全 文 ：黄土丘陵沟壑区撂荒坡面种子雨特征∗
于卫洁１　 陈　 宇２，３　 焦菊英１，４∗∗　 王东丽２　 王志杰４　 魏艳红４　 寇　 萌４　 尹秋龙５
（ １西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室， 陕西杨凌 ７１２１００； ２西北农林科技大学
资源与环境学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ３水利部海河水利委员会海河流域水土保持监测中心站， 天津 ３００１７０； ４中国科学院水利
部水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００； ５西北农林科技大学林学院， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 在纸坊沟流域 ３个撂荒阳坡各设置 ３０个种子雨收集器，于 ２０１０年 １０月—２０１３年 ４
月收集种子，２０１１和 ２０１２年 ８月进行植被调查，研究黄土丘陵沟壑区撂荒植被恢复过程中种
子雨动态特征及其与地上植被的关系．结果表明： 撂荒坡面种子雨来自于 １７ 个科的 ３７ 个物
种，主要有达乌里胡枝子、草木樨状黄耆、狗尾草、糙隐子草、长芒草、白羊草、猪毛蒿、铁杆蒿
和阿尔泰狗哇花，占种子雨总量的 ９５．８％；种子雨中仅有 ３ 个外来物种，与地上植被物种组成
的相似性系数为 ０．７７；２０１１年 ５月—２０１２年 ４月和 ２０１２年 ５月—２０１３ 年 ４ 月种子雨的平均
密度分别为 ３７３７和 ６４４９ 粒·ｍ－２，存在显著的“大小年”现象；收集期间不同位置收集器收集
的物种数为 ７～１５个，种子雨密度为 ３８５３～３７９２３ 粒·ｍ－２ ．研究区种子扩散受到限制，种子雨
密度与其他草地相比处于中等水平，种子雨的时空分布受降雨和微地形等因素的影响存在明
显的异质性．
关键词　 种子雨； 种子扩散； 植被更新； 撂荒坡面； 黄土丘陵沟壑区
∗国家自然科学基金重点项目（４１０３０５３２）和中国科学院重要方向项目（ＫＺＣＸ２⁃ＥＷ⁃４０６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｙｊｉａｏ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０６⁃０３收稿，２０１４⁃１１⁃１９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０２－０３９５－０９　 中图分类号　 Ｓ３３０．３　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｏｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｌｏｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｎｏｒｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＹＵ Ｗｅｉ⁃ｊｉｅ１， ＣＨＥＮ Ｙｕ２，３， ＪＩＡＯ Ｊｕ⁃ｙｉｎｇ１，４， ＷＡＮＧ Ｄｏｎｇ⁃ｌｉ２， ＷＡＮＧ Ｚｈｉ⁃ｊｉｅ４， ＷＥＩ
Ｙａｎ⁃ｈｏｎｇ４， ＫＯＵ Ｍｅｎｇ４， Ｙｉｎ Ｑｉｕ⁃ｌｏｎｇ５ （ １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ ａｎｄ Ｄｒｙｌａｎｄ Ｆａｒ⁃
ｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇ⁃ｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ， Ｈａｉｈｅ Ｒｉｖｅｒ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｎｃｙ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００１７０， Ｃｈｉｎａ； ４Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ
Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ
７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ５Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（２）： ３９５－４０３．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｏｎ
ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｌｏｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ
ｒａｉｎ ａｎｄ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｒｅｅ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｌｏｐｅｓ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ Ｚｈｉｆａｎｇｇｏｕ
ｗａｔｅｒｓｈｅｄ． Ｔｈｉｒｔｙ ｔｒａｐｓ ｗｅｒｅ ｉｎｓｔａｌｌｅｄ ａｔ ｅａｃｈ ｓｉｔｅ ｔｏ ｃｏｌｌｅｃｔ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｆｒｏｍ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１０ ｔｏ Ａｐｒｉｌ
２０１３． Ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ａｕｇｕｓｔ ２０１１ ａｎｄ ２０１２， ｒｅ⁃
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｉｒｔｙ⁃ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｓｅｖｅｎｔｅｅｎ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ， ａｎｄ
ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｉ．ｅ．， Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ， Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｓｃａｂｅｒｒｉｍｕｓ， Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ， Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ
ｓｑｕａｒｒｏｓａ， Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ， Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈｃｅｍｕｍ， Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ， Ａ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ， ａｎｄ Ｈｅｔｅｒｏ⁃
ｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ， ｔｏｏｋ ｕｐ ｔｏ ９５．８％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ． Ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｆｏｕｎｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ Ｓｏｒｅｎｓｅｎ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ａｎｄ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｗａｓ ０．７７． Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ３７３７ ａｎｄ ６４４９ ｓｅｅｄｓ·ｍ－２ ｉｎ Ｍａｙ ２０１１－Ａｐｒｉｌ ２０１２ ａｎｄ Ｍａｙ
２０１２－Ａｐｒｉｌ ２０１３， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｂｅａｒｉｎｇ ｅｘｉｓｔｅｄ． Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｐｅｒｉｏｄ， ｓｅｅｄ ｒａｉｎ
ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ３８５３ ｔｏ ３７９２３ ｓｅｅｄｓ·ｍ－２ ａｎｄ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ７－１５ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｐａｃｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ． Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ ｔｈｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ２月　 第 ２６卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１５， ２６（２）： ３９５－４０３
ｐａｃｋ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｎｄ ｓｐａｔｉａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ
ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｒａｉｎｆａｌｌ， ｍｉｃｒｏ⁃ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｓｅｅｄ ｒａｉｎ； ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ； ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ； ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｌｏｐｅ； ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ
Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ．
　 　 植物在群落内正常生长发育的标志是能够完成
从种子发芽到种子散布这一完整的生活周期［１］ ．种
子是植物种群生活史的初始阶段，也是种群和群落
更新的基础．种子成熟后散落，从而形成种子雨［２］ ．
Ｈａｒｐｅｒ［３］根据多年的研究，将种子雨定义为种子或
果实在特定时间、特定空间靠自身的重力和外界力
量（如风力等）从母株上散落到地表的过程．种子通
过散落能够为植物提供诸多有利条件，如“逃逸”、
阻止或减少“竞争”、定向扩散等生态功能［３－４］，这不
仅是植物的生物学特性，也是对环境适应的体现．种
子雨是种子植物生命史中一个不可缺少的环节，直
接影响种群和群落的组成、结构及动态，是群落更新
发展的关键环节［５］ ．因此，了解种子雨的时空动态特
征，对研究植被的更新演替、退化生态系统的恢复与
重建有重要意义．
种子雨的研究始于 ２０ 世纪 ３０ 年代，迄今为止
已有大量工作，研究内容包括草本或木本植物、种群
或群落的种子雨时空动态特征，及其与种子库、幼苗
更新、植被演替的相互关系等多个方面，研究样地的
景观特征也不相同［１，６］ ．随着种子扩散重要性逐渐被
阐明，种子雨的研究经历了由早期描述性研究逐渐
转向模式研究及潜在作用的研究［７］，并在解释植被
更新机制方面取得了重要进展，如“大小年”现象、
种子扩散限制现象［８－９］ ．植被的更新是一个复杂的生
态学过程，它对于种群的增殖、扩展、延续和群落的
稳定及演替具有重要作用；而种子雨动态特征的研
究对于植物种群或群落的补充和再生极为重要．因
此，在借鉴前人研究成果的基础上，了解某一特定区
域的种子雨特征，可为揭示该区域或与其相近的环
境条件下的植被更新规律提供科学依据．
黄土丘陵沟壑区由于受地理位置的过渡性、气
候变化的剧烈性、地形和地貌的复杂性、土壤的易蚀
性以及人类活动对植被的破坏等多种因素影响，该
区水土流失严重、生态环境脆弱，而水土流失与生态
环境恶化的主要原因是坡地的水土流失［１０］ ．植被恢
复是退化生态系统恢复的前提与关键．自然恢复的
植被与其生态环境相适宜而具有较高的生态功
能［１１］ ．黄土丘陵沟壑区“退耕还林（草）”生态工程实
施后，自然撂荒是坡地退耕的主要方式之一［１２］ ．不
同立地条件下大面积坡耕地退耕撂荒，使其自然恢
复，形成了不同年限的撂荒植被，对生态环境的恢复
与重建具有重要意义．种子雨为植被恢复提供了丰
富的种源，其扩散为群落的发展提供了模板．然而，
黄土丘陵沟壑区撂荒坡面种子雨的相关研究还未见
报道．为此，本文通过对黄土丘陵沟壑区撂荒坡面两
年多的定位观测，研究撂荒坡面种子雨的物种组成、
密度、时空动态及其与地上植被的相似性，从种源、
种子扩散的角度探讨该区域的撂荒植被自然更新演
替的限制因素，并为植被的恢复提供参考依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于黄土丘陵沟壑区延河流域的纸坊沟
小流域 （ ３６° ２２′ ４０″—３６° ３２′ １６″ Ｎ， １０５° ５１′ ４４″—
１０９°２６′１８″ Ｅ），地貌为典型的梁峁状丘陵．流域面积
８．３９ ｋｍ２，海拔 １０１０～１４３１ ｍ，气候属暖温带大陆性
季风气候，年日照时数 ２３００～２４００ ｈ，年均温 ８．８ ℃ ．
流域内多年平均降雨量 ５０５ ｍｍ（１９７０—２０１０ 年），
降雨主要集中在 ７—９ 月，占全年降雨量的 ６０％以
上，并多为暴雨．流域内土壤类型较为单一，主要为
黄绵土，土壤质地均一，主要以粒径＜０．２５ ｍｍ 的颗
粒组成，以细砂砾和粉粒为主，有机质含量低，结构
疏松．
该流域处于森林草原区，经过多年的治理，流域
植被基本得到恢复．人工乔灌木林有刺槐（Ｒｏｂｉｎｉａ
ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ）林、油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）林、柠条
（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉ）林、锦鸡儿（Ｃａｒａｇｎａ ｆｒｕｔｅｎ）林
和沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）林等；天然灌丛主要
为黄刺玫（Ｒｏｓａ ｘａｎｔｈｉｎａ）灌丛、树锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ
ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）灌丛、狼牙刺（ Ｓｏｐｈｏｒａ ｄａｖｉｄｉｉ）灌丛等；
在撂荒坡面上广泛分布着由猪毛蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏ⁃
ｐａｒｉａ）、铁杆蒿 （ Ａ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ）、长芒草 （ Ｓｔｉｐａ ｂｕｎ⁃
ｇｅａｎａ）、 白羊草 （ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ）、 茭蒿
（Ａ． ｇｉｒａｌｄｉｉ）等组成的处于不同演替阶段的植物群
落［１３－１４］ ．
１􀆰 ２　 试验设计
在流域内选取 ３ 个退耕年限（７ ａ）相同的相邻
的 Ａ、Ｂ、Ｃ ３ 个撂荒阳坡．植被盖度约为 ３０％，坡度
６９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１１° ～３８°，约一半的区域坡度＞３０°；坡面上广泛分布
着猪毛蒿、长芒草、白羊草等群落．
１􀆰 ２􀆰 １种子雨收集　 种子雨收集容器是由内径为 ２０
ｃｍ的塑料漏斗、纱网袋子（网格大小为 ０．１５ ｍｍ）和
直径 ２０ ｃｍ的无底塑料圆筒组成（图 １）．采用 ２０ ｃｍ
直径的漏斗，可使收集到的种子迅速落入纱网，并防
止落入纱网袋子中的种子飞出；塑料圆筒高度为 ２０
ｃｍ，纱网袋子底端和下部土壤之间有 ５ ｃｍ 左右的
间隔，使落到收集器中的降雨透过纱网直接渗入土
壤，防止收集到的种子因水分过多变霉腐烂．
在每个坡面上均匀的选取 ３ 块样地，每样地布
设 １０ 个种子雨收集器．垂直于顺坡方向，自上而下
布设 ３条间距 １５ ｍ的平行样线，３ 条样线上分别安
放 ３、４、３个种子雨收集器．塑料圆筒垂直固定于坡
面，漏斗边缘高出土壤表面 ０．５ ～ １．０ ｃｍ，以防止漏
斗周围土壤或降雨产生的径流进入收集器．在网格
袋中放置樟脑丸，避免昆虫进入收集器．２０１０ 年 １０
月—２０１３ 年 ４ 月，每隔 ３０ ～ ４０ ｄ 收集并更换纱网
袋，将纱网袋中的种子带回实验室风干、鉴定．
１􀆰 ２􀆰 ２种子鉴定 　 采用筛选法进行种子鉴定：把收
集到的种子样品过筛除去枯落物，依据实验室中已
建立的该研究区域的种子标本库鉴定出各物种，并
统计各物种完整、饱满、无动物啃食痕迹种子的数
量．对于难以鉴定的物种种子，通过萌发试验待开花
后鉴定．
１􀆰 ２􀆰 ３植被调查　 分别于 ２０１１、２０１２ 年 ８ 月上旬进
行植被调查．在每个坡面均匀设置 ９个 ２ ｍ × ２ ｍ样
方，共 ２７ 个，记录样方内所有物种，测量其高度、冠
幅、盖度、多度和频度等．
坡面撂荒植被的种子散落从 ５ 月开始（主要物
种长芒草的种子开始散落），翌年 ４ 月基本结束［１５］ ．
由于 ２０１０ 年 １０ 月—２０１１ 年 ４ 月为不完整的收集
期，为此本文主要对 ２０１１ 年 ５ 月—２０１２ 年 ４ 月和
２０１２年５月—２０１３年４月２个完整的种子雨周期
图 １　 种子雨收集器设计图
Ｆｉｇ．１　 Ｄｅｓｉｇｎ ｄｒａｗｉｎｇ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｃｏｌｌｅｃｔｉｎｇ ｃｏｎｔａｉｎｅｒ．
进行研究．
１􀆰 ３　 数据分析
１􀆰 ３􀆰 １种子雨密度、频度的计算　 种子雨密度＝种子
数量 ／收集面积；种子雨频率＝出现某物种的收集器
个数 ／收集器总个数（９０）．
１􀆰 ３􀆰 ２相似性系数计算 　 采用 Ｓｏｒｅｎｓｅｎ 相似性系
数［１６］计算种子雨中出现的物种数与地上植被的相
似性，公式为：
ＳＩ＝ ２Ｃ ／ （Ａ＋Ｂ）
式中：ＳＩ为相似性系数；Ａ、Ｂ 分别为地上植被和种
子雨中出现的物种数； Ｃ为地上植被和种子雨中共
有的物种数．
１􀆰 ３􀆰 ３重要值　 重要值＝相对密度＋相对频度＋相对
盖度［１７］ ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ 软件对数据进行统计分析，采用单
因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）进行方差分析和多重比较（α ＝ ０．０５）．因检验
样本数据方差不齐性，方差分析之前对数据进行对
数转换．
利用 ＧＳ＋９．０软件，采用半方差变异函数模型对
种子散布的空间自相关特征进行分析［１８］ ．根据决定
系数（Ｒ２）选择对散点数据拟合效果最佳的模型，并
产生变程和空间结构比 ２ 个重要指标．其中，变程表
示空间变异的尺度，在变程之内种子雨密度具有空
间自相关性，反之则为随机分布；空间结构比反映了
自相关部分的空间异质性占总空间异质性的程度，
体现了在变程范围内种子雨密度分布的空间依赖
（相关）程度．一般认为，空间结构比＜０．２５ 时，空间
自相关性很弱；为 ０．２５～０．７５时，具有中等程度的空
间自相关；＞０．７５ 时，空间变量具有强烈的空间自
相关［１９］ ．
用变异系数（ＣＶ）辅助分析主要物种种子雨密
度的时空变化特征．ＣＶ 为 ９０ 个收集器周期内收集
到的主要物种种子雨密度的标准差除以平均值．当
ＣＶ≤０．１时为弱异质性，当 ０．１＜ＣＶ＜１．０ 时为中等异
质性，当 ＣＶ≥１．０时为强异质性［２０］ ．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 地上植被和种子雨的物种组成　 由表 １ 可以
看出，坡面上有 ２２个科 ５１个物种，包括豆科 １０ 种，
菊科 １１种，禾本科 ８ 种，蔷薇科 ３ 种，玄参科 ２ 种，
其余 １７ 科均为 １ 种．重要值＞ １０％的物种有长芒
草、狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）、猪毛蒿、阿尔泰狗哇花
７９３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 于卫洁等： 黄土丘陵沟壑区撂荒坡面种子雨特征　 　 　 　 　
表 １　 植物物种重要值及种子雨中各物种种子所占比例
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ
科
Ｆａｍｉｌｙ
　 　 　 　 　 　 物种
　 　 　 　 　 　 Ｓｐｅｃｉｅｓ
重要值
Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｖａｌｕｅ
（％）
种子雨比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ
ｓｅｅｄ ｒａｉｎ
败酱科 Ｖａｌｅｒｉａｎａｃｅａｅ 异叶败酱 Ｐａｔｒｉｎｉａ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ ＜０．１ ＜０．１
大戟科 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 地构叶 Ｓｐｅｒａｎｓｋｉａ ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ ０．３
豆科 Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 糙叶黄耆 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｓｃａｂｅｒｒｉｍｕｓ １．６ ＜０．１
草木樨状黄耆 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ １２．５ １２．２
达乌里胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ １３．８ ３．３
二色棘豆 Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ０．４
甘草 Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ８．２ ＜０．１
灰叶黄耆 Ａｓｔｔｒａｇａｌｕｓ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ＜０．１
狼牙刺 Ｓｏｐｈｏｒａ ｄａｖｉｄｉｉ ０．６ ＜０．１
柠条 Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ ０．１
沙打旺 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ０．３ ＜０．１
狭叶米口袋 Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ ｓｔｅｎｏｐｈｙｌｌａ ＜０．１
野豌豆 Ｖｉｃｉａ ａｍｏｅｎａ ０．３
禾本科 Ｐｏａｃｅａｅ 白羊草 Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈｃｅｍｕｍ １３．３ １７．０
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ ３．９ ４．０
鹅观草 Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ ｋａｍｏｊｉ ０．５ ０．１
狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ ４５．４ １６．２
芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ １４．６
硬质早熟禾 Ｐｏａ ｓｐｈｏｎｄｙｌｏｄｅｓ ＜０．１
长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ ４９．６ １２．４
中华隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ １４．５ ０．３
堇菜科 Ｖｉｏｌａｃｅａｅ 地丁 Ｖｉｏｌａ ｐｈｉｌｉｐｐｉｃａ ０．５ ＜０．１
菊科 Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ 阿尔泰狗哇花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ ２３．３ ３．４
抱茎苦荬菜 Ｉｘｅｒｉｓ ｓｏｎｃｈｉｆｏｌｉａ ０．１ ０．３
臭蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｈｅｄｉｎｉｉ ０．２ ０．８
飞廉 Ｃａｒｄｕｕｓ ｎｕｔａｎｓ ＜０．１ ＜０．１
拐轴鸦葱 Ｓｃｏｒｚｏｎｅｒａ ｄｉｖａｒｉｃａｔａ ６．７
茭蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｉｒａｌｄｉｉ １．７ ０．８
苦苣菜 Ｓｏｎｃｈｕｓ ｏｌｅｒａｃｅｕｓ ０．１
山苦荬 Ｉｘｅｒｉｄｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ０．１ ＜０．１
铁杆蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ １４．３ ２．６
小蓟 Ｃｉｒｓｉｕｍ ｓｅｔｏｓｕｍ ９．６
猪毛蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ ２９．８ ２４．７
苦木科 Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ 臭椿 Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ｇｉｒａｌｄｉｉ ＜０．１ ＜０．１
藜科 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 猪毛菜 Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ ４．９ ０．１
龙胆科 Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ 獐牙菜 Ｓｗｅｒｔｉａ ｂｉｍａｃｕｌａｔａ ＜０．１
萝藦科 Ａｓｃｌｅｐｉａｄａｃｅａｅ 杠柳 Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ ｓｅｐｉｕｍ １．３ ＜０．１
地梢瓜 Ｃｙｎａｎｃｈｕｍ ｔｈｅｓｉｏｉｄｅｓ ＜０．１
牻牛儿苗科 Ｇｅｒａｎｉａｃｅａｅ 牻牛儿苗 Ｅｒｏｄｉｕｍ ｓｔｅｐｈａｎｉａｎｕｍ １．４ ＜０．１
毛茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ 灌木铁线莲 Ｃｌｅｍａｔｉｓ ｆｒｕｔｉｃｏｓａ １．１ ０．１
木犀科 Ｏｌｅａｃｅａｅ 丁香 Ｓｙｒｉｎｇａ ｏｂｌａｔａ ＜０．１ ＜０．１
葡萄科 Ｖｉｔａｃｅａｅ 地锦 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｈｕｍｉｆｕｓａ ６．３
茜草科 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ 茜草 Ｒｕｂｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ ＜０．１
蔷薇科 Ｒｏｓａｃｅａｅ 二裂委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ ２．４
菊叶委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｔａｎａｃｅｔｉｆｏｌｉａ ０．８ ＜０．１
羽裂叶委陵菜 Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｍｕｌｔｉｆｉｄａ ＜０．１
鼠李科 Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ 酸枣 Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ ０．１
唇形科 Ｌａｍｉａｃｅａｅ 香青兰 Ｄｒａｃｏｃｅｐｈａｌｕｍ ｍｏｌｄａｖｉｃａ １１．３ ０．１
玄参科 Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ 地黄 Ｒｅｈｍａｎｎｉａ ｇｌｕｔｉｎｏｓａ ０．３
阴行草 Ｓｉｐｈｏｎｏｓｔｅｇｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ＜０．１ ＜０．１
亚麻科 Ｌｉｎａｃｅａｅ 亚麻 Ｌｉｎｕｍ ｓｔｅｌｌｅｒｏｉｄｅｓ ＜０．１
远志科 Ｐｏｌｙｇａｌａｃｅａｅ 远志 Ｐｏｌｙｇａｌａ ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ ２．２ ０．１
紫草科 Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ 紫筒草 Ｓｔｅｎｏｓｏｌｅｎｉｕｍ ｓａｘａｔｉｌｅ ＜０．１
紫葳科 Ｂｉｇｎｏｎｉａｃｅａｅ 角蒿 Ｉｎｃａｒｖｉｌｌｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ １．４ １．５
８９３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ２　 主要物种种子雨密度特征及频率
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｎ＝９０）
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
２０１０年 １０月—２０１１年 ４月
平均密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｓｅｅｄｓ·ｍ－２）
ＣＶ 频率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（％）
２０１１年 ５月—２０１２年 ４月
平均密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｓｅｅｄｓ·ｍ－２）
ＣＶ 频率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（％）
２０１２年 ５月—２０１３年 ４月
平均密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｓｅｅｄｓ·ｍ－２）
ＣＶ 频率
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（％）
猪毛蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ ７５２ １．２ ９７．８ ３７５ １．３ ９８．９ ２１３２ １．４ ８５．６
白羊草 Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈｃｅｍｕｍ ３９１ １．８ ７３．３ ５７０ １．７ ７１．１ １１５２ １．６ ７６．７
狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ １３４ １．９ ５２．２ １５１４ １．５ ８７．８ １２８ １．５ ６２．２
草木樨状黄耆 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ ８３ ３．６ ３１．１ １０９ １．９ ４４．４ １１２８ １．８ ７２．２
长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ － － － ４２４ １．５ ７３．３ ８３０ １．４ ９３．３
铁杆蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ８１７ ２．２ ９６．７ １１９ ０．９ ９１．１ １４５ １．３ ８２．２
阿尔泰狗哇花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ ４０６ １．８ ８３．３ １７２ ２．２ ６２．２ １７３ １．９ ７１．１
糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ １９２ １．７ ４７．８ １２４ ２．０ ４１．１ ２７９ １．５ ６１．１
达乌里胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ ２７ １．９ ４０．０ １８６ ２．０ ６６．７ １４５ １．６ ５３．３
（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ）、芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）、
中华隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、铁杆蒿、达乌里
胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ）、白羊草、草木樨状黄耆
（ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ ）、 香青兰 （ Ｄｒａｃｏｃｅｐｈａｌｕｍ
ｍｏｌｄａｖｉｃａ）．
２０１０年 １０ 月—２０１３ 年 ４ 月，收集到的种子属
于 １７科 ３７个物种，其中，菊科 ９种，豆科 ７ 种，禾本
科 ６种，萝藦科 ２种，其余 １３ 科均为 １ 种．２０１１ 年 ５
月—２０１３年 ４ 月 ２ 个完整周期的种子雨主要物种
有达乌里胡枝子、草木樨状黄耆、狗尾草、糙隐子草
（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ）、长芒草、白羊草、猪毛蒿、铁
杆蒿和阿尔泰狗哇花，这些物种占种子雨总量的
９５􀆰 ８％（表 １）．
２􀆰 ２　 种子雨与地上植被的物种相似性　 种子雨物
种与坡面植被物种组成的相似性系数为 ０．７７，二者
共有的物种有 ３４种．在种子雨中 ３ 个物种未在地上
植被中出现，地上植被中有 １７个物种的种子在种子
雨收集中未被发现（表 １）．
２􀆰 ３　 种子雨的时间变化特征 　 在 ２０１１ 年 ５ 月—
２０１２年 ４月和 ２０１２年 ５ 月—２０１３ 年 ４ 月 ２ 个完整
的周期中，种子雨的平均密度分别为（３７３７±２２８６）
和（６４４９±３７５４）粒·ｍ－２，后者约为前者的 ２ 倍，存
在显著的“大小年”现象，且各物种“大年”出现的周
期不一致（表 ２）．
由图 ２可以看出，５月至翌年 ４ 月，种子雨密度
分布呈双峰模式．第 １ 个高峰期主要为长芒草种子
散落；第 ２个高峰期主要为猪毛蒿、白羊草、狗尾草、
草木樨状黄耆、铁杆蒿、阿尔泰狗哇花、糙隐子草和
达乌里胡枝子的种子散落．不同周期间种子散落开
始和持续时间大致相同：长芒草种子散落时间为
５—８月，主要集中在６月；狗尾草、白羊草、糙隐子
图 ２　 主要物种密度随时间的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ．
Ⅰ： 总密度 Ｔｏｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ； Ⅱ： 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ； Ⅲ： 猪毛蒿 Ａｒｔｅ⁃
ｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ； Ⅳ： 长芒草 Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ； Ⅴ： 草木樨状黄耆 Ａｓｔｒａｇ⁃
ａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ； Ⅵ： 阿尔泰狗哇花 Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ； Ⅶ： 白羊草
Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈｃｅｍｕｍ； Ⅷ： 铁杆蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ； Ⅸ： 达乌里胡
枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ； Ⅹ： 糙隐子草 Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ．
９９３２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 于卫洁等： 黄土丘陵沟壑区撂荒坡面种子雨特征　 　 　 　 　
表 ３　 变异函数分析结果
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
坡面
Ｓｌｏｐｅ
理论模型
Ｍｏｄｅｌ
变程
Ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒａｎｇｅ
（ｍ）
空间结构比
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
Ｃ ／ （Ｃ０＋Ｃ）
Ｒ２
猪毛蒿 Ａ 指数模型 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌ ２５７ ０．７９ ０．２０
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ Ｂ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ １２５ ０．８２ ０．６７
Ｃ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ １２４ ０．９４ ０．４５
狗尾草 Ａ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ５ １．００ ０．２０
Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ Ｂ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ ２９ ０．７２ ０．７７
Ｃ 指数模型 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌ ４６ ０．８４ ０．８９
长芒草 Ａ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ ９０ ０．７６ ０．３９
Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ Ｂ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ ２７ ０．５９ ０．５４
Ｃ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ２３ ０．８３ ０．３０
白羊草 Ａ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ９ ０．９２ ０．２０
Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈｃｅｍｕｍ Ｂ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ １０ １．００ ０．１０
Ｃ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ １０ １．００ ０．３３
达乌里胡枝子 Ａ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ １９ ０．９２ ０．３３
Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ Ｂ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ６ ０．８８ ０．１５
Ｃ 指数模型 Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｍｏｄｅｌ ５０ ０．６６ ０．１７
草木樨状黄耆 Ａ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ５ １．００ ０．００
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ Ｂ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ２３ ０．７２ ０．２６
Ｃ 线性模型 Ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌ ５０ ０．００ ０．１１
糙隐子草 Ａ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ １３ ０．６０ ０．１３
Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ Ｂ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ ２２ ０．９８ ０．７９
Ｃ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ２５ ０．８６ ０．３１
铁杆蒿 Ａ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ２３ ０．８８ ０．２９
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ Ｂ 线性模型 Ｌｉｎｅａｒ ｍｏｄｅｌ ５０ ０．００ ０．１５
Ｃ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ １４ ０．６４ ０．１２
阿尔泰狗哇花 Ａ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ９ １．００ ０．１８
Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ Ｂ 高斯模型 Ｇａｕｓｓｉａｎ ｍｏｄｅｌ １２ １．００ ０．４３
Ｃ 球状模型 Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ １７ ０．７１ ０．１８
草、猪毛蒿、铁杆蒿、阿尔泰狗哇花、达乌里胡枝子和
草木樨状黄耆的种子散落持续时间长达 ５～ ７ 个月，
散落时间可延续到次年的 ３或 ４月．
２􀆰 ４　 种子雨的空间变化特征
不同收集器收集的物种数为 ７ ～ １５ 个，种子雨
密度为 ３８５３～３７９２３ 粒·ｍ－２，平均为（１３４７４±６３６３）
粒·ｍ－２ ．由表 ２ 可以看出，不同周期内主要物种种
子在撂荒坡面 ９０ 个收集点出现的频率为 ３１．１％ ～
９８．９％，猪毛蒿种子出现的频率最高；主要物种的种
子在不同收集点密度差异较大，除 ２０１１ 年 ５ 月—
２０１２年 ４月铁杆蒿的种子雨密度变异系数为 ０．９ 以
外，其他均＞１．０．
由表 ３可以看出，根据空间自相关分析，大部分
物种的种子雨在 ３个坡面空间结构比＞０．５９，处于中
等或强烈程度的空间自相关．演替前期物种猪毛蒿
种子雨的自相关尺度为 １２４ ～ ２５７ ｍ，该尺度远大于
其他主要物种种子雨的自相关尺度（５～９０ ｍ）．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 种子雨的组成及其与地上植被的相似性
种子来源于地上植被，种子雨的物种组成很大
程度依赖于植被的物种组成．本研究中，种子雨与地
上植被具有较高的相似性（相似性系数为 ０．７７），与
科尔沁草地［２１］的研究结果类似．高的相似性可能与
地上植被结种量大及种子存在扩散限制有关．首先，
在半干旱地区的植物群落中植物恢复种群主要的方
式之一是增加结种量［２２］，较大的结种量提高了种子
在样地中出现的概率；第二，尽管种子（特别是风传
种子）的长距离扩散对植物很重要，大多数种子却
只能从种子发散源传播较短的距离，进而减小了种
子因长距离扩散而离开坡面的损失，并且对于本研
究中以草本植物为主的撂荒植被来说，植株的高度
可能限制了其种子的扩散距离．虽然纸坊沟流域物
种丰富（１３３ 个） ［２３］，种子雨收集到的 ３７ 个物种中
００４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
仅有 ３个未在研究样地的地上植被中出现，这进一
步说明种子扩散的空间限制是存在的．因此，在种子
空间扩散受到限制的情况下，引入适宜的演替后期
物种可加快坡面植被的恢复与演替．
本研究中，地上植被中部分物种种子未在种子
雨收集器中出现，通过分析坡面群落及个体的基本
特征、种子的命运等因素，造成该现象的原因主要
有：１）物种的植株数量很少，这些物种除芦苇外重
要值均＜１０％；２）由于自身生物学特性和环境的影
响，物种的结种量很少或没有，如小蓟（Ｃｉｒｓｉｕｍ ｓｅｔｏ⁃
ｓｕｍ）；３）部分灌木或乔木在定植后未到结种年龄，
如酸枣（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ）；４）种子在散落前被动物捕
食［２４］ ．
３􀆰 ２　 种子雨的时间变化特征
由于不同研究区域之间的种子产量和影响因素
千差万别，种子雨大小也存在较大差异．在 ２０１１年 ５
月—２０１２年 ４月、２０１２ 年 ５ 月—２０１３ 年 ４ 月，种子
雨的平均密度分别为（３７３７±２２８６）、（６４４９±３７５４）
粒·ｍ－２，与其他草地的种子雨密度比较，处于中等
水平［２１，２５］ ．
不同周期种子雨密度存在“大小年”现象，该现
象在种子雨的相关研究中也曾被提出．例如，尹华军
等［９］通过连续 ７年的野外观测发现，云杉种子散落
存在明显的大小年现象．种子雨密度的大小主要由
种子产量决定［２６］，反映了植被结实能力及更新的潜
在能力．本研究区，与土壤侵蚀相关联的一系列的生
态因子， 如土壤颗粒、有机质、养分、水分等，对植物
的发育过程起关键作用［２７］，因而，降雨及降雨引起
的土壤侵蚀程度的差异可能是影响种子产量进而影
响种子雨密度的重要因素．此外，种子的扩散前捕食
可能是影响种子雨密度大小的另一重要因素［２４］ ．
黄土丘陵沟壑区降雨主要集中在夏季，种子脱
落延缓到春季或夏季初的现象是植物适应环境的一
种繁殖对策，可确保其后代在合适的时间和地点萌
发，有利于植被的更新［２８－２９］ ．本研究中，猪毛蒿、铁
杆蒿的种子散落过程长达 ７ 个月，与张小彦等［１５］的
研究结果一致．虽然种子雨存在 “大小年”现象，某
一物种种子散落的开始和持续时间是基本固定的，
说明不同生境（气候、土壤等）对种子散落时间影响
较小，但对种子雨密度影响较大．
３􀆰 ３　 种子雨的空间变化特征
种子雨是植物种子扩散的开端，作为潜在的种
子植物种群的输入源，种子雨空间分布的异质性反
映了撂荒坡面的植被分布的不均匀性．地形和环境
状况等影响着地上植被物种的丰富度以及物种的定
植和分布［３０－３１］，其中，微地形的存在可能是植被分
布不均匀的重要因素．由于退耕前耕作方式的不同
以及土壤侵蚀形成不同规模的侵蚀沟对坡面的分割
作用，使黄土丘陵沟壑区撂荒坡面形成大量变化多
端的微地形，如浅沟、缓台、陡坎、鱼鳞坑等，微地形
内植物物种组成、数量特征及其多样性存在明显差
异，使坡面撂荒植被在更新演替过程中表现出不同
的演替速率［３２－３３］，从而形成了研究样地中多个处于
不同演替阶段的植物群落．尽管影响种子散落的空
间分布格局因素复杂多样［３４］，在本研究中，几乎所
有的种子都是通过风力和自身力量散布的，种子的
密度随着与植株或种群距离的增加而逐渐下降［３５］，
因此，在植被分布不均匀的条件下，种子雨密度呈不
均匀分布．
种子传播是一个空间过程，种子散布的空间格
局构造了一个潜在的空间模板，反映了种群扩展生
态位空间的潜在趋势，它将对未来种群甚至整个群
落都产生重要的影响［３６］ ．对主要物种种子雨密度的
统计分析可知，空间自相关引起的种子雨密度空间
变异性占主要部分．本研究中，演替前期物种猪毛蒿
的种子在风和重力的作用下较容易扩散，来自不同
斑块的种子相互叠加，使其扩散的空间尺度增大且
已接近或大于研究坡面的长度；基于“逃逸”假说可
推断，在撂荒坡面这一面积有限的空间尺度上，种子
扩散呈大尺度异质性格局时，种群内部的竞争较为
激烈，进而可能会造成坡面上演替前期物种的种群
更新潜力的降低［４］ ．大部分演替后期物种（达乌里胡
枝子、糙隐子草、铁杆蒿、阿尔泰狗哇花和白羊草）
扩散的种子分布于多种小生境或微立地，躲避密度
制约的摄食和死亡，从而有更多的更新机会［３６］ ．尽
管如此，在本研究中，演替前期物种猪毛蒿不管是从
种子雨的数量还是分布范围（表 ２）来看都具有绝对
优势，且可形成密度相当大的持久的土壤种子库，能
够使生态系统受到干扰后迅速恢复并为演替后期物
种的定植创造良好的生存环境［３７］；但由于种间竞争
的存在，猪毛蒿种子的大量存在可能会减缓坡面植
被演替的速率．
虽然收集期间种子雨的密度较大、物种丰富，为
撂荒坡面植被恢复提供了丰富的种源；但种子以种
子雨的形式输入后，还会受各种因素的影响，其输出
形式也多种多样，如动物捕食、种子流失、种子生理
死亡、种子萌发等［２４，３８］ ．可见，种子雨的动态特征并
不能直接解释该研究区域植被更新演替规律．因此，
１０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 于卫洁等： 黄土丘陵沟壑区撂荒坡面种子雨特征　 　 　 　 　
在分析种子雨的基础上，还需要对种子的输出、种子
的有效性和幼苗的存活等问题深入研究．
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ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ， ｓｅｅｄ ｒａｉｎ， ａｎｄ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｔｓｕｇａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｆｔｅｒ ｌｏｓｓ ｄｕｅ ｔｏ ｌｏｇｇｉｎｇ ｏｒ
ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ａｔｔａｃｋ ｂｙ Ａｄｅｌｇｅｓ ｔｓｕｇａｅ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１２， ４２： ２０９０－２１０５
［７］　 Ｙｕｎ Ｓ⁃Ｌ （于顺利）， Ｌａｎｇ Ｎ⁃Ｊ （郎南军）， Ｐｅｎｇ Ｍ⁃Ｊ
（彭明俊）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００７， ２６
（１０）： １６４６－１６５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｘｕ Ｙ （许 　 玥）， Ｓｈｅｎ Ｚ⁃Ｈ （沈泽昊）， Ｌｙｕ Ｎ （吕
楠）， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｎ ｙｅａｒｓ’ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｉｎ ａ Ｆａ⁃
ｇｕｓ ｌｕｃｉｄａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｄａｌａｏｌｉｎｇ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ ｔｈｅ
Ｔｈｒｅｅ Ｇｏｒｇｅｓ： Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１２， ３６（８）：
７０８－７１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｙｉｎ Ｈ⁃Ｊ （尹华军）， Ｃｈｅｎｇ Ｘ⁃Ｙ （程新颖）， Ｌａｉ Ｔ （赖
挺）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ， ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅ⁃
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ６５⁃ｙｅａｒ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂ⁃
ａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ， ｗｅｓｔｅｒｎ Ｓｉｃｈｕａｎ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１１， ３５
（１）： ３５－４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｔａｎｇ Ｋ⁃Ｌ （唐克丽）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａ⁃
ｔｉｏｎ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｍｏｎｔａｌｖｏ ＡＭ， Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＳＬ， Ｒｉｃｅ ＫＪ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｂｉｏｌｏｇｙ： Ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ． Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９７， ５： ２７７－２９０
［１２］　 Ｌｉ Ｑ （李　 强）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ （刘国彬）， Ｘｕ Ｍ⁃Ｘ （许明
祥）， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ａｎｔｉ⁃ｓｃｏｕｒｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｐｈｙｓｉｃａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｈｉｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２０１３， １９（１０）： １５３－ １５９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｌ （王国梁）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ （刘国彬）， Ｌｉｕ Ｆ （刘
芳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｕｒｓｅ ｏｆ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｔ
ｌｏｅｓｓ ｇｕｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００３， ２３（１２）： ２５５０－２５５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｊｉａ Ｙ⁃Ｆ （贾燕锋）， Ｗａｎｇ Ｎ （王　 宁）， Ｈａｎ Ｌ⁃Ｙ （韩
鲁燕）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｅｒｉｅｓ ａｌｏｎｇ ｓｌｏｐｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
Ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ
ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （中国水土保持科学）， ２００８，
６（６）： ５０－５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （张小彦）， Ｊｉａｏ Ｊ⁃Ｙ （焦菊英）， Ｗａｎｇ Ｎ
（王　 宁）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｎｏｐｙ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｓｈａａｎｘｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （武汉植物学研究），
２０１０， ２８（６）： ７６７－７７１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｓｏｒｅｎｓｏｎ Ｔ． Ａ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｅｑｕａｌ
ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｏｃｉｏｌｏｇｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ Ｄａｎｉｓｈ ｃｏｍｍｏｎｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｓｋｅ Ｓｋｒｉｆｔｅｒ Ｋｏｎｇｅｌｉｇｅ
Ｄａｎｓｋｅ Ｖｉｄｅｎｓｋａｂｅｒｎｅｓ Ｓｅｌｓｋａｂ， １９４８， ５： １－３４
［１７］　 Ｄｏｎｇ Ｍ （董 　 鸣）． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｌａｎｄ
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｓｔａｎｄａｒｄｓ Ｐｒｅｓｓ，
１９９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （张新峰 ）． Ｄａｔａ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｐａｔｉａｌ Ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． ＰｈＤ Ｔｈｅ⁃
ｓｉｓ． Ｌａｎｚｈｏｕ： Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｌｉ Ｈ， Ｒｅｙｎｏｌｄｓ ＪＦ． Ｏｎ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ． Ｏｉｋｏｓ， １９９５， ７３： ２８０－２８４
［２０］　 Ｈｕ Ｗ （胡 　 伟）， Ｓｈａｏ Ｍ⁃Ａ （邵明安）， Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｊ
（王全九）． Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｎ ａ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｌｏｐｅ⁃ｌａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔ⁃
ｅａｕ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２００５， ２１（８）： １１－１６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｓｈａｎｇ ＺＨ， Ｙａｎｇ ＳＨ， Ｓｈｉ ＪＪ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅ⁃
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｋｏ⁃
ｂｒｅｓｉａ ｍｅａｄｏｗｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， １２６：
６３－７２
［２２］　 Ｗｏｌｆｇａｎｇ Ｓ， Ｋａｔｊａ Ｔ． Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ⁃ｄｏｒｍａｎｃｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｉｎ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｐｕｔｔｉｎｇ ｍｏｄｅｌ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｔｈｅ ｔｅｓｔ．
Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２０１０， １７６： ４９０－５００
［２３］　 Ｗａｎｇ Ｎ， Ｊｉａｏ ＪＹ， Ｄｕ ＨＤ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｏｃａｌ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｐｏｏｌ， ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｏｏｌ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｌｏｐｅ ｌａｎｄ． Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２０１３， ５２： ２８－３６
［２４］　 Ｍａｒｔíｎｅｚ⁃Ｄｕｒｏ Ｅ， Ｆｅｒｒａｎｄｉｓ Ｐ， Ｈｅｒｒａｎｚ ＪＭ． Ｆａｃｔｏｒｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ Ｔｈｙｍｕｓ ｆｕｎｋｉｉ ｓｕｂ⁃
ｓｐ． ｆｕｎｋｉｉ ｉｎ ａ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｇｙｐｓｕｍ ｓｔｅｐｐｅ： Ａ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，
２００９， ７３： ２５２－２５９
［２５］　 Ｚｅｉｔｅｒ Ｍ， Ｐｒｅｕｋｓｃｈａｓ Ｊ， Ｓｔａｍｐｆｌｉ Ａ． Ｓｅｅｄ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ
ｈａｙ ｍｅａｄｏｗｓ： Ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｓｅｅｄ
ｒａｉｎ ｂｕｔ ｎｏｔ ｔｈｅ ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏ⁃
ｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１３， １７１： ５５－６２
［２６］　 Ｓｈｅｎ ＺＨ， Ｔａｎｇ ＹＹ， Ｌｙｕ Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ａｎｄ ｄｅｃｉ⁃
ｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００７， ４９： １２９４－
１３０３
［２７］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （张小彦）， Ｊｉａｏ Ｊ⁃Ｙ （焦菊英）， Ｗａｎｇ Ｎ
（王　 宁）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ｏｎ ｓｅｅｄ ａｖａｉｌａ⁃
２０４ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ３ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｉｅｄ Ｌｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （水土
保持研究）， ２０１０， １７（１）： ５６－６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （张小彦）． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｅｅｄ ｆｒｏｍ Ｍａｉｎ Ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｈｉｌｌｙ⁃
ｇｕｌｌｉｅｄ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｙａｎｇｌｉｎｇ： Ｎｏｒｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 ｖａｎ Ｒｈｅｅｄｅ， ｖａｎ Ｏｕｄｔｓｈｏｏｒｎ Ｋ， ｖａｎ Ｒｏｏｙｅｎ ＭＷ． Ｄｉｓ⁃
ｐｅｒｓａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｐｌａｎｔｓ． Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， １９９９
［３０］　 Ｍａｅｓｔｒｅ ＦＴ． Ｏｎ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｐａｔｃｈ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ， ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｐａｓｔ ｈｕｍａｎ ｉｍｐａｃｔｓ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉ⁃
ｎａｎｔｓ ｏｆ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｓｔｅｐｐｅｓ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｄｉｓｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎｓ， ２００４， １０： ２１－２９
［３１］　 Ｂｏｃｈｅｔ Ｅ， Ｇａｒｃíａ⁃Ｆａｙｏｓ Ｐ， Ｐｏｅｓｅｎ Ｊ． Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ
ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｅｒｏｄｅｄ
ｓｌｏｐｅｓ． Ｅａｒｔｈ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｌａｎｄｆｏｒｍｓ， ２００９，
３４： １７５８－１７７１
［３２］　 Ｚｈａｏ Ｌ⁃Ｓ （赵龙山）， Ｓｏｎｇ Ｘ⁃Ｙ （宋向阳）， Ｌｉａｎｇ Ｘ⁃Ｌ
（梁心蓝）， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏ⁃ｒｅｌｉｅｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｏｅｓｓ
ｓｌｏｐｉｎｇ ｆａｒｍ ｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｌｌａｇｅ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ
Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ （中国水土保持科学）， ２０１１， ９
（２）： ６４－７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｗａｎｇ Ｊ （王　 晶）， Ｚｈｕ Ｑ⁃Ｋ （朱清科）， Ｑｉｎ Ｗ （秦
伟）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｎ ｓｌｏｐｅ ｍｉｃｒｏ⁃ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｆｅｎｃｅｄ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ ｉｎ ｌｏｅｓｓ
ａｒｅａ ｏｆ ｎｏｒｔｈ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１２， ２３（３）： ６９４－７００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］ 　 Ｌｉｕ Ｓ （刘 　 双）， Ｊｉｎ Ｇ⁃Ｚ （金光泽）． Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｉｎ ａ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ⁃Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｘｉａｏｘｉｎｇ’ ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８（１１）： ５７３１－
５７４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｆ （杨允菲）， Ｂａｉ Ｙ⁃Ｐ （白云鹏）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｄ （李
建东 ）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｉｎ
Ｈｅｍｉｐｔｅｌｅａ ｄａｖｉｄｉｉ ｗｏｏｄｌａｎｄ ｉｎ Ｋｅｅｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ，
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２０１０， ２１（８）： １９６７－１９７３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｌｙｕ Ｃ⁃Ｙ （吕朝燕）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （张希明）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｊ
（刘国军）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙ⁃
ｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｅｄｇｅ ｏｆ Ｊｕｎｇｇａｒ Ｂａｓｉｎ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１９）：
６２７０－６２７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｗａｎｇ Ｎ， Ｊｉａｏ ＪＹ， Ｊｉａ ＹＦ， ｅｔ ａｌ． Ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｃｏｍｐｏ⁃
ｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｎ ｅｒｏｄｅｄ ｓｌｏｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌ⁃ｇｕｌｌｙ
Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ （ Ｃｈｉｎａ ）： Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｎａｔｕｒａｌ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ． Ｅａｒｔｈ Ｓｕｒｆａｃｅ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ
Ｌａｎｄｆｏｒｍｓ， ２０１１， ３６： １８２５－１８３５
［３８］　 Ｈｕａｎｇ Ｈ⁃Ｌ （黄红兰）， Ｚｈａｎｇ Ｌ （张　 露）， Ｌｉａｏ Ｃ⁃Ｋ
（廖承开）． Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ， ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ， ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅ⁃
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ ｖａｒ． ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１２， ２３（４）： ９７２－９７８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 于卫洁，女，１９８８ 年生，博士研究生．主要从事植
被恢复研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｕｗｅｉｊ＠ ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
３０４２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 于卫洁等： 黄土丘陵沟壑区撂荒坡面种子雨特征