全 文 ：高黎贡山北段东西坡种子植物区系的比较研究
?
李 嵘 , 纪运恒 , 刀志灵 , 李 恒??
( 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204 )
摘要 : 高黎贡山北段的东西坡由于在降雨量和热量分配等方面存在着显著的差异 , 致使东西坡在植物的种
类、组成及区系特征等方面表现出明显的差异。东坡记载野生种子植物 152 科 , 580 属 , 1 475 种及 192 变种
(亚种 ) , 西坡记载野生种子植物 162 科 , 659 属 , 1 804 种及 186 变种 (亚种)。东西坡种子植物科、属、种的
对比分析表明 : 1) 东西坡现代种子植物区系具有相同的历史渊源 , 但其区系联系减弱了 , 东西坡区系相似
性程度 , 依科、属、种的顺序依次递减 ; 2) 西坡现代种子植物区系比东坡具有更为深刻的热带起源烙印。
就科、属、种三个水平来说 , 东坡的热带成分低于西坡 , 温带成分高于西坡。许多典型的泛热带大科在西
坡比东坡有着更为丰富的种类 , 其中有些泛热带科分子在东坡缺乏分布 , 而在西坡找到了合适的驻留之
地 ; 3) 西坡现代种子植物区系与东喜马拉雅植物区系的联系比东坡紧密 , 而东坡与高黎贡山以东的区系
联系比西坡密切 , 由于高黎贡山山脉的阻隔 , 近代植物物种的东西坡交流发生了障碍 ; 4) 西坡生态地理
环境比东坡更有利于物种的生存、繁衍和分化 , 它既是古老成分的避难所 , 又是孕育新生成分的摇篮。
关键词 : 高黎贡山北段 ; 东坡 ; 西坡 ; 种子植物 ; 植物区系 ; 比较
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 02 - 129 - 10
A Comparative Floristic Study on the Seed Plants of the East
Side and the West Side of the Northern Gaoligong
Mts . in Northwestern Yunnan , China
LI Rong, J I Yun-Heng, DAO Zhi-Ling, LI Heng* *
( Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract : The differences in rainfall and temperature betweentheeast andwest sides of thenorthern GaoligongMts . leads
to distinct differences in the plant diversity and floristic characteristics between the two sides . Recorded taxa on the east
side include 1 475 native species and192 varieties (or subspecies) belongingto580 genera in152 families and for thewest
side include 1 804 native species and 186 varieties ( or subspecies) belonging to 659 genera in 162 families . Based on the
statistics and analysisof families, genera, and species, acomparativefloristic study on theseed plants for theeastsideand
the west side of the northern Gaoligong Mts . was carried out . The results are as follows: 1) The present flora on the east
and west sides of the northern Gaoligong Mts . havethe samefloristic origins, but therelativecontributionfromthesediffer-
ent sources haschanged throughtime . The result is that the floristic similarityof families, genera, and species between the
east side and the west side has decreased through time; 2) Thefloristic characteristic of seed plants for the west side has
becomemore greatly influenced by tropical floristic elements than has that of the east side, and the influence by the tem-
perate floristic elements has becomeless influenced on the west side but greater on the east side; 3) The flora of the west
side is moreclosely linkedwith that of the eastern Himalayans than isthe flora of theeast side, andthe floraof theeast side
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (2) : 129～138
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : liheng@mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 07 - 13 , 2007 - 08 - 28 接受发表
作者简介 : 李嵘 ( 1975 - ) 男 , 博士 , 主要从事植物分类与植物地理学研究。 E-mail : lirong@ mail .kib. ac. cn ?
基金项目 : ?美国国家自然科学基金 (National Sciences Foundation of USA , AwardNo .: DEB-0103795) ; 国家自然科学基金 (30670132) ;
云南省自然科学基金 ( 2007C093M )
is more closely linked with the other floras farther to theeast . Owing to the obstruct of the Gaoligong Mts . ridge itself , it is
seemingly difficult for the species interchange between thetwo sides of the northern Gaoligong Mts .; 4) The ecological-geo-
graphical environment has madeit moreconduciveto species conservationandthe speciation on thewest sidethan onthe east
side, so the west side is not only a refuge for some ancient floristic elements but also as a cradleof some new species .
Key words: The northern GaoligongMountains; Theeast side; The west side; Seed plants; Flora; Comparison
高黎贡山北段位于云南省西北部 , 北面与西
藏自治区察隅地区接壤 , 东面止于怒江西岸 , 西
南至担当力卡山山脊与缅甸相邻 , 其地理位置位
于北纬 27°30′～ 28°22 .4′, 东经 98°11 .2′～ 98°
47 .5′, 面积约为 3 155 km2 , 主峰嘎瓦嘎博峰 ,
海拔 5 128 m。由于山体纵贯和深受印度洋西南
季风的影响 , 自然地理环境上显现出迎风 ( 西
坡 ) 与背风 ( 东坡 ) 坡面的明显差异。西坡降水
量远多于东坡 , 但西坡河谷地带的海拔较东坡为
低 , 至使西坡的热量又高于东坡 , 正是降水与热
量的相互叠加 , 再加上东西坡各自独特的地理环
境为植物的生长发育提供了多样的生存空间 , 从
而使东西坡的植物种类明显不同 , 植物区系的特
征也表现出显著的差异。
1 自然地理概况
高黎贡山北段具有“双雨季”的特点 , 雨季
长达 9 个月。该区域 2 月开始降水 , 4 月出现第
一个降水高峰 , 称春汛期。第二个高峰在 6 月 ,
正式进入夏季风汛期。西坡 ( 独龙江 ) 的年降水
量 ( 3 672 .8 mm) 远多于东坡 ( 贡山 ) ( 1 667 .6
mm) , 东坡一年之内出现两次降雨高峰期 ( 4、6
月 ) , 而西坡独龙江流域一年之内甚至出现三次降
水高峰 (4、6、9 月 ) , 全年无干、湿季之分 (图
1) (马友鑫 , 1996)。此外 , 西坡独龙江的最热月
平均气温 (22 .2℃ ) 、最冷月平均气温 ( 9 . 1℃ )、
年均温 ( 15 .7℃ ) 及≥10℃的积温 ( 4 885 .0℃ )
均显著高于东坡贡山 ( 分别为 21 .3℃、7 .6℃、
14 .7℃、4 329 .2℃ ) (张克映等 , 1992) 。
高黎贡山北段因受地形因素的影响 , 其土壤
类型表现出明显的垂直分布规律 ( 员新华和吴幼
仙 , 1998) : 东坡怒江河谷海拔 1 800 m以下 , 原
生植被为半湿润常绿阔叶林 , 主要是红壤 , 成土
母岩多为花岗岩、泥质岩类、坡积母质 ; 西坡独
龙江河谷 1 700 m以下是黄壤 , 原生植被为湿润
常绿阔叶林 , 成土母岩以花岗岩、混合岩居多 ,
极少量石灰岩 , 母质多为坡积。黄棕壤分布于海
拔 2 300 m以下 , 植被以中山湿性常绿阔叶林为
主 , 成土母岩以混合岩、花岗岩、片麻岩为主 ,
多坡积母质。棕壤分布于海拔 2 300～2 700 m间
的针阔叶混交林下 , 成土母岩以花岗岩、片麻岩
为主 , 多坡积母质。暗棕壤形成于海拔 2 700～
3 100 m的针叶林下 , 成土母岩以花岗岩、片麻
岩、混合岩为主的坡积、残积母质。棕色暗针叶
林土发育于海拔 3 100～3 700 m的高山寒温带湿
润地区的暗针叶林下 , 成土母岩为花岗岩、石英
岩、片麻岩形成的坡积、残积母质。亚高山草甸
土分布于海拔 3 700 m以上的亚寒带灌丛草甸植
被下 , 地表多为苔藓、地衣 , 成土母岩多为花岗
岩、片麻岩、残积母质。
图 1 东西坡年降水量的季节分配
Fig . 1 Seasonal change of rainfall on the the east side and
thewest side of the northern Gaoligong Mountains
高黎贡山北段西坡独龙江流域由于深受孟加
拉湾西南季风的影响 , 降雨量丰富 , 空气湿润 ,
展现在植被特征方面具有更加潮湿的特点 ; 东坡
(贡山 ) 面处于背风坡 , 降水量相对减少 , 湿度
明显下降 , 附生植物显著减少。已有资料表明 :
东坡 ( 贡山 ) 基带植被是从湿性常绿阔叶林开始
(1 400～1 800 m) , 向上依次为中山湿性常绿阔叶
林 ( 1 900～2 600 m) , 铁杉针阔叶混交林 ( 2 600
～2 900 m) , 冷杉林 (2 900～3 400 m) , 高山灌丛
与草甸 ( 3 400 m以上 ) ( 刘伦辉等 , 2000 ) ; 西坡
(独龙江 ) 自下而上的植被带为中亚热带常绿阔
031 云 南 植 物 研 究 30 卷
叶林 (1 160～2 000 m) , 山地暧温带常绿阔叶林
及落叶阔叶混交林 (2 000～2 800 m) , 山地寒温带
暗针叶林 (冷杉林、云杉、杜鹃林 ) (2 800～4 000
m) , 高山亚寒带灌丛草甸—高山草甸 ( 4 000 m
以上 ) ( 李恒 , 1993) 。
2 种子植物多样性的比较
迄今为止 , 高黎贡山北段记载野生种子植物
共计 172 科 , 778 属 , 2 514 种及 302 变种 (亚种 ) ,
其中东坡记载野生种子植物 152 科 , 580 属 , 1 475
种及 192 变种 ( 亚种 ) , 西坡记载野生种子植物
162 科 , 659 属 , 1 804 种及 186 变种 (亚种 ) (表
1) , 部分科属范畴的界定及划分 , 参阅了吴征镒
等 (2003) 的观点。由表 1 可以看出 , 西坡种子
植物丰富度高于东坡 , 东西坡种子植物科、属、
种的配比分别约为 1∶3 .8∶9 .7 , 1∶4 .1∶11 .1 , 这种
区系数量构成中“科少种多”的特点反映了西坡
区系性质较东坡相对年青和新生 (Szafer, 1964)。
2 .1 西坡种子植物的科数多于东坡
高黎贡山北段计有野生种子植物 172 科 , 其
中东西坡共有 142 科 , 东坡分布有 152 科 , 西坡
分布有 162 科。根据王荷生等 (1992, 1994, 2000)
计算不同地区或不同地理成分间的相似性参数来
推算本区东西坡的相似性程度。其计算公式如下 :
表 1 高黎贡山北段东西坡种子植物多样性比较
Table 1 Comparison of the diversity of seed plants from the east side and thewest side of the northern Gaoligong Mountains
分类群 Taxa 东坡 East side 西坡 West side 高黎贡山北段 N GLGS
裸子植物 Gymnosperms
科数 FN
属数 GN
种数?变 (亚 ) 种数 SN?VN
4 ?
9
9?6
5
11
11?8
5 ?
11
11?8
双子叶植物 Dicotoledons
科数 FN
属数 GN
种数?变 (亚 ) 种数 SN?VN
125 ?
431
1151?177
136
500
1397?170
142 1
581
1948?278
单子叶植物 Monocotyledons
科数 FN
属数 GN
种数?变 (亚 ) 种数 SN?VN
23 ?
140
315?9
21
148
396?8
25 ?
186
555?16
合计 Total
科数 FN
属数 GN
种数?变 (亚 ) 种数 SN?VN
152 ?
580
1475?192
162
659
1804?186
172 1
778
2514?302
* FN: 科数 Number of families; GN: 属数 Number of genera; SN?VN: 种数?变 ( 亚 ) 种数 Number of species?Number of variety
表 2 高黎贡山北段东西坡种子植物科的分布区类型比较
Table 2 Comparison on the distribution types of families of seed plants between the east side and the
west side of the northern Gaoligong Mountains
科的分布区类型 Distribution types
东坡 East side
科数
Number of
families
占东坡全部科
的比例 ( % )
Percentageof total
families in east side
西坡 West side
科数
Number of
families
占西坡全部科
的比例 ( % )
Percentage of total
families in west side
1 ?世界广布 Cosmopolitan 29 — 29 —
2 ?泛热带分布 Pantropic 60 48 .9 63 47 .4
3 ?热带亚洲至热带美洲间断 Trop . Asia & Trop . Amer . disjuncted 3 2 .4 5 3 .8
4 ?旧世界热带分布 Old World Tropics 3 2 .4 4 3 .0
7 ?热带亚洲分布 Trop . Asia ( Indo-Malesia) 2 1 .6 3 2 .3
8 ?北温带分布 North Temperate 35 28 .5 35 26 .3
9 ?东亚和北美间断分布 E . Asia & N . Amer . disjuncted 8 6 .5 9 6 .8
10 ?旧世界温带分布 Old World Temperate 2 1 .6 3 2 .3
14 ?东亚分布 E . Asia 9 7 .3 10 7 .5
15 ?中国特有分布 Endemic to China 1 0 .8 1 0 .8
合计 Total 152 ?100 162 100
注 : 凡是本区未出现的科的分布区类型 , 均未列入表中。
Note: All the distribution types of families without distributed in this areawere not listed in the table
1312 期 李 嵘等 : 高黎贡山北段东西坡种子植物区系的比较研究
S = 2a? ( b + c ) × 100 ( 式中 : S—相似性系数 ,
a—对比两地的共有类群数 , b, c—出现于一地的
类群数 , 都不包括世界广布类群 )。由此可以得出
在科级水平上 , 东西坡的相似性为 88 .3%。
根据李锡文 ( 1996) 和吴征镒等 (2003 ) 对
科分布区类型的划分 , 高黎贡山北段东西坡种子
植物的科均可划分为 10 个类型 (表 2 )。由表 2
可知 , 本区域东坡计有各类热带科 68 科 , 占当地
全部科数的 55.3% (不计世界广布科 , 下同 ) , 各
类温带科 55 科 , 占当地全部科数的 44 .7% , 东亚
特有科 10 科 , 占高黎贡山北段东亚特有科的
76 .9% (表 3) ; 西坡计有各类热带科 75 科 , 占当
地全部科数的 56 .4% (不计世界广布科 , 下同 ) ,
各类温带科 58 科 , 占当地全部科数的 43 .6% ,
东亚特有科 11 科 , 占高黎贡山北段东亚特有科
的 84 .6% (表 3) (Wu and Wu, 1998)。在科级水
平上 , 东坡的热带成分略弱于西坡 , 温带成分则
略高于西坡。此外 , 在科 ( 或东亚特有科 ) 的绝
对数量上 , 西坡明显多于东坡。
2 .2 西坡种子植物的属数比东坡丰富
高黎贡山北段计有野生种子植物 778 属 , 其
中东西坡共有 461 属 , 东坡分布有 580 属 , 西坡
分布有 659 属。由上述计算相似性的公式可以得
表 3 高黎贡山北段东西坡东亚特有科的比较
Table 3 Comparison on the endemic families of eastern Asia
between the east side and the west sideof the
northern Gaoligong Mountains
科名 Scientific names 东坡 E side 西坡 W side
三尖杉科 Cephalotaxaceae — +
水青树科 Tetracentraceae + +
领春木科 Eupteleaceae + +
星叶草科 Circaeasteraceae + +
猕猴桃科 Actinidiaceae + +
旌节花科 Stachyuraceae + +
十萼花科 Dipentodontaceae + +
九子母科 Podoaceae — +
珙桐科 Davidiaceae + +
桃叶珊瑚科 Aucubaceae + —
青荚叶科 Helwingiaceae + +
四角果科 Carlemanniaceae — +
囊苞花科 Triplostegiaceae + —
注 : “ + ”表示该科在东坡 ( 西坡 ) 有分布 , “—”表示该科在
东坡 ( 西坡 ) 无分布。
Note:“ + ” expresses the family distributed in the east ( west) side,
“—”expresses the family undistributed in the east ( west) side
出 , 在属级水平上 , 东西坡的相似性为 71 .8%。
根据吴征镒等 (1991, 1993, 2006) 对属分布
区类型的划分 , 高黎贡山北段东西坡种子植物的
属均可划分为 15 个类型和 2 个变型 ( 表 4 )。由
表 4 可知 , 本区域东坡计有各类热带属 207 属 ,
表 4 高黎贡山北段东西坡种子植物属的分布区类型比较
Table 4 Comparison on the distribution types of genera of seed plants between the east side and the west side of the northern Gaoligong Mountains
分布区类型 Distribution types
东坡 East side
属数
Number of
genera
占东坡全部属
的比例 ( % )
Percentageof total
genera in east side
西坡 West side
属数
Number of
genera
占西坡全部属
的比例 ( % )
Percentage of total
genera in west side
1 ?世界广布 Cosmopolitan 52 — 48 —
2 ?泛热带分布 Pantropic 74 14 .0 96 15 .7
3 ?热带亚洲至热带美洲间断 Trop . Asia & Trop . Amer . disjuncted 9 1 .9 11 1 .8
4 ?旧世界热带分布 Old World Tropics 29 5 .5 42 6 .9
5 ?热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop . Asia & Trop . Australasia 16 3 .0 23 3 .8
6 ?热带亚洲至热带非洲分布 Trop . Asia to Trop . Africa 23 4 .4 29 4 .7
7 ?热带亚洲分布 Trop . Asia ( Indo-Malesia) 56 10 .6 82 13 .4
8 ?北温带分布 North Temperate 132 25 130 21 .3
9 ?东亚和北美间断分布 E . Asia & N . Amer . disjuncted 39 7 .4 38 62
10 ?旧世界温带分布 Old World Temperate 31 5 .9 37 6 .1
11 ?温带亚洲分布 Temp . Asia 8 1 .5 7 1 .1
12 ?地中海、西亚、中亚分布 Mediterranea, W . Asia to C . Asia 1 0 .2 2 0 .3
13 ?中亚分布 C . Asia 3 0 .6 3 0 .5
14 ?东亚分布 E . Asia 41 7 .8 38 6 .2
14 |-1 中国 - 喜马拉雅 Sino-Himalaya ( SH ) 47 ?8 .9 56 9 .2
14 |-2 中国 - 日本 Sino-Japan ( SJ ) 8 ?1 .5 7 1 .1
15 ?中国特有分布 Endemic to China 11 2 .1 10 1 .6
合计 Total 580 ?100 659 100
231 云 南 植 物 研 究 30 卷
占当地全部属数的 39 .2% ( 不计世界广布属 ,
下同 ) , 各类温带属 321 属 , 占当地全部属数的
表 5 高黎贡山北段东西坡中国特有属的比较
Table 5 Comparison on the Chinese endemic genera between the east
side and the west sideof the northern Gaoligong Mountains
属名 Scientific names 东坡 E side 西坡 W side
台湾杉属 Taiwania + +
拟单性木兰属 Parakmeria + —
伞花木属 Eurycorymbus + —
珙桐属 Davidia + +
梁王茶属 Metapanax + +
马蹄芹属 Dickinsia — +
舟瓣芹属 Sinolimprichtia + —
藏岩梅属 Berneuxia + +
紫菊属 Notoseris — +
合头菊属 Syncalathium + —
翅茎草属 Pterygiella — +
异叶苣苔属 Whytochia — +
南一笼鸡属 Paragutzlaffia + —
异黄精属 Heteropolygonatum — +
反唇兰属 Smithorchis + —
贡山竹属 Gaoligongshania + +
注 : “ + ”表示该属在东坡 ( 西坡 ) 有分布 , “—”表示该属在
东坡 ( 西坡 ) 无分布。
Note:“ + ” expresses the family distributed in the east ( west) side,
“—”expresses the family undistributed in the east ( west) side
60 .8% , 中国特有属 11 属 , 占高黎贡山北段中
国特有属的 68 .8% (表 5) ; 西坡计有各类热带
属 283 属 , 占当地全部属数的 46 .3% (不计世界
广布属 , 下同 ) , 各类温带属 328 属 , 占当地全
部属数的 53 .7% , 中国特有属 10 属 , 占高黎贡山
北段中国特有属的 62.5% ( 表 5 ) ( 吴征镒等 ,
2005)。由此可以看出 , 在属级水平上 : 1) 东坡
的热带成分略低于西坡 , 温带成分则略高于西坡 ;
2) 东西坡的温带成分均高于热带成分 , 表明东西
坡植物区系均以温带成分为主; 3) 东西坡均含 15
个分布类型 , 北温带分布型、东亚分布型均为第
一和第二大分布型 , 表明东西坡地理成分均较复
杂 , 联系广泛 , 且北温带成分和东亚成分是该地
植物区系的主要组成部分。
2 .3 西坡种子植物的物种丰富度比东坡高
高黎贡山北段计有野生种子植物 2 514 种及
302 变种 (亚种 ) , 其中东西坡共有 768 种及 75
变种 ( 亚种 ) , 东坡分布有 1 475 种及 192 变种
(亚种 ) , 西坡分布有 1 804 种及 186 变种 ( 亚
种 )。由上述计算相似性的公式可以得出 , 在种
级水平上 , 东西坡的相似性为 46 .3%。
表 6 高黎贡山北段东西坡种子植物种的分布区类型比较
Table 6 Comparison on the distribution types of species of seed plants between the east side and thewest side of the northern Gaoligong Mountains
分布区类型 Distribution types
东坡 East side
种数 ( 变种
数?亚种数 )
Taxa
占东坡全部种
的比例 ( % )
Percentageof total
taxa in east side
西坡 West side
种数 (变种
数?亚种数 )
Taxa
占西坡全部种
的比例 ( % )
Percentage of total
taxa in west side
1 ?世界广布 Cosmopolitan 16 — 17 —
2 ?泛热带分布 Pantropic 7 0 .4 12 0 .6
3 ?热带亚洲至热带美洲间断 Trop . Asia & Trop . Amer . disjuncted 1 0 .06 3 0 .2
4 ?旧世界热带分布 Old World Tropics 7 0 .4 12 0 .6
5 ?热亚至热带大洋洲分布 Trop . Asia & Trop . Australasia 11 0 .7 22 1 .1
6 ?热带亚洲至热带非洲分布 Trop . Asia to Trop . Africa 14 0 .8 19 1 .0
7 ?热带亚洲分布 Trop . Asia ( Indo-Malesia) 243 14 .7 368 18 .7
8 ?北温带分布 North Temperate 17 1 .0 31 1 .6
9 ?东亚和北美间断分布 E . Asia & N . Amer . disjuncted 4 0 .2 2 0 .1
10 ?旧世界温带分布 Old World Temperate 28 1 .7 20 1 .0
11 ?温带亚洲分布 Temp . Asia 28 1 .7 29 1 .5
12 ?地中海、西亚、中亚分布 Mediterranea, W . Asia to C . Asia 9 0 .5 9 0 .5
13 ?中亚分布 C . Asia 5 0 .3 5 0 .3
14 ?东亚分布 E . Asia 31 1 .9 24 1 .2
14 |-1 中国—日本 Sino-Japan ( SJ ) 28 ?1 .7 29 1 .5
14 |-2 中国—喜马拉雅 Sino-Himalaya ( SH ) 521 ?31 .6 586 29 .7
15 ?中国特有分布 Endemic to China 514 31 .1 540 27 .4
15 |-1 云南特有分布 Endemic to Yunnan 123 ?7 .5 138 7 .0
15 |-2 高黎贡山特有分布 Endemic to GLGS 35 ?2 .1 38 1 .9
15 |-3 东西坡狭域特有分布 Endemic to local slope 25 ?1 .5 86 4 .4
合计 Total 1667 ?100 1990 100
3312 期 李 嵘等 : 高黎贡山北段东西坡种子植物区系的比较研究
根据种的现代地理分布格局 , 高黎贡山北段
东西坡种子植物均可划分为 15 个类型和 5 个变型
(表 6)。由表 6 可知 , 本区域东坡计有各类热带
种 283 种 , 占当地全部种数的 17 .1% (不计世界
广布种 , 下同 ) , 各类温带种 1 368 种 , 占当地全
部种数的 82.9% , 东坡狭域特有种 25 种 , 其中
草本类型 14 种 , 木本类型 11 种 , 二者之比为
1 .3∶1; 西坡计有各类热带种 436 种 , 占当地全
部种数的 22 .1% ( 不计世界广布种 , 下同 ) , 各
类温带种 1 537 种 , 占当地全部种数的 77 .9% ,
西坡狭域特有种 86 种 , 其中草本类型 55 种 , 木
本类型 31 种 , 二者之比为 1 .8∶1。由此可以看
出 , 种级的统计与属级的统计相类似 : 1 ) 东坡
的热带成分低于西坡 , 温带成分则高于西坡 ; 2)
东西坡的温带成分均远高于热带成分 , 表明东西
坡植物区系更具有温带性 ; 3) 东西坡均含 15 个
分布类型 , 中国特有成分、东亚成分均为第一和
第二大分布型 , 表明东西坡物种的地理成分均较
复杂多样。此外 , 狭域特有种中 , 西坡草本类型
所占比例较东坡为高 , 表明西坡自然地理环境在
保存古老类群的同时 , 比东坡更加有利于新生类
群的发生和分化。
3 种子植物区系特征的比较
3 .1 ?东西坡现代种子植物区系具有相同的历史
渊源 , 但其区系联系减弱了
不同地区科属水平的区系相似性反映了不同
地区间植物区系的历史渊源 , 而种水平的区系相
似性则反映了现代自然地理环境下的植物区系联
系。东西坡植物区系的相似性程度 , 依科、属、
种的水平依次递减 ( 图 2 ) , 东西坡科属间的相
似性系数达到 70% 以上 , 而种水平的区系相似
性仅为 46.3% , 表明东西坡种子植物区系的来
源是共同的 , 而现代种子植物区系的联系减弱
了。究其原因 , 一方面是因为科、属的形成时间
较早 , 种的形成时间相对较晚 , 另一方面是因为
东西坡之间存在着较大的生态环境差异 , 西坡的
河谷海拔比东坡低 , 降雨量远比东坡丰富 , 加上
东西坡本身的地质构造比较复杂 , 这就为它们各
自与其周围地区的物种交流和渗透提供了多样的
物种生存生态位 , 长此以往 , 东西坡物种差异越
趋扩大 , 导致东西坡在种级水平上的相似性程度
较低。此外 , 东西坡种子植物区系所含种数最多
的前 5 个优势科均为兰科 (Orchidaceae) 、菊科
(Compositae) 、蔷 薇 科 ( Rosaceae)、杜 鹃 花 科
(Ericaceae) 和禾本科 (Gramineae) , 然而 , 每个
优势科下的属、种数目西坡较东坡为多 , 如兰科
在东坡分布有 45 属 102 种 , 西坡分布有 50 属
141 种 , 菊科在东坡分布有 39 属 96 种 , 西坡分
布有 45 属 107 种。同样 , 东西坡种子植物区系
所含种数最多的前 10 个优势属也基本一致 , 为
杜鹃属 ( Rhododendron)、悬钩子属 ( Rubus)、苔
草属 ( Carex)、马先蒿属 ( Pedicularis) 、龙胆属
( Gentiana )、 报 春 花 属 ( Primula )、 柳 属
( Salix) 、槭属 ( Acer ) 和花椒属 ( Sorbus) 等 ,
但其属下的种数西坡也比东坡丰富 , 如杜鹃属东
西坡种数比为 52∶58 , 悬钩子属为 26∶30 , 苔草
属为 25∶28 , 马先蒿属为 19∶24 , 龙胆属为 16∶
22 , 报春花属为 15∶18 , 这更加反映了东西坡植
物区系有着共同的发生历史 , 只是由于现代降水
和热量分配的不均 , 致使西坡的生态环境更有利
于属种的繁衍和分化。
图 2 东西坡植物区系相似性比较 (科级、属级、种级 )
Fig . 2 Floristic similarity between the east side and the
west side (at level of family, genus and species)
3 .2 C西坡现代种子植物区系比东坡具有更为深
刻的热带起源烙印
单独就东西坡来说 , 按科、属、种的顺序 ,
其热带成分依次递减 , 温带成分依次递增 ( 图
3) , 这一方面表明东西坡现代种子植物区系的温
带性质 , 另一方面也表明东西坡植物区系与热带
植物区系有较深远的历史渊源。就科、属、种三
个水平来说 , 东坡的热带成分低于西坡 , 温带成
分高于西坡 ( 图 3 ) , 表明西坡与热带植物区系
的亲缘关系更为密切 , 究其原因在于西坡河谷地
431 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 3 东西坡热带成分与温带成分的比较 ( 科级、属级、种级 )
Fig . 3 Comparison of tropical and temperate elements between the east side and the west side of the northern
Gaoligong Mountains (at level of family, genus and species)
带海拔较低 , 雨量较为充沛 , 许多热带成分在河
谷地带找到了更多的生存空间。此外 , 许多典型
的泛热带科分子在东坡缺乏分布 , 而在西坡找到
了合适的驻留之地 , 如金虎尾科 (Malpighiaceae)
的盾翅藤 ( Aspidopteris glabriuscula) 产于西坡独龙
江能铺拉、托乌当等河谷地带海拔 1 300～1 400 m
的灌木丛中 , 分布于云南的景东、金平、蒙自及
广东、广西、海南和越南北部、菲律宾等地 , 为
热带亚洲分布种 , 其在西坡独龙江的分布一方面
是因为掸邦马来亚板块的位移 ( 李恒等 , 1994 ,
1999) , 另一方面则是该种能够沿着高黎贡山山脊
两侧南北走向的河谷通道由南向北进行迁移 , 但
因东坡河谷海拔较高 , 无法提供适合其生存的空
间 , 仅在西坡残留下来 ; 再如古柯科 ( Erythroxy-
laceae) 的东方古柯 ( Erythroxylum sinensis) 也为
热带分子在西坡找到合适生存空间的典型印证。
再有 , 许多典型的泛热带大科在西坡比东坡有着
更为丰富的种类 , 除上述提到的兰科之外 , 类似
例子还有茜草科 Rubiaceae ( 东西坡种数比为 25∶
46 , 下同 )、荨麻科 Urticaceae ( 30∶55 )、樟科
Lauraceae (19∶37 )、五加科 Araliaceae ( 24∶27 )
等 , 这为西坡植物区系较东坡更受热带植物区系
的影响提供了佐证。西坡生态环境较东坡更适应
热带成份生存的最直接范例莫过于滇东南至高黎
贡山北段间断分布类型了 , 高黎贡山北段属此分
布类型的种类共计 15 种 , 其中西坡有 12 种属此
类型 ( 其中 8 种仅在西坡有分布 , 东坡无分布 ) ,
东坡有 7 种属此类型 , 沙巴酸脚杆 ( Medinilla
petelotii) 产于西坡独龙江河谷 1 300～1 400 m的
河边密林中树上 , 分布于云南的屏边、西畴、马
关、麻栗坡及越南沙巴 ( 图 4 ) , 拟白背叶鹅掌
柴 ( Schefflera hypoleucoides) 产于东坡海拔 2 300
m的常绿阔叶林中 , 分布于云南的元江、绿春、
蒙自、金平、屏边、文山 ( 图 4) , 高黎贡山北段
与滇东南之间有无量山、哀劳山及纵向江河的生
态隔离障碍 , 李恒等 (1994, 1999) 的研究认为此
类分布格局的形成是板块位移的生物效应 , 即有
些种类在掸马板块未发生位移之前 , 就已遍布亚
洲热带及亚热带地区 , 之后由于板块的位移、纬
度的变更、生态环境的变化 , 部分种类在滇中高
原绝灭 , 仅在滇西北或滇东南 (或其西南一侧 )
保留下来 , 最后形成今天的间断。尽管东西坡均
有与滇东南间断分布的种类 , 但西坡种类较东坡
多 , 充分表明西坡河谷生态环境更接近于滇东南
的自然地理环境 , 提供了更多适应于热带成分生
存和发展的空间。凡此例证 , 无不表明西坡现代
种子植物区系比东坡具有更为深刻的热带起源烙
印 , 与热带植物区系的亲缘关系更为密切。
3 .3 C西坡现代种子植物区系与东喜马拉雅植物
区系的联系比东坡紧密 , 而东坡与高黎贡
山以东的区系联系比西坡密切
植物区系地理学中种分布区类型的分析 , 可
以直接确定一个具体植物区系的地带性和地理起
源。从种的分布区类型来看 , 东西坡共有东喜马
拉雅分布式样的种 849 种 , 其中西坡具有此分布
类型的种 588 种 , 东坡具有此分布式样的种 543
种 , 西坡种类比东坡丰富 , 表明西坡现代种子植
物区系与东喜马拉雅植物区系的联系比东坡紧密。
5312 期 李 嵘等 : 高黎贡山北段东西坡种子植物区系的比较研究
图 4 沙巴酸脚杆和拟白背叶鹅掌柴的地理分布
Fig . 4 Distribution of Medinilla petelotii and Schefflera hypoleucoides
图 5 不丹松和长耳南星的地理分布
Fig . 5 Distribution of Pinus bhutanica and Arisaema auriculatum
631 云 南 植 物 研 究 30 卷
其中有些种类从东喜马拉雅向东一直分布到高黎
贡山北段西坡 , 最终由于山体的阻隔而无法分布
到东坡 , 如不丹松 ( Pinus bhutanica) 产于西坡
独龙江海拔 1 600～2 700 m的山坡针阔混交林中 ,
沿喜马拉雅山麓分布于不丹、西藏东南部 , 高黎
贡山北段西坡是其分布的南界和东界 ( 图 5 ) ,
由于西坡适应的生态环境 , 不丹松常成片分布 ,
组成西坡山地湿性常绿针阔混交林的一个群系类
型 , 而东坡的相应海拔段 , 则分布有秃杉 ( Tai-
wania cryptomerioides) 组成 的常绿林系。此外 ,
东西坡共有高黎贡山以东分布式样的种 658 种 ,
其中西坡具有此分布类型的种 383 种 , 东坡具有
此分布式样的种 413 种 , 东坡种类比西坡丰富 ,
表明东坡现代种子植物区系与高黎贡山以东的区
系联系比西坡密切。与西坡类似 , 有些种类从华
东 ( 华中 ) 一直分布到高黎贡山北段东坡 , 终归
由于山体巨大 , 无法逾越 , 在东坡就停止了西进
的脚步 , 如长耳南星 ( Arisaema auriculatum) 产
于东坡普拉河谷海拔 2 300 m的杂木林中 , 分布
于云南的福贡、德钦、中甸、维西、丽江、大
理、鹤庆、彝良及四川峨眉山、重庆金佛山、城
口、湖南桑植、湖北合丰 , 高黎贡山北段东坡是
其分布的西界 (图 5 )。究其上述分布格局的形
成原因 , 一方面是因为高黎贡山山脉的阻隔 , 使
近代植物物种的东西坡交流发生困难 , 主要表现
在山脉两侧河谷地带的热带或亚热带种系难以跨
越山脉高海拔地段低温、寒化的生存环境 , 而只
能在相对低的海拔段找到生存空间 ; 另一方面则
是因为地理位置上 , 高黎贡山北段西坡与东喜马
拉雅地区 , 东坡与华东 ( 华中 ) 地区较为接近 ,
而且相互间存在着物种得以交流和具相似生态环
境的河谷和通道 , 这就为物种间的迁移提供了极
大方便。
3 .4 ?西坡生态地理环境比东坡更有利于物种的
生存、繁衍和分化 , 它既是古老成分的避
难所 , 又是孕育新生成分的摇篮
西坡的狭域特有种比东坡多 , 表明西坡生态
地理环境比东坡更有利于物种的生存、繁衍和分
化 , 这是因为西坡是一个相对封闭的自然生态系
统 , 不但河谷地带海拔较低 , 而且处于印度洋西
南季风的迎风坡 , 这就使其比东坡受惠更多的热
量和降水量 , 正是降水与热量的相互叠加 , 使西
坡为植物的生长发育提供了更加多样的生存空
间 , 从而导致西坡狭域特有种比东坡多。此外 ,
西坡狭域特有种中 , 除为适应生态环境异质性所
产生的新生成分之外 , 如俅江紫堇 ( Corydalis
kiukiangensis) 、俅江龙胆 ( Gentiana qiujiangensis)、
季川马先蒿 ( Pedicularis yui ) 等 ; 许多成分来源
于古老科属的残留或其变异 , 如独龙 五叶参
( Pentapanax trifoliatus) 可能是热带亚洲成分五加
科 (Araliaceae) 植物随着板块位移由南向北迁移
过程中 , 在西坡独龙江河谷找到了其生存场所并
保留下来 ; 贡山鹅耳枥 ( Carpinus viminea var. ch-
iukiangensis) 可能是北温带成分榛科 ( Corylaceae)
植物在冰期时由北向南大规模迁移过程中 , 在西
坡独龙江河谷定居下来的种系 , 为适应当地的生
态环境 , 发生了形态变异 , 分化成一变种 , 不论
怎样 , 它始终 来源于古老科属 ; 贡山三 尖杉
( Cephalotaxus lanceolata) 则有可能是系统演化上
的古老科属三尖杉科 ( Cephalotaxaceae) 的种系
在西坡的残留。上述例证表明高黎贡山北段西
坡既是古老成分的避难所 , 又是孕育新生成分的
摇篮。
4 结论
高黎贡山北段的东西坡在降雨量、气温、日
照、热量分配等方面存在的显著差异 , 造成东西
坡呈现出多样的自然地理小环境。自然地理环境
异质性的直接影响是使东西坡在植物的种类、组
成、植被类型及区系特征等方面表现出明显的差
异。归纳如下 :
1) 高黎贡山北段西坡的种子植物多样性比
东坡丰富。
2) 高黎贡山北段东西坡现代种子植物区系
具有相同的历史渊源 , 但其区系联系减弱了。东
西坡植物区系的相似性程度 , 依科、属、种的水
平依次递减 ( 图 2 ) , 东西坡植物区系所含种数
最多的前 5 个优势科和前 10 个优势属基本一致。
3) 高黎贡山北段西坡现代种子植物区系比
东坡具有更为深刻的热带起源烙印。就科、属、
种三个水平来说 , 东坡的热带成分低于西坡 , 温
带成分高于西坡 ( 图 3) 。许多典型的泛热带大
科在西坡比东坡有着更为丰富的种类 , 其中有些
泛热带科分子在东坡缺乏分布 , 而在西坡找到了
7312 期 李 嵘等 : 高黎贡山北段东西坡种子植物区系的比较研究
合适的驻留之地。
4) 高黎贡山北段西坡现代种子植物区系与
东喜马拉雅植物区系的联系比东坡紧密 , 而东坡
与高黎贡山以东的区系联系比西坡密切。有些种
类从东喜马拉雅向东一直分布到高黎贡山北段西
坡或者从华东 ( 华中 ) 一直分布到高黎贡山北段
东坡 , 但终因高黎贡山山脉的阻隔 , 使近代植物
物种的东西坡交流发生障碍。
5) 高黎贡山北段西坡生态地理环境比东坡
更有利于物种的生存、繁衍和分化 , 它既是古老
成分的避难所 , 又是孕育新生成分的摇篮。西坡
的狭域特有种比东坡多 , 特有种中 , 除为适应生
态环境异质性所产生的新生成分之外 , 许多成分
来源于古老科属的残留或其变异。
致谢 本论文是“中国云南西部热点地区———高黎贡山
生物多样性研究”的一部分 , 多年的野外考察过程中 ,
除本文作者外 , 中科院昆明植物所的王仲朗副研究员、
伊廷双博士 , 西南林学院的薛嘉榕教授 , 美国加利福尼
亚科学院 ( California Academy of Sciences, USA ) 的 Dr .
BruceBartholomew、Dr . Peter Fritsch, 美国密苏里植物园
(Missouri Botanical Garden, USA) 的 Dr . Nick Turland, 英国
爱丁堡皇家植物园 ( Royal Botanic Garden Edinburgh, UK )
的 Dr . David Knott、Dr . Mark Watson、Mr . PhilipThomas都
付出了辛勤的劳动 ; 怒江州高黎贡山自然保护局的马军
局长、贡山县高黎贡山自然保护局的张石宝局长、和占
文副局长、李向前先生、熊云先生等提供了支持与帮
助 ; 标本鉴定过程中 , 中科院昆明植物所的李锡文研究
员、方瑞征研究员、陶德定高级工程师、周浙昆博士、
彭华博士、孙航博士、杨世雄博士给予无私的帮助和指
导。本论文也是第一作者博士学位论文的一部分 , 攻读
学位期间 , 承蒙导师吴征镒院士的点拨与教诲。
〔参 考 文 献〕
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