全 文 ：单性木兰花部综合特征及其传粉适应性
?
赖家业1 ,2 , 潘春柳2 , 覃文更3 , 韦国富3
( 1 四川大学生命科学学院 , 四川 成都 610064; 2 广西大学国家林业局中南速生材繁育重点实验室 , 广西 南宁 530004 ;
3 木论国家级自然保护区管理局 , 广西 环江 547100 )
摘要 : 对单性木兰花部综合特征和访花昆虫种类及访花行为进行了研究 , 结果表明 , 单性木兰花冠顶端呈
半合拢状 , 花被片之间存在间隙 , 只有那些能够穿过这些间隙的昆虫才能到达花内为其采粉和授粉 , 对访
花者的要求较为苛刻。于降雨前去掉雄花和雌花花被片 , 使雄花雄蕊群和雌花柱头充分暴露 , 另外选择雄
花和雌花作对照 , 降雨后将花取回并测定雄花花粉生活力和雌花柱头上的花粉粒。结果表明 , 在雨天 , 单
性木兰花冠顶端呈半合拢状的开放方式对雄花和雌花均起到了保护作用 , 这种花部结构的特化是对花期持
续降雨的一种生态适应。从访花昆虫种类上看 , 单性木兰雄花的昆虫种类是雌花的两倍 , 显然雄花比雌花
更能吸引昆虫。
关键词 : 单性木兰 ; 雄花 ; 雌花 ; 访花昆虫 ; 花部结构
中图分类号 : Q 944.5 , Q 948 .12 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007 ) 03 - 303 - 06
The Floral Syndrome and Its Pollination Adaptability
in Kmeria septentrionalis (Magnoliaceae)
LAI J ia-Ye
1 , 2
, PAN Chun-Liu
2
, QIN Wen-Geng
3
, WEI Guo-Fu
3
( 1 Collegeof Life Science, Sichuan University, Chengdu 610064 , China; 2 Key Laboratory of Fast-Growing Tree Breeding and
Cultivation in Central South China of Ministry of National Forestry, Guangxi University, Nanning 530004 , China;
3 Mulun National Nature Reserve Administration Bureau, Huanjiang 547100 , China)
Abstract : This paper studied on the floral syndrome, species of visiting insects and their foragingbehavior of Kmeria sep-
tentrionalis . The results showed that the top of corolla of Kmeria septentrionaliswas half open, and there were spaces be-
tween tepals, only the insects that could go throughthe spacewereabletoget to theflowersinsideto collect pollens or pol-
linate for them . Thetepals of maleflowers and femaleflowerswerecut off to showtheir stamens and stigmas completely be-
fore rainning, and other maleflowers and female flowerswere chose for comparison . After rainning, the pollen viability of
male flowerswastested and pollens on stigmas of femaleflowerswere counted . Theresultsshowedthat the bloom pattern of
Kmeria septentrionalis performed the function of protecting . It made pollens on male flowers refrain from being soaked by
rainwater, and reserved pollens on stigmas of femaleflowers . This floral constructurewas of ecological adaptability to con-
tinuous raining at flowering time . Species of visiting insects of maleflowerswas doubleas that of femaleflowers’. For in-
sects, male flowersweremore attractive than female flowers .
Key words: Kmeria septentrionalis; Male flowers; Femaleflowers; Visiting insects; Floral constructure
花是植物的生殖器官 , 花的构造和形式、香
味、颜色 , 是植物和传粉昆虫多年并行演化的结
果 ( 姜华等 , 2003 )。对花及其结构的认识只有
与传粉生态学联系在一起 , 即把花作为一个适应
于传粉的功能单位 , 而不仅仅是一种生殖上的结
构单位来看待 , 才能获得客观而全面的了解 ( 黄
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (3) : 303～308
Acta Botanica Yunnanica

? ?基金项目 : 广西教育厅自筹经费项目
收稿日期 : 2006 - 09 - 29 , 2006 - 11 - 10 接受发表
作者简介 : 赖家业 (1964 - ) 男 , 副教授 , 硕士研究生 , 主要从事植物保护和遗传育种的教学和科研。
双全等 , 1999 )。植物花的形态结构、传粉方式
以及传粉的适应性等方面是传粉生物学研究的热
点问题 , 而我国的主要研究目前仍处在对传粉现
象的观察 , 对植物的花部特征及其适应意义方面
很少涉及 ( 黄双全和郭友好 , 2000)。
单性木兰 ( Kmeria septentrionalis Dandy) 隶属
于木兰科 ( Magnoliaceae) 单性木兰属 ( Kmeria
Dandy) , 花单性且雌雄异株 , 为我国特有的珍稀
濒危植物。单性木兰仅分布于广西西北部的罗城
和环江两县及贵州的荔波县 , 多数呈零散分布 ,
成片分布仅见环江境内的广西木论国家级自然保
护区内 , 面积约 3 hm2 , 现存成林树 200 株 ( 赵
天林 , 1994)。本研究以环江木论国家级自然保
护区的成片单性木兰为研究对象 , 在对单性木兰
花部综合特征和访花昆虫种类及访花行为进行研
究的基础上 , 探讨其花部特征与传粉适应性的关
系 , 为揭示该濒危物种的传粉机制并制定有效的
保护措施提供科学依据。
1 材料与方法
1 .1 开花进程及花部结构的观察
在野外随机选择未开放的雄花和雌花各 30 朵 , 用绳
子对其进行标记 , 花开放后每天观察一次 , 记录花朵形
状、花粉散出时间、柱头泌蜜情况、单花开放持续时间、
花凋谢的先后顺序等。柱头泌蜜情况用放大镜观察。
1 .2 花粉量、花粉大小和花粉生活力
野外随机选取 10 朵雄花 , 于 FAA 固定液中固定。
在室内统计每朵雄花的花药数目后 , 每雄花随机选取 5
枚花药 , 用解剖针划破 , 分别用水配成 50 mL 悬浮液 ,
用吸管吸取 5 mL , 显微镜下统计花粉量 , 并算出单花花
粉量和平均单花花粉量。显微镜下利用测微尺测量每朵
雄花 20 粒花粉的大小 , 在野外采用 TTC 法 (Dafni , 1992)
对散粉后不同天数的雄花进行花粉生活力的测定。
1 .3 访花昆虫种类和行为的观察
连续 2 年 (2005 年和 2006 年 ) 观察并记录单性木兰
雄株和雌株上的访花者种类和访花行为。
1 .4 单性木兰花部结构在传粉中的作用
2006 年 6 月 4 日 , 选择新开放的雌花和初散粉的雄花
各 10 朵 , 降雨前去掉雌花和雄花花被片以及雌花的退化
雄蕊 , 使雌蕊柱头和雄蕊群完全暴露 , 另选新开放的雌
花和初散粉的雄花各 10 朵作对照 , 一个下午 3 h的中雨后
于傍晚将花取下带回实验室 , 观察被去掉花瓣的雄花和
雌花以及对照雄花和雌花的沾水情况 , 统计各雌花雌蕊
柱头上的花粉粒数量及各雄花的单花花粉总量 , 并用 TTC
法进行测定被处理雄花和对照雄花的花粉生活力。
2 实验结果
2 .1 开花进程和花部结构
单性木兰雌花和雄花花被片 3～5 枚 , 花白
色并带有清纯的香味。雄花和雌花具佛焰状苞
片 , 有些苞片顶端尚保留着未完全退化的变态
叶 , 花开放时苞片脱落。雄花开花当天雄蕊群位
于花冠内 , 开花第二天雄花雄蕊群微露出于花冠
顶端 , 此时内侧向着生的花药纵长开裂开始散
粉。雄花雄蕊数 75～130 枚不定 , 多为 90 枚以上。
雄蕊按长短和形态可大致分为两轮 : 内轮较短而
直 , 外轮较长而弯曲。雌花具线状披针形退化雄
蕊 , 雌蕊柱头反卷 , 柱头上具两列状排列的乳突
(图 1: A) , 放大镜下观察未发现有花蜜分泌。雌花
退化雄蕊顶端遮盖反卷状的柱头 , 柱头露出部分多
数仅占总数的 1?4 左右 , 最多仅为 1?2, 有些甚至为
0。雄花和雌花单花开放持续时间均为 3～4 d, 从开
花当天至花凋谢 , 花冠顶端均呈半合拢状 , 花被片
成勺状 , 花被片之间存在间隙 ( 图 1: B, C) 。
2 .2 花粉量、花粉大小及花粉生活力
单性木兰单花花粉量为 1280000±86737 粒 ,
花粉粒长轴为 46 .7±1 .2μm, 短轴为 34 .9±0 .6
μm, 依据埃尔特曼划分花粉大小的等级标准
(王伏雄和钱南芬 , 1962; 中科院植物研究所古
植物研究室孢粉组 , 1978 ) , 属于小型花粉粒。
单性木兰雄花散粉当天花粉生活力较低 , 平均仅
为 32 .9% , 散粉第 2 天花粉生活力最高 , 平均达
98 .9% , 散粉第 3 天 , 雄花开始凋谢 , 但花粉生
活力仍维持在较高的水平 , 平均达 92 .8%。
2 .3 雌花花部结构对雌蕊群的保护作用
于降雨前去掉雌花花被片及退化雄蕊 , 使其
柱头暴露 , 一个下午的中雨后于傍晚将花取回 ,
结果发现去掉花被片的雌花柱头沾水比对照多。
被处理雌花的柱头授粉率、柱头上的花粉密度、
单花授粉量和单花授粉率均小于对照 ( 表 1 ) ,
其中单花授粉量和柱头上的花粉密度明显减少 ,
均不到对照的一半 , 柱头授粉率和单花授粉率比
对照分别减少 25 .4% 和 40%。由此可见 , 在雨
天 , 单性木兰雌花花冠顶端半合拢状的开放方式
及退化雄蕊对柱头的遮蔽对雌蕊柱头起到了保护
作用 , 使柱头避免了过多的雨水冲刷 , 柱头上的
403 云 南 植 物 研 究 29 卷
表 1 雌花的实验结果
Table 1 The experimental results of female flowers
处理 Handles
柱头授粉率
Pollination rate ( % )
柱头上的花粉密度 ( 粒?柱头 )
Pollen density ( Grain?Stigma)
单花授粉量 (粒 )
Pollination capacity of
individuals ( Grain)
单花授粉率
Pollination rateof
individuals ( % )
去掉花被片及退化雄蕊 10 |. 6 0 A. 1 0 k. 6 50 ?. 0
Tepals and staminodes cut off
对照 Control 36 |. 0 0 A. 5 2 k. 7 90 ?. 0
注 : 柱头授粉率 = (有花粉的柱头?柱头总数 )×100 % , 柱头上的花粉密度 = 柱头上的花粉总数?柱头总数 , 单花授粉量 = 柱头上的花
粉总数?10 , 单花授粉率 = ( 柱头上有花粉的雌花数量?10 ) ×100 %
Pollination rate of stigmas = (stigmas possessed pollens?total stigmas ) ×100 % , pollen density on stigmas= total pollens on stigmas?total stigmas, pollen
amount per flower = total pollens on stigmas?10 , pollination rate = (amount of female flowers possessed pollens on their stigmas?10 ) ×100 %
花粉得以保留下来。
2 .4 雄花花部结构对雄蕊群的保护作用
于降雨前去掉雄花的花被片使其雄蕊群暴
露 , 一个下午的中雨后于傍晚将花取回 , 结果发
现 , 去掉花被片的 10 朵雄花中 5 朵雄花的雄蕊
群已凋落 , 剩下的 5 朵雄花中仅 3 朵具完整的雄
蕊群 , 雄蕊群上沾有大量的水珠。而对照雄花均
具完整的花被片 , 无雄蕊群凋落现象 , 且雄蕊群
沾水较少。由表 2 可知 , 去掉花被片的雄花花粉
量与对照相比明显减少。对照雄花的平均单花花
粉量为 1222727 粒 , 而被处理雄花的平均单花花
粉量仅为 926846 粒 , 比对照减少了 24 .2%。同
时 , 去掉花被片后雄花的花粉生活力明显降低。
对照雄花平均花粉生活力为 72 .5% , 而被处理
雄花的平均花粉生活力仅为 45 .2% , 比对照减
少了 27 .3%。有关珠芽紫堇 ( Corydalis sheareri
var. bulbillifera Hand .-Mazz .) 的研究认为 , 珠芽
紫堇的花粉接触水后会迅速释放出细胞质而遭破
坏 , 而其内轮花瓣的闭合对花粉具有保护作用
(黎维平和刘胜祥 , 1997) 。本实验中单性木兰雄
花花被片对花粉也起到了积极的保护作用 , 使雄
蕊群避免了由于雨水的冲刷而提早凋谢 , 并减少
了花粉量的流失和雨水对花粉的浸泡 , 保证了花
粉的有效性。
此外 , 野外观察发现 , 雄花呈勺状的花被片
对凋谢的雄蕊群起到了截留作用。当雄花处于凋
谢期时 , 雄蕊群变得松散 , 有利于昆虫的采粉
(图 1: D, E , F )。
2 .4 访花昆虫对花部结构的行为适应
2 .4 .1 单性木兰雄花和雌花访花昆虫种类
连续两年对单性木兰进行访花昆虫种类调
查 , 经鉴定 , 雄株访花昆虫 30 种 , 主要有缨翅
目 ( Thysanoptera) 的花蓟马 ( Frankliniella intonsa
Trybom) , 鞘翅目 ( Coleoptera) 的蓝跳甲 ( Halti-
ca cyanea Weber) 、黑叩甲 ( Elaterus sp .)、虎天
牛 ( Clytus sp .) , 膜翅目 ( Hymenoptera) 的中华
表 2 雄花的实验结果
Table 2 The experimental results of male flowers
处理
Handles
花号
Flower No .
花药数
Anther amount
每花药花粉量 (粒 )
Pollen amount of
every anther ( Grain)
单花花粉量 (粒 )
Pollen amount of
individuals ( Grain)
花粉生活力
Pollen vitality
( % )
去掉花被片 1 ?97 n7376 715472 41 .3
Tepals cut off 2 ?108 9520 1028160 45 .4
3 ?92 n11420 1050640 42 .4
4 ?102 9880 1007760 49 .7
5 ?95 n8760 832200 47 .2
平均 9337 ?926846 45 .2
对照 Control 1 ?109 11800 1286200 72 .0
2 ?99 n12496 1237104 71 .4
3 ?102 12400 1264800 76 .4
4 ?108 10128 1093824 70 .0
5 ?97 n12698 1231706 73 .1
平均 11904 ?1222727 72 .5
5033 期 赖家业等 : 单性木兰花部综合特征及其传粉适应性
图 1 单性木兰雌雄花及访花昆虫
A : 雌花雌蕊群 ; B : 雄花 ; C : 雌花 ; D: 中华蜜蜂采访凋谢的雄花 ; E: 勺状花被片对雄蕊群的截留 ;
F: 部分花药已掉落 , 但中华蜜蜂仍继续进行采粉
Fig . 1 Male and female flowers of K. septentrionalis and its pollination insect
A : Stigma of female flower; B: Male flower; C: Female flower; D: Apis cerana Fabricius visiting withered male flower;
E : The reservation function of tepal for stamen; F : Some anthers had falled down, but Apis cerana Fabricius still visiting
蜜蜂 ( Apis cerana Fabricius) 和鳞翅 目的鹿 蛾
( Amata sp .) 等。雌株访花昆虫种类少 , 仅 14
种 , 主要的访花昆虫为花蓟马、蓝跳甲和红瘿蚊
( Cecidomyiinae sp .)。
603 云 南 植 物 研 究 29 卷
2.4.2 访花昆虫对单性木兰花部结构的行为适应
对于昆虫来说 , 雄花大量的花粉能为其进行
访花提供能量补偿 , 因此雄花访花昆虫的访花活
动都是围绕雄蕊群展开的。雄蕊开花当天 , 花蓟
马就已在花被片内活动。它们沿着雄蕊群爬上爬
下寻找花粉 , 但此时雄花尚未散粉 , 因此不久它
们就会离开 , 飞至另一朵花。蓝跳甲和黑叩甲体
型较小 , 可以在花被片间隙和花冠内自由地穿
梭。它们时而钻入已松散的雄蕊群内 , 身体各个
部位均沾满花粉 , 时而长时间地停留在有花粉抖
落的花被片内侧 , 即使此时雄蕊群已经凋落。中
华蜜蜂从花被片间隙钻入花内 , 在花冠内绕着雄
蕊群寻找已散粉的花药。由于雄花花冠顶端呈半
合拢状 , 中华蜜蜂从花侧面进入花内的频率达
90% , 极少数从花顶端钻入。在雄花的选择上 ,
中华蜜蜂偏向于采访雄蕊群已松散的雄花。由于
雄花花药内侧向着生而且纵向开裂 , 所以雄蕊群
已松散的雄花更有利于中华蜜蜂的钻入并采集更
多的花粉。在访花昆虫当中 , 中华蜜蜂的访花效
果最为显著。中华蜜蜂具有较长的口器和特有的
采粉器官———花粉篮。在访花时 , 中华蜜蜂不但
体表沾花粉 , 其足部特有的花粉篮还能收集到大
量的花粉。对捕捉到的一只中华蜜蜂进行观察 ,
发现其足部附着一大团被压实的花粉 , 将花粉团
取下 , 在显微镜下进行花粉粒数量的测定 , 结果
一个花粉团就有 115392 粒花粉 , 所以一只中华
蜜蜂携带的花粉可以达 23 万粒以上 , 这对于花
粉的大量传播来说非常有利。
由于单性木兰雌花花冠顶端呈半合拢状 , 且
退化雄蕊对柱头有遮蔽作用 , 所以能够对雌花进
行访花并授粉的传粉者必须能够适应这种特化的
花部结构。花蓟马为雌花最主要的访花昆虫 , 其
体型小 , 体长仅 1 mm左右 , 可以通过退化雄蕊
的阻碍在雌蕊群上自由穿梭并到达柱头 , 其身上
携带的花粉很可能在它爬到柱头时抖落下来。将
雌花上的花蓟马带回实验室 , 显微镜下观察到其
足部携带单性木兰花粉 , 说明花蓟马为单性木兰
的主要传粉昆虫之一。
3 结论与讨论
3 .1 花部综合特征对传粉模式的适应
有花植物的传粉模式通过花部的种种特征及
其与传粉媒介间的相关性而得以体现。从生物适
应的观点来看 , 有花植物花序结构、类型、着生
位置、花数以及各种表型所展示的复杂多样性 ,
常常代表在其漫长的进化历程中对多种多样的传
粉模式的适应 ( 杨持等 , 2002) 。从单性木兰的
花部结构特征来看 , 表现出了对虫媒传粉的适
应 : 其雄花和雌花花冠顶端均呈半合拢状 , 不利
于风力对花粉的散播和雌花对花粉的接收 ; 虽然
雄花的花粉量大且花粉粒小 , 但雄蕊合生成群 ,
花药内侧向着生且纵长开裂 , 需要昆虫的采粉活
动才能实现大量花粉的散播 ; 雄花和雌花的花被
片均具芳香气味 , 对昆虫具有吸引作用。因此 ,
单性木兰为虫媒传粉植物 , 这与我们在野外进行
套袋实验检测其繁育系统的结果是一致的。
许多虫媒植物花的形态构造发生了种种特化
借以适应昆虫的采访 , 特别是以适应某些昆虫种
类的采访和防止其他昆虫种类的采访 , 从而避免
了传 粉的 机 遇 性 , 提 高 了 传 粉效 果 ( 刘 穆 ,
2001)。由于单性木兰花冠顶端呈半合拢状 , 花
被片之间存在间隙 , 只有那些能够穿过这些间隙
的昆虫才能到达花内为其采粉和授粉 , 因此 , 对
访花者的要求较为苛刻。从单性木兰雄花和雌花
的主要访花昆虫种类来看 , 均是体型较小 , 不会
对其花冠造成破坏而进行访花的昆虫。这种仅适
应于特殊昆虫种类而防止其他昆虫种类采访的花
的形态构造的特化 , 不但避免了花冠的破坏 , 同
时还避免了花粉的浪费 , 提高了传粉效率。因
此 , 单性木兰这种花冠结构对传粉模式的适应意
义在于 : 一方面植物花部结构发生了特化并对访
花昆虫进行了过滤和筛选 ; 另一方面访花昆虫对
植物进行了选择并演化出了行为上的适应性。
3 .2 花冠顶端半合拢状的生态学适应意义
根据我们对设在环江木论国家级自然保护区
内的气象站进行的连续两年 ( 2005 年和 2006 年 )
气象因子记录 , 并参照历年气象记录 (郑颖吾 ,
1999) , 单性木兰花期正值雨季 , 降雨频率可以
高达 60%。因此 , 其雄花和雌花花冠顶端半合
拢状的开放方式很可能就是在这种季节性连续降
雨的外部选择压力下而作出的响应。雄花花冠顶
端半合拢状的开放方式起到了积极的防雨作用 ,
使雄蕊群避免了由于雨水的冲刷和浸泡 , 保证了
花粉的生活力 ; 而雌花花冠顶端半合拢状的开放
7033 期 赖家业等 : 单性木兰花部综合特征及其传粉适应性
方式则是对柱头进行保护的一种方式 , 使柱头上
的大部分花粉得以保留下来 , 为雌花的受精和结
实提供了保障。
虽然单性木兰雄花花粉量很大 , 但由于雄花
花药内侧向着生而且纵向开裂 , 访花昆虫只有靠
多次访花才可以采集到大量的花粉 , 这就需要消
耗很多能量来完成访花过程。当雄花处于凋谢期
时 , 雄蕊群的松散有利于访花昆虫的进入 , 而此
时勺状的花被片对雄蕊群的截留使花粉资源可被
访花昆虫充分利用 , 使访花昆虫在一朵花上采集
到大量花粉 , 减少了其能量消耗。由于单性木兰
雄花凋谢期花粉生活力还维持在很高的水平 , 所
以雄花花被片对雄蕊的这种截留作用不但保证了
花粉的大量供给 , 为访花昆虫提供足够的食物以
利用它们为自己传粉 , 同时也保证了花粉传播的
有效性。
3 .3 关于两性功能的探讨
一朵两性花的功能包括两部分 , 即提供花粉
的雄性功能和接收花粉、受精结实的雌性功能
(张大勇 , 2004) 。对于为单性花且雌雄异株的的
单性木兰来说 , 由于存在雄性功能和雌性功能在
空间上的分离 , 所以其生殖成功不但取决于花粉
和柱头在出现时间上的同步性 , 而且还取决于传
粉媒介对花粉的有效传送。从访花昆虫种类上
看 , 单性木兰雄花的昆虫种类是雌花的两倍 , 显
然雄花比雌花更能吸引昆虫。雄花以其散发出的
芳香气味吸引昆虫 , 并为前来访花的昆虫提供了
奖赏 , 使花粉得以大量传播 , 这一方面可以体现
在雄花吸引了蜜蜂这类高效传粉者上。单性木兰
雌花虽然也有芳香气味 , 但在野外观察并未发现
雌花柱头有花蜜分泌 , 关于雌花是否存在其它的
泌蜜结构 , 是否为前来访花的昆虫提供访花报
酬 , 还有待于进一步的研究。
致谢 在研究过程中 , 广西大学陈尚文副教授鉴定昆虫
种类。
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