA) 建立系统发
生树。 计算过程在 MVSP 32 软件包中完成。
1. 3摇 物种分区与区系成分
吴征镒先生 (吴征镒, 1979; 吴征镒和王荷生,
1983) 将中国植物区系分成 2 个植物区、 7 个亚区和 22
个地区, 后来又提升了东亚植物区和中亚植物区, 参照
该分区方法对我国胡椒属区系分布进行比较和分析。 根
据吴征镒 (1991) 的区系成分划分方法, 以种为单位分
析我国胡椒属植物的区系特征。
2摇 结果与分析
2. 1摇 我国胡椒属植物的分布
胡椒属植物主要分布于亚洲、 非洲和拉丁美
洲热带雨林之下, 多为藤本植物, 攀爬于树干或
岩石上, 仅有少量物种为灌木或小乔木。 我国是
胡椒属植物天然分布的北缘, 其分布在东起台
湾、 西到西藏、 北至陕西、 南达海南的广阔地理
范围内, 北缘线东起浙江宁波、 经江西庐山、 湖
北通山、 恩施和宜昌、 陕西平利、 西乡、 宁强以
及四川北部峨眉山, 到达西藏墨脱、 林芝等地
区, 大致与年平均温度 17 益的等温线接近 (图
1 和表 1)。 由于地理跨度大, 气候环境差别明
显, 分布区横跨中热带至北亚热带 5 个气候区域
224摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
(张家诚和林之光, 1985)。 云南是胡椒属物种多
样性最高的地区, 数量高达 39 种, 占全国分布
数量 60%以上; 广西有 16 种, 其次为海南、 广
东和西藏, 物种数量介于 10 ~ 15 种之间, 是胡
椒属物种第二丰富区域; 台湾、 四川和贵州等省
的胡椒属物种数量低于 10种, 其中甘肃和陕西分
别仅有石南藤和竹叶胡椒 (P. bambusaefolium)。
国产胡椒属植物地理分布比较狭窄, 常分布
图 1摇 中国各省胡椒属植物分布
Fig. 1摇 The distribution of Piper in China
表 1摇 中国胡椒属植物分布及分布型
Table 1摇 The distribution and areal鄄types of Piper in China
物种 Taxon 分布区域 Distribution 分布类型Areal鄄type
荜拨 Piper longum 云南南部; 尼泊尔、 印度、 斯里兰卡、 越南、 马来西亚 7-1
变叶胡椒 P. mutabile 广东、 广西、 云南; 越南北部 7-4
柄果胡椒 P. mischocarpum 云南南部 15-8
长柄胡椒 P. sylvaticum 云南南部; 印度、 孟加拉、 缅甸 7-2
长穗胡椒 P. dolichostachyum 云南 15-8
沉果胡椒 P. infossum 西藏 15-9
粗梗胡椒 P. macropodum 云南 15-8
粗穗胡椒 P. tsangyuanense 云南 15-8
大胡椒 P. umbellatum 中国台湾; 柬埔寨、 印度、 印度尼西亚、 马来西亚、 菲律宾、斯里兰卡、 泰国、 越南、 非洲、 美洲 2-2
大苗山胡椒 P. damiaoshanense 广西北部 15-4
大叶复毛胡椒 P. bonii var. macrophyllum 海南、 云南东南 15-6
大叶蒟 P. laetispicum 广东、 海南 15-1
滇西胡椒 P. suipigua 云南; 不丹、 尼泊尔、 印度 7-2
短柄胡椒 P. stipitiforme 云南西南 15-8
短蒟 P. mullesua 海南、 云南南部至西北、 四川南部、 西藏墨脱; 印度、尼泊尔、 不丹 7-2
多脉胡椒 P. submultinerve 云南南部至东南 15-8
风藤 P. kadsura 中国台湾、 福建、 浙江; 日本、 朝鲜 14-2
3245 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝朝运等: 我国胡椒属植物区系地理研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
续表 1摇 Continued table 1
物种 Taxon 分布区域 Distribution 分布类型Areal鄄type
复毛胡椒 P. bonii 广西西部、 云南东南; 越南北部 7-4
光茎胡椒 P. glabricaule 云南 15-8
海南蒟 P. hainanense 广东、 海南、 广西南部 15-1
河池胡椒 P. hochiense 广西北部 15-4
恒春胡椒 P. kawakamii 中国台湾 15-5
红果胡椒 P. rubrum 云南; 越南北部 7-4
华南胡椒 P. austrosinense 广西、 广东、 海南 15-1
华山蒟 P. sinense 四川、 贵州东南、 广西、 广东南部 15-6
黄花胡椒 P. flaviflorum 云南 15-8
假蒟 P. sarmentosum 福建、 广东、 广西、 云南、 贵州、 西藏、 海南; 印度、 越南、马来西亚、 菲律宾、 印尼、 巴布亚新几内亚 7-1
角果胡椒 P. pedicellatum 云南; 印度、 孟加拉、 越南、 不丹、 锡金 7-1
景洪胡椒 P. wangii 云南 15-8
蒟子 P. yunnanense 云南南部至西北 15-8
兰屿胡椒 P. arborescens 中国台湾; 菲律宾、 马来西亚 7-1
陵水胡椒 P. lingshuiense 海南南部 15-6
绿岛胡椒 P. kwashoense 中国台湾 15-5
卵叶胡椒 P. attenuatum 云南西部; 印度、 不丹 7-2
裸果胡椒 P. nudibaccatum 云南 15-8
落叶沉果胡椒 P. infossum var. nudum 西藏 15-9
毛蒟 P. puberulum 广西、 广东、 海南 15-1
毛叶胡椒 P. puberulilimbum 云南南部 15-8
勐海胡椒 P. chaudocanum 云南南部; 老挝、 越南 7-4
屏边胡椒 P. pingbienense 云南东南部 15-8
嵌果胡椒 P. infossibaccatum 海南 15-3
球穗胡椒 P. thomsonii 云南; 印度 7-2
肉轴胡椒 P. ponesheense 云南; 缅甸 7-3
瑞丽胡椒 P. tsengianum 云南 15-8
三色胡椒 P. tricolor 云南 15-8
山蒟 P. hancei 海南、 浙江、 福建、 江西、 湖南、 广东、 广西、 贵州、 云南 15-6
石南藤 P. wallichii 江西、 湖北、 湖南、 广西、 贵州、 云南、 四川、 甘肃、 广东;尼泊尔、 印度、 孟加拉、 印尼 7-1
疏果胡椒 P. interruptum 中国台湾; 菲律宾 7-1
台湾胡椒 P. taiwanense 中国台湾 15-5
椭圆叶胡椒 P. yui 云南 15-8
西藏胡椒 P. arunachalensis 西藏 15-9
狭叶多脉胡椒 P. submultinerve var. nandanicum 广西西部至西北 15-4
线梗胡椒 P. pleiocarpum 云南 15-8
小叶爬崖香 P. arboricola 中国台湾 15-5
小叶球穗胡椒 P. thomsonii var. microphyllum 云南 15-8
斜叶蒟 P. senporeiense 海南 15-3
盈江胡椒 P. yinkiangense 云南 15-8
缘毛胡椒 P. semiimmersum 广西西部、 贵州西南、 云南南部; 越南北部 7-4
樟叶胡椒 P. polysyphorum 贵州西南、 云南南部、 广西; 老挝 7-4
中华胡椒 P. chinense 广东 15-2
皱果胡椒 P. rhytidocarpum 西藏; 孟加拉、 印度东北 7-2
竹叶胡椒 P. bambusaefolium 江西、 湖北、 四川、 贵州、 陕西、 浙江 15-10
苎叶蒟 P. boehmeriaefolium 云南、 广东、 广西、 贵州; 印度、 不丹、 缅甸、 越南、马来西亚、 泰国、 越南、 锡金 7-1
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于中国南部和西南少数省, 仅云南、 广西、 广
东、 海南、 西藏和台湾特有种数量就高达 32 种。
国产胡椒属植物在 0 ~ 3 000 m 之间均有分布,
集中分布于 500 ~ 1 500 m, 产于云南临沧、 思茅
等地山区的线梗胡椒 (P. pleiocarpum) 分布海拔
最高, 在 2 100 ~ 2 700 m之间。 大部分胡椒属植
物海拔跨度较小, 如河池胡椒 (P. hochiense)、
中华胡椒 (P. chinense)、 柄果胡椒 (P. mischo鄄
carpum) 等。 仅有少数种类海拔跨度大于 800 m,
这些物种的分布范围一般较广, 如假蒟 (P. sar鄄
mentosum) 在福建、 广东、 广西、 云南、 贵州、
西藏、 海南等省均有分布, 还扩散到印度、 越
南、 马来西亚、 菲律宾、 印尼和巴布亚新几内亚
等东南亚国家。 总体而言, 大多数国产胡椒属物
种的分布范围狭窄、 海拔跨度小, 具有明显的地
域性和特有性, 具体原因有待进一步分析。
按照吴征镒先生的植物区系划分法, 国产胡
椒属植物在东亚植物区和古热带植物区的 3 个亚
区和 10 个地区均有分布。 经统计 (表 2) 可见,
我国胡椒属集中分布在东亚植物区, 即中国-日本
亚区的华南地区以及中国-喜马拉雅亚区的云南高
原地区, 分别占总种数的 23. 81%和 44. 44%, 两
者合计高达 68. 25% , 其中云南高原地区地处
康、 滇古陆, 可能是中国-喜马拉雅植物区系的
发源地, 由于地形复杂、 气候多样、 垂直变化大、
上升速度快, 许多新生类型不断出现且演化过程
中的中间类型得以保存, 胡椒属物种多样性极为
丰富; 其次是中国-喜马拉雅亚区的东喜马拉雅地
区和马来西亚亚区的南台湾山区与北部湾地区,
分别占中国总数的 6. 35% 、 7. 94%和 6. 35% ,
而其他区仅有极少数种类分布。
2. 2摇 我国各省胡椒属物种组成相似性
通过对我国各省胡椒属物种组成相似性比较
(表 3) 发现, 胡椒属在我国呈明显的地域性,
各省特有种比例高, 物种组成相似性系数均较
低。 由于浙江、 福建、 江西、 湖北、 湖南、 甘肃
和陕西物种数量过少 (均低于 5 种), 相似性指
数高低难以正确反映物种组成相似性, 不作分析。
最高的相似性系数出现在广西和广东 (0. 53), 其
次为四川和贵州 (0. 50)、 广西和贵州 (0. 44)、
广东和贵州 (0. 40)、 广东和海南 (0. 37) 以及
广西和海南 (0. 35), 说明广西、 广东、 贵州和
海南 4 省联系紧密, 这可能由于地理距离较近,
环境、 气候和地形条件类似, 共有种数较多。 台
湾与浙江、 福建、 广东和广西 4 省的相似性系数
最高仅为 0. 10, 而与其他省不存在任何相关性,
表现出极强的独特性。
由物种组成相似性树系图 (图 2) 可见, 15
个省大致可以被归为 3 大分支。 分支 A: 台湾单
独成为一支, 与其他省差异明显, 这主要是因为
台湾岛为大陆性孤岛, 形成时间较短, 加之纬度
较高, 胡椒属区系与大陆几乎没有联系。 分支
B: 由陕西、 甘肃、 四川、 贵州、 湖南、 湖北、
江西、 福建和浙江组成, 基本位于我国亚热带,
胡椒属物种数量较少, 适应低温环境的少数共有
物种即造成较强相似性。 分支 C: 由云南、 西
藏、 广西、 广东和海南组成, 基本位于我国热带,
与分支 B的界线和我国热带—亚热带气候分界线
基本一致, 是我国胡椒属物种多样性最高的区域。
在该分支中, 同为岛屿的海南岛区系并未表现
出应有的独特性, 这主要是由于海南及广东沿海
岛屿的植物区系自古以来就属于华夏植物区系,
表 2摇 中国各地区胡椒属植物种数
Table 2摇 Number of Piper species in China
分布 Distribution 种数 Species(特有种数) 占有比例 Percentage / %
IIID10. 华中地区 1 (1) 1. 59 (1. 59)
中国-日本亚区 IIID11. 华南地区 15 (9) 23. 81 (14. 29)
东亚植物区 IIID12. 滇黔桂石灰岩山区 2 (1) 3. 17 (1. 59)
中国-喜马拉雅亚区
IIID13. 云南高原地区 28 (19) 44. 44 (30. 16)
IIID15. 东喜马拉雅地区 4 (1) 6. 35 (1. 59)
IVG19. 北台湾地区 2 (1) 3. 17 (1. 59)
古热带植物区 马来西亚亚区
IVG20. 南台湾山区 5 (3) 7. 94 (4. 76)
IVG21. 南海地区 2 (2) 3. 17 (3. 17)
IVG22. 北部湾地区 4 (3) 6. 35 (4. 76)
5245 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝朝运等: 我国胡椒属植物区系地理研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 中国各省胡椒属物种组成相似性系数
Table 3摇 The similar coefficient of Piper species distributed in the provinces of China
海南 广东 浙江 福建 云南 广西 贵州 台湾 西藏 江西 湖北 四川 湖南 甘肃 陕西
广东 0. 37 1. 00
浙江 0. 06 0. 15 1. 00
福建 0. 13 0. 33 0. 40 1. 00
云南 0. 18 0. 13 0. 02 0. 08 1. 00
广西 0. 35 0. 53 0. 11 0. 24 0. 22 1. 00
贵州 0. 21 0. 40 0. 20 0. 30 0. 17 0. 44 1. 00
台湾 0. 00 0. 05 0. 10 0. 09 0. 00 0. 04 0. 00 1. 00
西藏 0. 25 0. 15 0. 08 0. 15 0. 16 0. 22 0. 25 0. 00 1. 00
江西 0. 13 0. 23 0. 40 0. 33 0. 05 0. 17 0. 30 0. 00 0. 07 1. 00
湖北 0. 06 0. 15 0. 50 0. 40 0. 05 0. 11 0. 33 0. 00 0. 08 0. 75 1. 00
四川 0. 18 0. 29 0. 29 0. 25 0. 10 0. 21 0. 50 0. 00 0. 21 0. 43 0. 50 1. 00
湖南 0. 07 0. 17 0. 25 0. 50 0. 05 0. 12 0. 22 0. 00 0. 08 0. 50 0. 67 0. 33 1. 00
甘肃 0. 00 0. 08 0. 00 0. 25 0. 03 0. 06 0. 11 0. 00 0. 00 0. 25 0. 33 0. 17 0. 50 1. 00
陕西 0. 00 0. 00 0. 33 0. 00 0. 00 0. 00 0. 11 0. 00 0. 00 0. 25 0. 33 0. 17 0. 00 0. 00 1. 00
图 2摇 中国各省胡椒属物种组成相似性树系图
Fig. 2摇 The similar dendrogram of Piper species distributed in the provinces of China
自白垩纪燕山运动最后一幕出现直到第四纪琼州
海峡下陷及海水上升, 海南岛及广东沿海岛屿才
与大陆分离, 此后一直到全新世, 海南岛通过海
退和大陆又有数次相连, 期间植物完全可以利用
陆地进行交流 (吴德邻等, 1996), 因此海南胡
椒属区系与华南其他省有较强联系不难理解。
2. 3摇 我国胡椒属区系成分及与周边国家的关系
参照吴征镒先生的中国种子植物的分布区类
型系统, 国产 63 种可被分为 4 个类型、 15 个变
型 (表 1, 4)。
泛热带分布仅有大胡椒 (P. umbellatum) 1 种,
该种主产于台湾中部和南部, 广泛分布于东南亚、
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表 4摇 中国胡椒属植物区系统计
Table 4摇 The statistics for the flora of Piper in China
分布型 Areal鄄type 种数 Species 占有比例 Percentage / %
2 泛热带分布 1 1. 59
2-2 热带亚洲-热带非洲-热带美洲 (南美洲) 1 1. 59
7 热带亚洲 (印度-马来西亚) 分布 20 31. 75
7-1 爪哇 (或苏门达腊)、 喜马拉雅间断或星散分布到华南、 西南 7 11. 11
7-2 热带印度至华南 (尤其云南南部) 分布 6 9. 52
7-3 缅甸、 泰国至华西南分布 1 1. 59
7-4 越南 (或中南半岛) 至华南 (或西南) 分布 6 9. 52
14 东亚分布 1 1. 59
14-2 中国-日本 1 1. 59
15 中国特有分布 41 65. 08
15-1 华南分布 4 6. 35
15-2 广东特有 1 1. 59
15-3 海南特有 2 3. 17
15-4 广西特有 3 4. 76
15-5 台湾特有 4 6. 35
15-6 华南至西南分布 4 6. 35
15-8 云南特有 19 30. 16
15-9 西藏特有 3 4. 76
15-10 中西部分布 1 1. 59
非洲、 北美洲及南美洲, 这是国产胡椒属植物中
分布范围可以扩展到亚洲之外的唯一物种, 在地
域性和特有性极强的胡椒属中显得较为例外。 东
亚分布型也仅风藤 (P. kadsura) 1 种, 主产于
我国广东、 广西、 福建、 浙江和台湾, 向北扩散
至日本和朝鲜南部, 作为泛热带分布的一个代表
属, 其成分扩散至北温带地区令人关注。 胡椒是
世界上最重要的香辛作物之一, 目前仅能种植于
年平均气温高于 21 益以上的无霜区, 抗寒野生
种可为抗寒品种选育提供性状来源和启示。 热带
亚洲分布是我国胡椒属第二大地理成分, 共 20
种, 占总种数的 31. 75% , 其中越南 (或中南半
岛) 至华南 (或西南) 分布、 热带印度至华南
分布以及爪哇 (或苏门答腊)、 喜马拉雅间断或
星散分布到华南、 西南三个分布亚型的物种数量
分别仅为 6、 6 和 7 种, 表现出与中南半岛、 爪
哇及印度半岛等南亚国家联系并不紧密。 中国特
有分布是最重要的地理成分, 共 41 种, 占总种
数的 65. 08% , 其中以云南特有种最多, 约占特
有种数 50% , 华南分布、 华南至西南分布、 台
湾特有、 海南特有等分布型数量较少, 最高仅为
4 种。 云南适宜的气候条件和多变的地形环境,
非常适宜胡椒属植物的生存和演化, 因此物种资
源丰富、 特有种比例高。
3摇 讨论与结论
胡椒科花粉化石最早来自第三纪创新世
(Muller, 1970)。 现代地理分布、 形态特征和分
子生物学资料均证实胡椒科起源于被子植物史的
早期阶段, 即冈瓦纳古陆分离前, 甚至在新生代
之前。 胡椒属起源古老, 属内 1 000 余个种类使
其成为基部被子植物 (Basal angiosperms) 最大
的属之一 (Soltis等, 1999; Frodin, 2004), 为基
部被子植物分化速率加快的机理研究提供了一个
很好的例子 ( Sanderson 和 Donoghue, 1994 )。
Gentry (1989) 通过对新热带区胡椒属植物的区
系地理研究发现, 其物种分化事件主要发生在
200 万年前甚至更近。 胡椒属兼具起源古老和分
化快速的特点, 这对其现代物种组成、 形态特点
和地理分布等产生了影响。 我国胡椒属植物数量
的 68. 25%分布于云南高原以及华南地区, 物种
分布相对较为集中。 从区系地理成分而言, 中国
特有分布是国产胡椒属最重要的地理成分, 特有
性极强, 与中南半岛、 爪哇及印度半岛等南亚国
7245 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郝朝运等: 我国胡椒属植物区系地理研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
家的联系程度并不紧密。
我国幅员广阔, 气候带横跨热带、 亚热带、
温度和寒带, 与印度、 尼泊尔、 孟加拉、 缅甸、
老挝、 越南、 不丹共 7 个南亚国家接壤, 与菲律
宾、 马来西亚、 文莱和印度尼西亚 4 个国家隔海
相望。 在此背景下, 中国与亚洲其他国家胡椒属
共有种仅 19 种, 其中印度作为亚洲胡椒属植物
最丰富的国家, 物种数量超过 100 种, 并与我国
存在绵长的边界线, 但共有种数也仅 12 种。 表
明我国胡椒属植物与其他国家的联系并不紧密,
呈现较强的特有性。 云南胡椒属物种和特有种数
量分别高达 39 种和 19 种, 是我国最为丰富的地
区。 分析认为, 云南地形极为复杂, 山地面积占
80%以上, 兼具低纬气候、 季风气候和高原气候
特点, 生态位极其丰富, 非常适合胡椒属物种的
生存演化, 符合 Pianka 提出的假说: 一个地区
物种多样性受限于该地区能提供的生态位数量
(Pianka, 1994)。 以云南为中心, 我国胡椒属植
物向北扩散至甘肃和陕西一带, 随着地理距离增
加和温度降低物种数量急剧下降, 向东和东南扩
散至广东、 福建和海南一带。 鉴于云南胡椒属植
物如此高水平的物种多样性、 特有性和独立性,
作者推测该地即使不是胡椒属物种的起源中心之
一, 也是重要的分化中心之一。 台湾有胡椒属植
物 8 种, 其中 4 种为台湾特有种, 3 种同时分布
于菲律宾、 马来西亚等南亚群岛国家, 仅有风藤
1 种与我国其他省共有。 通过以上分析, 对我国
胡椒属植物的演化传播路线进行初步推断: 1)
云南是胡椒属植物的起源中心或分化中心之一,
以此为中心向中国西部、 东部和北部扩散; 2)
台湾岛胡椒属植物主要由菲律宾群岛等传入, 并
在此分化。 该结论还需要来自分子系统学等方面
证据的进一步支持。
区系成分分析可验证系统分类的合理性。 大
胡椒是我国胡椒属植物中唯一的泛热带分布成
分, 分布于亚洲、 非洲和美洲的部分热区国家,
在地域性和特有性极强的胡椒属中显得非常独
特。 大胡椒以穗状花序多数、 通常 2 ~ 7 复作伞
形花序式排列的特点与胡椒属其他物种差异明
显, 被 Willdenow 等植物学家列入大胡椒属
(Pothomorphe), 而主张大种概念的林奈则将其
归入胡椒属, 这一观点目前被我国学者所接受。
不论做何种处理, 大胡椒与胡椒属其他物种存在
较大差异, 这在其地理分布方面表现极为明显。
过细的分类标准往往会人为夸大特有种类数量,
作者认为胡椒属的种系处理可能还偏小, 将部分
种内形态变异作为种间特征处理, 甚至还可能将
部分环境变化带来的形态变异当做种的特征处
理, 这有待今后进一步研究加以澄清。 目前,
Gilbert和 Xia (1999) 进行了有益尝试, 对其中
的一些种类进行重新归类。 例如: 光茎胡椒果实
虽然与苎叶蒟有一定差异, 但这种差异呈现连续
性, 其地理分布也处于苎叶蒟范围, 因此将光茎
胡椒作为苎叶蒟变种, 拉丁名由 P. glabricaule改
为 P. boehmeriaefolium var. glabricaule; 球穗胡椒
(P. thomsonii) 以叶片有暗红色腺点、 叶背有粉
白色被毛、 短果序为特征, 而腺脉蒟 (P. bavin鄄
um) 通常有更短的果序和缺少粉白色被毛而与
球穗胡椒有别, 原有分类将两者作为不同种, 后
来发现这些差异呈连续性, 因此将两者合并为一
个类群。
我国绝大部分胡椒属植物呈狭域分布, 特有
性强, 这种现象在以往研究中也有所揭示。 Mar鄄
quis (2004) 研究了新热带区胡椒属的生物地理
学, 发现绝大部分物种分布范围非常狭窄, 在所
调查的 296 个胡椒属植物中有 170 种 (57% ) 仅
出现在一个位点。 胡椒属植物为何呈现如此高水
平的狭域性和特有性? 根据 Gentry (1989) 的结
论, 可能由于胡椒属物种分化时间过于短暂, 还
未留有足够时间进行物种扩散和进一步形态分
化, 导致属内种间形态变异水平偏低, 许多种类
外形特征极为相似, 如变叶胡椒 (P. mutabile)
和山蒟(P. hancei)、 P. wichmannii 和卡瓦胡椒、
P. hispidinervum 和 P. aduncum 等 ( Lebot 和
Levesque, 1989; 黄安和陈美谷, 2002)。 很多特
有物种可能还未获得足够的演化和扩散时间, 仅
分布于狭窄区域, 同时植物生物学特性也进一步
阻碍了其物种扩散。 胡椒属植物一般具有性繁殖
和无性营养繁殖两种更新方式。 热带雨林下多雨
的潮湿环境特点, 易造成借助风媒传粉植物授粉
率低、 落花落果严重; 胡椒属植物的种子普遍很
小, 胚乳不丰富, 种子实生幼苗的竞争能力较
差; 大部分胡椒属植物种子不具有随风散播、 利
用动物被动传播或者吸引动物主动传播的构造,
824摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
种子散布范围有限 (Fleming, 2004)。 胡椒属主
要依靠营养繁殖来维持其物种繁衍, 高效的无性
繁殖能够有效维持种群更新, 但也降低了种群遗
传多样性和扩散能力。
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