全 文 ：第 28卷
7y 2 (X年
第 3期
6月
四 川 林 业 科 技
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拟单性木兰属种质资源及其繁育技术研究进展 *
陈 英 , ,马明东 , ,2
( 1
. 四川农业大学林学园艺学院 , 四川雅安 625 0 14 ;2 . 四川农业大学城乡建设学院 , 四川都江堰 61 1830 )
摘 要 :拟单性木兰属是我国木兰科特有属 ,该属共 5 个种 ,其中峨月拟单性木兰为四川峨月山特有种 , 国家一级
溯危 t 点保护植物 。 本文棍迷了拟单性木兰属植物的繁育技术研究进展 ,同时重点介绍 了峨月拟单性木兰的资派
棍况 、群落特征以及进一步的研究内容 。
关 . 词 :拟单性木兰属 ;种质资派 ;繁育技术 ;峨摘拟单性木兰
中圈分类号 :夕 一 9 32 文献标识码 : A 文章编号 : 1X() 3 一 5 0 8( 2X() 7 )03 一的 28 一伪
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木兰科 ( M agn iol ac e ae )植物是被子植物中最原
始的类群之一 , 大约出现在 1 . 4 亿年前 ,是研究植物
系统发育和起源的宝贵材料 , 全世界共 18 属 335
种 ,而我国就产 1 属约 150 种 , 是木兰科植物资源
最丰富的国家〔’ 一 ’ 〕 。 木兰科树种多为常绿树种 , 其
树形优美 、 树冠浓绿 ,花朵硕大 、艳丽芳香 ,而且在工
业用材 、 园林绿化和生物多样性保护 、香料工业等方
面都有非常重要的意义 ,是一种多用途植物 ,成为近
年来野生观赏植物中引种开发的热门对象〔’ 一 ` 〕 , 同
时也是研究被子植物起源 、 系统发育不可缺少的珍
贵材料 。
拟单性木兰属仔恤兀诱邢少她 H u et Ch en g )分布于
我国东南 、 西南地区 s[] , 该属共有 5 个种 ,分别为光
叶拟单性木兰仔恤m盖爪叮记 威动阮 ) ,恒春拟单性木兰
( .P 反耽 h i一叹人沁 i ) ,云南拟单性木兰 ( P . 了“ 朋。 en sn is
Hu)
,峨眉拟单性木兰 ( .P o胭庇助臼 Ch e n g ) 和乐东
拟单性木兰 (只 肠扭哪。 is ) [` 一 ’ 1 。 刘玉壶 ( 19料 )认
为拟单性木兰属不同于木兰属的形态特征是经过长
期系统发育的较进化的特征 ,是两性花向单性花的
过渡类群 s[] 。
1 拟单性木兰属的资源概况及分布情况
光叶拟单性木兰分布于云南西北部 、广西中部 、
西藏东南部 ,生于海拔 1 s o m 一 2 s o m 的山地阔
叶林中 ,缅甸北部也有分布91[ ;恒春拟单性木兰分
收稿日期二2加 7拐一 16荃金项目 :世界自然荃金会物种保护项目( 14 13 ) “峨眉拟单性木兰的保护” 。
作者简介 : :陈英 ( 1982 一 ) ,女 , 四川沪县人 , 在读硕士研究生 ;主要从事林木生物技术。
通讯作者 : 马明东 ,男 , ( 1 958 一 ) ,副教授 , 硕士生导师 ,从事森林培育的教学和研究工作 E 一画 l : 袖`n叫叩夕 日d 七. 曰 u
3期 陈 英 ,等 :拟单性木兰属种质资源及其繁育技术研究进展
布于台湾东南 ( 大武山和南仁山 ) ,生于海拔 5的 m
一 1 30 m 的常绿阔叶林中9[] 。
云南拟单性木兰是国家二级保护植物 , 是良好
的观赏树种 ,具有较强的抗病虫害的能力 ,主要分布
在滨东南的马关 、 西畴 、麻栗坡等县 , 呈单株或散生
在东南季风常绿阔叶林中。 现存种群少 ,在纯林中
更新效果良好 , 散生在常绿阔叶林中 , 更新效果很
差 。 迁地栽培保存生长良好 , 适应力强 ,适生范围
较广 , 扩大栽培 ,有助于消除其濒危状态 L’。 } 。
乐东拟单性木兰是国家二级保护植物 , 常绿大
型乔木 ,树干通直高大 , 具有极高的园林观赏价值 。
自然分布区包括海南 、两广 、 贵州 、湖南 、 江西 、福建 、
浙江等省 ,其中湖南省是其分布中心 ,垂直分布于海
拔 30 m 一 1 40 m 之间〔川
。 乐东拟单性木兰的引
种驯化早在 20 世纪 90 年代初起步 ,在分布区内引
种栽培较多 , 一般从深山引到城镇附近 ,从高海拔引
到低海拔地区 ,如海南 、 湖南 , 浙江等省部分地区 ,
从海拨 8X() m 一 l 以X) m 处引种到海拨 2X() m 以下地
区 ;在分布区范围以外 , 主要是向北扩展 , 如浙江的
杭州和富阳 、上海 、安徽合肥 、 江苏南京皆有少 t 试
种 。 20 3 年湖州市从江西引进乐东拟单性木兰 ,进
行适应性试验 , 引种获得初步成功汉川 。
峨眉拟单性木兰为国家一级保护植物 ,产于四
川峨眉山 , 散生于常绿阔叶林中 ,对其引种驯化的技
术研究尚处于起步阶段 。
拟单性木兰属在国内分布见图 1 。
图 1 拟单性木兰属在中国分布
三角形 : 恒春拟单性木兰【只盯司幼“ “抽加曰谊砚肠俪 ( Kan e坛二 et y 目恤 . n 说 0 ) 加w l ;黑圆形 :乐东拟单性木兰【.P 如公心. ·
山 ( hc un et C . H . TOS n目 【洲 l ;菱形 :光叶拟单性木兰 ( P . in t id a ) ;椭圆形 :峨眉拟单性木兰 ( P . 叨` . . 认 C加, ` ) ;方
形 : 云南拟单性木兰 ( P . yu一。 i。 Hu)
2
.
1
.
2 观赏资源
2 拟单性木兰属的利用价值及保护措施 木兰科树种花大美丽 、 具有芳香气味 、 树形美
观 ,集观叶 、观花 、 观果于一体 ,是城镇园林和庭院的
2
.
1 利用价值 良好观赏树种 ,应在城镇绿化树种和造林树种方面
2
.
1
.
1 用材资源 扩大利用 l3[ ] ,与新兴的观赏绿化树种云南拟单性木
拟单性木兰为大乔木树种 ,树干通直 , 木材细 兰和乐东拟单性木兰一样 , 峨眉拟单性木兰树干高
致 、均匀 ,适于作家具 、建筑等用材 。 生长迅速 ,可为 大通直 ,枝叶茂盛 , 四季常青 ,花芳香 ,具有开发成为
大径材 ,切削容易 ,为旋制胶合板的优良用材 ( ` , 1 ;还 行道绿化树种的潜力 。
可以提取芳香精油 ,如 :张茂钦等用云南拟单性木兰 2 . 1 . 3 科研价值
的花瓣 、叶片提取芳香精油 , 鲜花精油得率 0 . 23 % , 木兰科植物最早 、最可靠的大化石见于我国吉
鲜叶精油得率 0 . 21 % 一 0 . 28 % 。 林 ,地质时代为早白里纪 ,刘玉壶等认为比较接近于
四 川 林 业 科 技 2 8卷
现代的拟单性木兰属 ,所以它是研究被子植物起源 、
系统发育的宝贵材料 。
2
.
2 保护措施
拟单性木兰属植株分散 , 是靠甲壳虫传粉的原
始类群 ,雄蕊先熟 ,而两性花植株甚少 , 自然受粉率
低 ,种子容易被鼠类 、 鸟类食吃 , 这就造成了自然繁
殖受到障碍〔” · ’ 4 一 ’ ` 〕。 如峨眉拟单性木兰原生地不
足 10 株 , 已经濒临灭绝 ,成为国家一级保护植物 ;
云南拟单性木兰和乐东拟单性木兰成为国家二级保
护植物。 所以 ,对本属植物应采取原生地保存 、迁地
保存 、离体保存等措施进行保护 。
2
.
2
.
1 原生地保存
原生地保存又称就地保存 ,就是种质资源在原
生态环境中 ,不迁移而采取措施就地加以保护 。 如
划定自然保护区 、保护林 、 国家森林公园 、人工圈护
稀有的良种单株等 , 同时应完善管理制度 ,禁止对其
果实盲目采摘 ,严禁砍伐 ,尽量保证其生境条件不受
破坏 。
2
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2
.
2 迁地保存
迁地保存又称异地保存 ,是将种质材料迁出自
然生长地 ,在与原生地环境条件相似的地区建立植
物园和树木园等 ,将其迁移至此地保护 ,或在迁移地
设置配备适宜其生长的环境条件〔川 。 同时对自身
繁殖困难的物种进行人工繁育 、 引种 ,扩大其种群数
量 ,尽量减少因生物影响造成的濒危〔’ . J。 我国现有
两个比较完整的木兰园 , 一个是广州华南植物园中
的木兰园 ;另一个是中国林科院亚热带林业研究所
与浙江建德林场合建的江南木兰园 , 而华南植物园
引种保存的木兰科植物已具一定的规模 〔” 一划 。
朱志建 〔川 ( 20 5 年 )等在浙江省湖州市从江西
省引进的乐东拟单性木兰栽培获得初步成功 ;余朝
妓等〔川在浙江富阳引进乐东拟单性木兰 、 云南拟单
性木兰和光叶拟单性木兰 ,其中 ,乐东拟单性木兰生
长良好 ,发育正常 ;云南拟单性木兰生长一般 ,发育
正常 ;而光叶拟单性木兰全部死亡 。 张茂钦 〔’ ” 〕等对
迁地保存在昆明 、西畴 、文山等 3 个不同生态环境中
的云南拟单性木兰进行了生态生物学研究 , 发现不
同生长环境其生长峰期有所差异 , 研究也表明云南
拟单性木兰对温暖 、 湿润的环境比较适应 , 生长较
好 ,在较干早或气温略低的环境中也能生长 。
2
.
2
.
3 离体保存
离体保存又称设备保存 ,是将种质资源的种子 、
花粉 、芽 、根或枝条等繁殖材料分离开母体 , 利用设
备进行贮藏保存〔川 。 这种方法不受环境 、社会等因
素干扰 ,能较好地保护物种及其遗传的多样性 ,种子
贮藏和组织培养是常用的手段 。 在组织培养条件
下 ,种质的保存有两种形式 :一是培养物的反复继代
培养 ;二是超低温保存 , 即将原生质 、 细胞 、组织器官
或花粉经处理后 ,放人液态氮中保存〔, 一川 。 对于珍
稀濒危植物 ,通过离体培养保存的种质资源 ,更便于
国际 、 国内的交流 、交换 、 购买等 [ 27] 。
总之 , 在抢救保护如峨眉拟单性木兰这样的珍
稀濒危树种时 ,应注意保护种源 ,建立原料基地 , 同
时开展引种 、培植 、驯化 、繁殖和改良工作〔, 一到 。
3 拟单性木兰属植物的繁育技术
目前 , 本属植物只有乐东拟单性木兰和云南拟
单性木兰在繁育技术上有相关报道 , 恒春拟单性木
兰只有一篇报道提到了嫁接繁殖 ,光叶拟单性木兰
的研究几乎没有 。 而峨眉拟单性木兰的研究仅限于
形态分类 、染色体数目等方面 , 一川 , 对于该物种的
生长发育 、细胞组织以及繁育技术等领域尚属空白。
3
.
1 种子赞殖
大多数木兰科植物的繁殖主要是以种子进行有
性繁殖 ,种子成熟的时间为 8 月 一 1 月 ,其种子的
发芽率与其质量 、 采收时间 、贮藏时间 、处理方法以
及播种后的水分与温度控制有非常密切的关系 。 但
是有人认为种皮的有无和种子的埋藏深度之间的交
互作用几乎不会影响到种子的存活率 32[ 1。
乐东拟单性木兰种子采集后 ,经保温保湿 、 种沙
混藏催芽效果好 ,发芽率可达 90 % 以上 , 播种时间
一般在 2 月 一 3 月 , 播种方式为撒播或条播 , 若条
播 ,条沟不宜太深 , 4 c m 一 6 。m 为宜 。 一般播种后
40 d左右种子即可发芽 ,从种子发芽出土 、 移栽 ,至
6 月期间生长速度较慢 , 7 月份生长速度中等 , 8 月
一 10 月期间生长最快 , n 月 一 12 月生长较慢至停
止生长 〔” 一 36] 。
徐加汉 〔刘等对云南拟单性木兰的种子进行湿
沙贮藏 , 到次年开春前几天进行催芽直播 , 约 30 d
苗木出土 ,且苗高 3 C m 一 4 c m , 大部分是两片子叶 ,
根系长达 5 c m 左右 ,侧根大部分有 3 根 一 4 根 。 杨
德军 L川等对云南拟单性木兰种子进行撒播 , 经过良
好沙藏催芽的种子播种后 20 d 大量出土 ,平均发芽
率为 80 % 。
但是种子繁殖中 ,随着种子储存时间的增加 ,种
子活力下降 ,且易遭病虫害 , 不利于种质资源的保
存 ,所以应加强无性繁殖技术的研究 。
3期 陈 英 ,等 :拟单性木兰属种质资源及其繁育技术研究进展
3
.
2 扦插性殖
扦插是植物无性繁殖的常用方式之一 。 但是目
前对于木兰科扦插繁殖的报道集中在鹅掌揪属 、 含
笑属等树种 ,而有关拟单性木兰属扦插的具体研究
仅乐东拟单性木兰和云南拟单性木兰有报道 。
众多学者研究发现 , 乐东拟单性木兰和云南拟
单性木兰的扦插繁殖较困难 ,生根率低 ,扦插苗在春
季易遭虫害 , 成活率最高只有 50 % 左右【” 一 ,2] 。 扦
插成活率与扦插时间和插穗的选择有密切关系 , 生
长期采用嫩枝扦插成活率相对较高。 生长调节剂的
使用也是影响扦插成活的重要因素之一 , 使用适当
的激素能有效地促进其生根 , 常使用的是 ABT 生根
粉和 N A A 。
从该属植物扦插繁殖的已有研究来看 , 成活率
因种间差异 、扦插季节和生根剂的不同而有所差异 ,
乐东拟单性木兰较云南拟单性木兰高 。
3
.
3 嫁接赞殖
对一些不是本地原生而适应性差的种类 , 用当
地适生种做砧木进行嫁接 , 可以极大地提高其适应
能力 ,有利于珍稀濒危植物的保存和利用 。
木兰科植物的芽接 、 枝接 、腹接 、 切接均有较高
的成活率 ,在砧木种类的选择上 , 属间嫁接是完全亲
和的 ,含笑属 、 木莲属 、木兰属 、拟单性木兰属之间互
做砧木嫁接均可获得成功 ,成活率略有差异 ;落叶树
种普遍以秋季切腹接成活率较高 , 而常绿树种则以
春季切接成活率较高〔41 一侧 。
陈万利等〔列对 38 种木兰科植物嫁接繁殖进行
了试验 ,得出嫁接时间必须根据接穗与砧木两者的
物候状况来择定 , 其最佳时间应是接穗处于萌动而
砧木则处于韧皮部能较易剥离木质部的时期 ,一般
为 1 月 一 3 月 , 其中以白玉兰 (材闷笋切如 俪“ 囚 a
Des
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)为砧木 ,恒春拟单性木兰为接穗 , 采用腹接的
方式 , 成活率在 40 % 左右 。 叶桂艳 [川 以 白玉兰作
砧木 , l a 生乐东拟单性木兰枝条的中上段作接穗 ,
用切接法 , 3 月中旬进行 ,成活率 65 % 左右 , 当年苗
高可达 40 。 m 以上 。
笔者用河南辛夷 l a 生实生苗做砧木 , 春季切
接嫁接峨眉拟单性木兰 , 成活率达 80 % 以上 , 而用
江油辛夷和白玉兰做砧木秋接 ,成活率只有 30 % 。
3
.
4 组织培养
利用组织培养方法对植物进行快繁研究 , 不仅
可以克服种子繁殖中存在的诸多问题 , 而且可以克
服常规无性繁殖速度慢 、 繁殖率低的缺点 。 加上组
织培养不受季节 、气候等因素的制约 , 节省土地 , 速
度快 ,质量高 ,技术密集 , 便于集约化管理和工厂化
生产〔川 。 因此 ,将植物组织培养技术应用于珍稀植
物的快速繁殖 ,对保护珍稀树种的种质资源 ,缓解其
濒危状况 , 都具有重要的理论意义和实际应用价值 。
目前 ,对木兰科树种的组织培养研究已被众多学者
重视 ,建立优良的无性系 ,对保存珍贵的木兰科树种
种质资源具有重大意义 ,但就目前的具体情况来看 ,
有关木兰科植物的组织培养的报道并不多 , 大部分
处于初步探索的阶段 〔川 。 拟单性木兰属只有云南
拟单性木兰和乐东拟单性木兰有关于组织培养的报
道 ,苏梦云 [’s 〕等经研究得出 , 乐东拟单性木兰适合
于芽的增殖 的培养基 确甲M + B IA . 5 m g · L 一 , +
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一 1 + N AAo
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一 ’ ,在 12/ M s + N AAO . 3 mg · L 一 ’ + BI OA . Z mg ·
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一 ’ + 活性炭 15 9 · L 一 ’的培养基上有利于生根 ;邓
小梅 〔州在乐东拟单性木兰的组织培养上也作了相
关研究 ,包括在褐化 、污染的控制上以及生成完整植
株的方法 、途径等方面 ,取得了较好的结果 ,最高诱
导率可达 6 % ,在生根培养基中添加混合有机质 E ,
生根率达到了 7 % 。 陈芳等 [ ,7] 研究出云南拟单性
木兰的增殖培养基为 : M s + 6 一 BA 0 . 5 m g · L一 ’ +
N从 0 . ol gm · L一 ’ ;生根培养基为 1忍 sM + N从
0
.
5 m g
·
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一 1 + IB” . 0 m g · L一 1。
木兰科树种的酚类物质较多 ,褐化严重 ,众多学
者在研究木兰科的组织培养时都发现褐化和生根困
难是木兰科植物组培中的两大难题 。 在培养基中加
抗氧化剂是常用的防褐措施 , 使用抗氧化剂的种类
和量因不同的植物而异 ,有些种的培养在培养基中
加人抗坏血酸 0 . s mg · L 一 ’ 一 10 m g · L 一 ’ , 并且在
暗培养的条件下防褐效果较好 ;在培养基中加人活
性炭有助于生根闭 一 ` 〕 。
4 峨眉拟单性木兰濒危状况及保护
峨眉拟单性木兰为郑万钧教授于 1940 年在四
川峨眉山采到雄花标本 ,后于 19 51 年与胡先骤教授
建立的新种 , 属白里纪残遗种 , 为拟单性木兰属的模
式种〔匆 一 5z] 。 该种主要分布于峨眉山 , 生长在海拔
1 口X[ ) m 一 1 2X() m 处的常率阔叶林中 , 分布区 内气
候温和 ,雨量充沛 ,湿润多雾【a51 。
据笔者于 2X( 巧 年对原生境的调查发现 ,峨眉拟
单性木兰在峨眉红椿坪扁担岩山腰 (海拔 1 Zo m )
和山脊 (海拔 1 350 m ) 的常绿阔叶林中有零星分
布 ,平均株高为 lZ m ,属于主林层 , 与之伴生的植物
四 川 林 业 科 技 2 8卷
除大童的樟科 (肠 u rca ea ) 、 壳斗科 ( F昭 a c ea )植物
为外 ,还有同科的常绿性植物黄心夜合 (拟介灿之必 bo -
成滋碗 iF n e t e t G砚 , 叩 ) 、 交让木科 ( Da p俪 p h y l ac e -
ae )植物等 ;林内更新层同样以樟科和壳斗科植物为
主 ;灌木类以那西玉山竹 ( usY ha 川沁 co 夕功“ a ( M c -
e l
u er ) 2
.
P
.
w娜 e t G . H . eY ) 、 刺叶铁仔 (场” 沁
:
,
“ 日甲以 a w an )等为主 , 林下草本 以青绿苔草
( C~
距配优九肠ar Bge ) 、获类为主 , 山脊处还有大量
的四川大头茶 (命汕碗 ~ 人ua ~ is ) 、麦叶罗汉松
(只对流呷。 爪对诉“ us D . d o n ) 、 西南袭葵 ( 5爪认戏
hc 俪 L . ) 。 群落郁闭度达 70 % ,物种多样性高 , 土
壤为山地黄棕壤 ,山脊部位的土壤砾质较多 。
由于该种群分布区域狭窄且数量少 , 曾一度被
植物学界认为可能灭绝 。 国家林业局于 19% 年在
全国范围内组织的国家重点保护野生植物资源调查
后发现 ,峨眉拟单性木兰野生资源总数不足 10 株 ;
19 9 年在国家重点保护野生植物名录中 (第一批 )
被列为国家一级重点保护濒危物种 ; 国家林业局调
查规划设计院顾云春教授在中国野生植物受威胁定
t 评估等级标准中 ( 2加3 年 )将该物种列为红色警
报级濒临灭绝种 。
导致濒临灭绝的原因可能是该物种在历史演化
过程中 ,存在着某些脆弱环节 ,如繁育系统的缺陷或
基因突变和生物 、 生态学的特化而依赖于某一特殊
的环境条件 ,但是由于急剧变化着的环境和特殊生
境的丧失 ,加之物种竞争 、 历史上的林木砍伐 、 植被
破坏等人为活动干扰 ,使该物种处于濒危状态 ,甚至
灭绝危险 。
因此 ,对峨眉拟单性木兰实行抢救性保护 , 研究
其特化的生物 、生态学特性和繁育技术体系是具有
重要意义的。
单性木兰的组织培养和扦插工作的研究 , 完善技术
体系 , 以便更好地投人生产实践 。
5 结语
拟单性木兰属植物种类较少 ,包括极危种 、濒危
种 、易危种三种类型 , 因此在对该属植物进行繁殖技
术研究的同时应进行就地保护和迁地保护 , 减轻其
濒危程度 。
从该属的策育技术来看 ,无性繁殖较种子繁殖
更有利于某些珍稀种的种质资源保存 , 其中嫁接繁
殖的难度较扦插和组织培养低 , 在生产实践中占有
重要地位 ,但是扦插和组织培养是实现工厂化生产
的重要措施 , 也是科研工作的主要辅助手段 。 所以
应加强本属植物特别是其中的一级濒危植物峨眉拟
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