全 文 ：柳属的分支系统学分析
?
陈家辉1 , 2 , 孙 航1 , 杨永平1
??
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室 , 云南 昆明 650204;
2 中国科学院研究生院 , 北京 100049 )
摘要 : 基于 61 个广义的形态学性状 , 以杨属为外类群对柳属进行了分支系统学分析。经简约性分析 , 得
到了 21 个同等简约的分支树 , 其严格一致树支持柳属为一个自然的分类群 , 但不支持将钻天柳属和心叶
柳属从柳属中划分出去独立成属 , 也不支持对柳属进行属级水平上的细分 , 后两个结果得到孢粉学和分子
系统学研究的支持。柳亚属为一个单系分支 , 皱纹柳亚属和黄花柳亚属也形成了一个单系分支。根据本研
究的结果 , 建议将柳属划分为钻天柳亚属、柳亚属及黄花柳亚属 3 个亚属。由于较低的靴带支持率 , 其系
统发育关系难于探讨。鉴于分支分析的一致性指数、保持性指数、各分支内部的支持率均不高 , 柳属的属
下分类系统的划分有待进一步的研究。
关键词 : 柳属 ; 分支系统学 ; 形态学性状 ; 系统发育关系
中图分类号 : Q 949 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 01 - 001 - 07
Cladistic Analysis of the Genus Salix (Salicaceae)
CHEN J ia-Hui1 , 2 , SUN Hang1 , YANG Yong-Ping1 * *
( 1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650204 , China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 , China)
Abstract : The genus Salixcomprises about 500 species, many of which grow in temperatezone of the North Hemisphere .
Their variability in morphology, lifeformand habitats has ledto many arguments and different suggestionsin terms of taxo-
nomical treatments at both species and genus levels . To understandmorphological variation and phylogenetics of Salix, 29
Salix species and Chosenia arbutifolia, includingmost representative species in the genus Salix, and their 61 morphologi-
cal characterswere usedfor cladistic analysis . Populus plantswere selected as outgroups . In this study, wegot 21 equally
most parsimonious cladograms of Salixanda strict consensustree, which shows Chosenia is sister groupof Salixandthose
two taxa form a strongly supported monophyletic clade . The results indicate that the division of Chosenia and Toisusu from
Salix as independent generaandany other divisiononthegeneric level are not supported, whichaccordswith theevidenc-
es from both palynology and molecular systematics . Three subgenera, Subgen . Salix, Subgen . Chamaetia and Subgen .
Vetrix formtwo monophyletic clades respectively . Basedonour findings, we proposedto divide Salix into three subgenera,
namely Chosenia, Salix, Vetrix . Consideredthereexist the lower Consistency Index, Retention Index and bootstrapvalue
in the phylogenetic tree, moreresearchfor better understandingthe infrageneric systemof Salix should befullynecessary .
Key words: Salix; Cladistics; Morphological data; Phylogenetic relationships
柳属全世界约有 520 种 , 绝大多数种类分布
在北半球温带地区 , 少数种类分布到南美洲和非
洲的南部 , 仅澳大利亚和新西兰没有自然分布。
我国有 275 种 , 柳属各主要类群在中国都有其代
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (1) : 1～7
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : yangyp@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 04 - 20 , 2007 - 07 - 11 接受发表
作者简介 : 陈家辉 (1977 - ) 男 , 在读博士研究生 , 主要从事植物系统学与生物地理学研究。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (40332021; 30370118 ; 30625004)
表种类 (Skvortsov, 1968; 赵士洞 , 1987; 方振富 ,
1987 , 方振富等 , 1999; 吴征镒等 , 1998 , 2003 )。
柳属是分类和系统学上最为困难的植物类群
之一 , 其主要原因是 : 柳属为?荑花序 , 花部形
态简单 , 能提供用于分类的特征少 ; 柳属的种间
或居群间特征变异大 , 而普遍的自然杂交现象使
得种间的形态界限更加模糊 ; 柳属植物为雌雄异
株 , 雌雄花开放时间往往不一致 , 很难在同一个
植株个体上看到一个种的所有特征。
一般认为杨柳科含有 2 个属 , 即杨属 ( Pop-
ulus) 和柳属 (Andersson, 1868; Cronquist, 1981;
Kimura, 1988; Ohashi , 2001)。而一些学者特别是
亚洲的柳属研究者们往往还承认由柳属划分出来
的钻 天 柳 属 ( Chosenia ) ( Nakai , 1920 , 1933;
Skvortsov, 1968; 王 战 和方 振 富 , 1984; 赵 能 ,
1996; Argus, 1997; 方振富等 , 1999; 吴征镒等 ,
1998 , 2003 ) 和 心 叶 柳 属 ( Toisusu) ( Kimura,
1928; 张明理 , 1994; Nedoluzhko, 1995)。少数学
者甚至将柳属细分为若干个属 , 如赵能和龚固堂
(1998 ) 将柳属细分为原柳属 ( Pleiarina) , 钻天
柳属 ( Chosenia) 和柳属 ( Salix) 3 个属。因此 ,
柳属是否为一个自然类群仍然有较大的争议 , 这
也是柳属的系统学研究的首要问题。
柳属属下分类系统的划分同样有很大的争
议 , 目前一般的柳属学者都首先将柳属划分为亚
属并在 亚属等 级下进 行组 的区 分 ( Skvortsov,
1968; Argus, 1997; Kimura, 1928 , 1988; Ohashi ,
2001) , 而有些学者则仅进行了组的区分 (Nakai ,
1920; 王战和方振富 , 1984; 赵能和龚固堂 , 1998;
方振富等 , 1999)。而关于亚属、组的具体划分在
观点上又很不一致 , 如 Kimura (1928) 将柳属划
分 为 2 个 亚 属 ( Protitea, Euitea ) , Rechinger
(1964) 划分为 3 个亚属 ( Salix, Chamaetia, Ca-
prisalix) , Skvortsov ( 1968 ) 划 分 为 3 个 亚 属
( Salix, Chamaetia, Vetrix) , Dorn ( 1976 ) 将柳属
划分为 2 个亚属 ( Salix, Vetrix) , Argus (1997) 划
分为 4 个 亚 属 ( Salix, Longifoliae, Chamaetia,
Vetrix) , Ohashi ( 2001) 划分为 6 个亚属 ( Chose-
nia, Pleuradenia, Protitea, Salix, Chamaetia, Vetr-
ix) , 这些亚属的名称及其范围往往都有很大的
差别。而柳属在组级水平上的划分同样混乱 , 根
据不同的研究者的观点分组多达 33～38 个不等
(丁托娅 , 1995 )。为便于论述 , 在本文的讨论中
使用了被认为比较合理、全面的 Skvortsov (1968)
的柳属分类系统。
分支系统 学由德国 昆虫学家 Hennig 创 立
(Hennig, 1950, 1966) , 它以近裔共性为基本原则进
行生物的系统分析。分支系统学的理论以及方法日
趋成熟 , 在重建系统发育进而建立自然分类系统的
研究中有较大的价值和巨大的潜力 (李岗 , 1993;
徐克学 , 1994; 钟扬等 , 1994; 桑涛和徐炳声 , 1996)。
本文从分支系统学的角度对柳属进行了研究分
析。Argus (1997) 对北美的柳属进行过聚类分析并
进而将柳属划分为 4 个亚属; 张明理 (1994) 对中
国的多雄蕊类柳树进行了分支系统学分析 , 其结果
支持钻天柳属和心叶柳属从柳属中划分出来独立
成属的分类处理。但他们进行分支分析所选用的
种类并没有代表柳属的各个主要类群。本文以中
国柳属为代表 , 选取各个主要类群的代表种类以
及较多的形态学性状对柳属进行了分支分析。
1 材料与方法
1 .1 内类群及外类群选择
我国有柳属植物 275 种 , 柳属的各个发育阶段的主
要类群在我国基本都有代表种类分布 , 因此我们的分支
分析依据采用的是中国的 柳属植物。依据 Skvortsov
(1968) 以及 《中国植物志》 的柳属系统 , 我们从柳属各
主要类群中选取了 29 组 29 种以及钻天柳属 (仅 1 种 )
植物作为分支分析的内类群。
外类群选择了与柳属关系较近的杨属的 2 个种 ,
Populus alba 以及 P . davidiana。
1 .2 性状选择和编码
在大 量的 柳属标 本研 究的 基 础上 , 参 照 Argus
(1997) 对北美柳属的聚类分析和张明理 (1994) 对中国
多雄蕊柳树的分支分析时所使用的形态性状 , 以及前人
用于建立柳属分类系统时所使用的性状 , 从中选择 61 个
较为稳定的形态学性状。
性状状态主要根据野外观察以及对标本和文献的广
泛比较和研究来确定。数量性状则是对至少五份标本测
量所得结果的平均值。用于分支分类的性状及状态编码
见表 1。
所有性状均为无序、等权。在多态性状中 , 任何两
个状态之间的距离相等 , 如 0 至 1 之间和 0 至 2 之间的
距离均为 1。代表性状状态的数字没有进化的含义 , 即 0
并不比 1 原始 (桑涛和徐炳声 , 1996)。未知或不详的性状状
态用“ ?”表示 , 不存在的性状则用“ - ”表示 (表 2)。
2 云 南 植 物 研 究 30 卷
表 1 形态性状与编码
Table 1 Morphological characters used in present analyses
性状 性状状态 性状 性状状态
1 ?植株 : 习性 垫状 (0 =) , 灌木 ( 1) , 乔木 (2 ) ; 31 0雌花 : 苞片 花后脱落 ( 0 ?) , 花后宿存 ( 1) ;
2 ?茎 : 习性 直立 (0 =) , 下垂 ( 1) , 蔓生 (2 ) ; 32 0苞片 : 质地 膜质 ( 0 ^) , 非膜质 ( 1) ;
3 ?植株 : 分支方式 单轴 (0 =) , 合轴 ( 1) ; 33 0苞片 : 颜色 茶色 , 淡玫瑰色或绿色 (0) , 棕色 , 褐
4 ?枝条 : 被白粉情况 无 ( 0) , 少 (1) , 多 (2) ; 色或黑色 ( 1 ?) , 二色 , 基部苍白色顶部
5 ?枝条 : 髓心 五角状 ( 0) , 圆形 (1 ) ; 黑色 ( 2 ^) ;
6 ?顶芽 有 ( 0) , 无 (1) ; 34 0苞片 : 远轴面毛被 无毛 (0 N) , 被毛 (1) , 仅边缘有纤毛 (2) ;
7 ?芽 : 芽鳞数目 3 G～10 (0 ) , 1 (1 ) ; 35 苞片: 远轴面毛长度 不超过苞片长度 ( 0) , 与苞片等长
8 ?芽鳞 : 边缘合生与否 离生 , 排成覆瓦状 ( 0 ?) , 合生 (1 ) ; 或更长 (1 ) ;
9 ?成熟叶片 : 分裂情况 或深或浅分裂 ( 0) , 不分裂 ( 1) ; 36 0苞片 : 远轴面毛被 稀疏 ( 0 ^) , 较密 (1 ) , 很密 ( 2) ;
10 ?叶 : 对生与否 对生或近对生 ( 0) , 互生 (1 ) ; 密度
11 ?成熟叶片 : 形状 中部最宽 (0) , 下部最宽 (1 ) , 上部最 37 0苞片 : 顶端 全缘或啮蚀状 (0 ) , 有锯齿 (1 ) ;
宽 ( 2 ?) ; 38 0花 : 腺体 缺失 ( 0 ^) , 存在 (1 ) ;
12 ?成熟叶片 : 长宽比 > 7 (0) , 2～7 (1 ) , < 2 ( 2) ; 39 0花 : 腺体形态 腺盘 ( 0 ^) , 腺体 (1 ) ;
13 ?成熟叶片 : 边缘 不同程度的外卷 (0 ) , 平 (1 ) ; 40 0花 : 腺体合生情况 离生 ( 0 ^) , 合生或呈杯形 ( 1) ;
14 ?成熟叶片 : 锯齿 全缘 (0 =) , 有锯齿 (1 ) ; 41 0雄蕊数目 ≥11 ( 0) , 3～10 (1 ) , 2 (2) ;
15 ?成熟叶片: 锯齿类型 疏或圆 ( 0) , 细 , 密 ( 1) , 尖锐 (2) ; 42 0花药 : 颜色 黄色 ( 0 ^) , 紫色或微红色 ( 1) ;
16 ?成熟叶片: 锯齿位置 边缘全部都有 ( 0) , 仅上部有 (1) , 仅 43 0花丝 : 合生情况 离生 ( 0 ^) , 不完全合生 (1 ) , 完全合
下部有 ( 2 ?) ; 生 (2 ?) ;
17 ?成熟叶片 : 背面 非苍白色 (0) , 苍白色 ( 1) ; 44 0花丝 : 毛被 无毛 ( 0 ^) , 被毛 (1 ) ;
18 ?成熟叶片: 背面毛被 无毛 (0 !) , 表面被毛 (1) , 仅具缘毛 (2); 45 0花丝 : 毛被位置 全部被毛 ( 0) , 中下部被毛 (1 ) , 仅基
19 ?成熟叶片 : 背面毛 稀疏 (0 =) , 较密 ( 1) , 很密 (2 ) ; 部被毛 (2 ) ;
被密度 46 0花药 无萌发孔 ( 0 ?) , 有萌发孔 ( 1) ;
20 ?成熟叶片 : 背面毛 褐 , 白 , 灰或微黄色 (0 3) , 锈白色 (1) ; 47 0雄花 : 背腺 无 (0 ) , 有 ( 1) ;
被颜色 48 雄花: 背腺分裂情况 不分裂 (0 ?) , 2 或多个裂片 ( 1) ;
21 ?成熟叶片: 正面光泽 暗 ( 0) , 有光泽 ( 1) ; 49 0心皮数目 4 h(0 ) , 2 (1) ;
22 ?成熟叶片: 正面毛被 无毛 (0 =) , 被毛 ( 1) ; 50 0子房 : 形状 卵形, 近圆形 (0 x) , 狭卵形 , 细长 (1) ;
23 ?成熟叶片 : 正面被 稀疏 (0 =) , 较密 ( 1) , 很密 (2 ) ; 51 0子房 : 毛被 无毛 ( 0 ^) , 被毛 (1 ) ;
毛密度 52 0子房 : 毛被密度 稀疏 ( 0 ^) , 较密 (1 ) , 很密 ( 2) ;
24 ?成熟叶片 : 正面毛 白 , 灰或微黄色 (0 ) , 锈白色 (1) ; 53 雄花: 腹腺分裂情况 不分裂 (0) , 2 或多个裂片 (1);
被颜色 54 0花柱 : 合生情况 离生 ( 0 ^) , 或多或少合生 ( 1) ;
25 ?花序 : 在枝上的位置 顶生 (0 =) , 侧生 ( 1) ; 55 0花柱长度 ( mm) 无 (0 ) , 短 ( 1) , 长 ( 2) ;
26 ?雄花序 直立或斜伸 (0 3) , 下垂 ( 1) ; 56 0子房柄长度 ( mm) 无 (0 ) , 短 ( 1) , 长 ( 2) ;
27 ?雌花序 直立或斜伸 (0 3) , 下垂 ( 1) ; 57 0雌花 : 背腺 无 (0 ) , 有 ( 1) ;
28 ?花序 : 基部小叶 有 ( 0) , 无 (1) ; 58 雌花: 背腺分裂情况 不分裂 (0 ) , 2 或多个裂片 ( 1) ;
29 ?雄花序 : 形状 纤细 (0 =) , 短粗 ( 1) , 球形或近球形 59 雌花腹腺: 相对长度 短于子房柄 (0 8) , 等于或长于子房柄 (1) ;
( 2 p) , 总状 , 无限花序 (3 ) ; 60 雌花: 腹腺分裂情况 不分裂 (0 ?) , 2 或多个裂片 ( 1) ;
30 ?雌花序 : 形状 纤细 (0 =) , 短粗 ( 1) , 球形或近球形 61 0花开放时间 先叶开放 ( 0) , 与叶同时开放 ( 1) , 后
( 2 p) , 总状 , 无限花序 (3 ) ; 叶开放 (2 ?)。
性状补充说明 : 性状 18 , 23 , 36 , 52: 毛的密度 , 较密是指毛覆盖叶 , 苞片或子房的 50 % 以下 ; 很密则是指毛覆盖达 50 % 或以上。
性状 55 , 56: 短是指花柱或子房柄的长度不及子房长度的 1?3 , 长则是指花柱或子房柄的长度大于或等于子房长度的 1?3。
Character Notes: Character 18 , 23 , 36 , 52: Hairs cover less than 50 % of bract or ovary identified as moderately dense, while ≥50 % as very dense .
Character 55 , 56: Short indicate length of style or ovary stipe less than 1?3 length of ovary, while ≥1?3 as long .
1 .3 系统发育分析
数据矩阵的分析使用 PAUP4 .0b10 ( Swofford, 2002 ) ,
分析使用最大简约法 , 启发式搜索 , 1 000 次随机序列加
入 , TBR 枝长交换 , 每步只保存 10 棵树。对分支的可靠
性评估使用靴带分析 , 1 000 次重复取样 , 100 次随机序
列加入 , 每步保存 10 棵树。系统发育信息量由一致性指
数 (CI ) , 保持性指数 (RI ) 构建显示。
2 结果
通过对基于形态的数据矩阵进行简约性分
析 , 得到了 21 个同等简约的分支树。这些树的
树长均为 284 步 , 一致性指数 CI = 0 .356 , 保持
性指数 RI = 0 .585。一致性指数较低 , 表明所选
择的形态性状中非同源性性状较多 , 这会在一定
程度上影响系统发育重建的可靠性和准确性。
基于 21 个同等简约的分支树的严格一致树如
图 1, 其中外类群以 100%的靴带支持率与其它类
群 (钻天柳属、柳属 ) 分开。而钻天柳属与柳属
构成姐妹群关系 , 但支持率较低 (54% )。柳属有
31 期 陈家辉等 : 柳属的分支系统学分析
表 2 形态数据矩阵
Table 2 The matrix of morphological characters
注 : “ ?” 示未知性状 , “ - ”示性状不存在 ; 亚属的分类采用 Skovtsov ( 1968) 的柳属系统。
Note: “ ?”represents unknown characters,“ - ”represents characters not exist; The Salix subgenus system based on Skovrtsov′s (1968) .
两个大支 , 其中一支为柳亚属 (支持率 56% ) , 另
一支为皱纹柳亚属和黄花柳亚属 (支持率 59% )。
3 讨论
分支系统学作为生物系统学的一种重要的研
究方法从其最初开始应用至今得到了长足的发
展 , 在植物学中的应用也越来越多 ( 桑涛和徐炳
声 , 1996; 王 峰 和 李 德 铢 , 2002; 张 林 斌 等 ,
2003)。由于分支系统学方法严密 , 在许多理论问
题上有独到的见解 , 因此为许多生物系统学家所
推崇 , 成为生物系统学的三大学派之一 (李德铢 ,
1993)。我们对柳属进行分支分析的结果尽管分辨
率不高 , 但对柳属范畴的界定以及亚属等级上的
划分有较好的结果 , 且与孢粉学 (Sohma, 1993 )
和分 子 系 统 学 ( Leskinen and Alstr?m-Rapaport,
1999; Azuma, 2000 ) 得出的结论是一致的。对于
属下分类系统的理解也有一定的作用。我们使用
的性状是在大量的标本和文献查阅的基础上选择
的 , 是在柳属分类中常用的、较为稳定的性状。
3 .1 柳属的范畴
柳属自成立以来曾经至少被划分为 35 个属
(Argus, 1997) , 但大部分被认为是不合理的 , 只
有以下的 3 个对于柳属的分类处理至今仍有应用。
Nakai ( 1920 ) 基于 S. splendid Nakai 建立了
钻天柳属 , 该属仅有一种。Nakai 将其从柳属中
划分出来独立成属主要是因为 S. spendid芽鳞边
4 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 1 基于形态学性状的 21 个同等简约树的严格一致树 , 树长 = 284 步 , CI = 0 .356 , RI = 0 .585。
靴带支持率 (≥50 % ) 标注于分支下。
Fig . 1 Strict consensus tree of 21 equally most parsimonious trees based on morphological characters, tree length= 284 ,
CI = 0 .356 , RI = 0 .585 . Bootstrap value ( ≥50 % ) are indicated under relevant branches .
缘膜质 , 分离 ; 雄?荑花序下垂 ; 花无腺体 ; 雄
花苞片有 3～5 条脉 , 花丝与苞片合生。这些特
征与其它柳属植物有较大的差别 , 因此很多学者
同意 建立 钻天 柳属 ( Kimura, 1928; Skvortsov,
1968; 王战 , 1984; Argus, 1997; 赵能 , 1999; 方
振富等 , 1999 )。然而 , 钻天柳属与柳属的相似
性也同样明显 , 首先是钻天柳属的叶与柳属的叶
在形态上的相似性远高于与杨属的叶 ; 钻天柳属
的花器官发育以及解剖学特征与柳属是一样的 ,
而与杨属相差较大 ( Hjelmquist, 1948 ) ; 芽的结
51 期 陈家辉等 : 柳属的分支系统学分析
构与柳属大白柳组也是一致的。因此 , 将钻天柳
属视为柳属的成员同 样是很合理的 (Kimura,
1988; Ohashi , 2001 )。在我们基于形态的分支图
中 , 钻天柳属与柳属为姐妹群关系 , 但支持率较
低 (54% ) , 并一起与外类群杨属以 100%的支持
率分开。结合以上的分析 , 我们认为将钻天柳属
作为柳属的成员更为合理一些。这与 孢粉学
(Sohma, 1993) 以及分子系统学的研究结果 ( Le-
skinen and Alstr?m-Rapaport, 1999; Azuma, 2000 )
是一致的。
心叶柳属 ( Toisusu) 是 Kimura ( 1928) 基于
S. cardiophylla 建立的 , 在本文中 , 我们的类群
选择采用的是 Skvortsov ( 1968 ) 的柳属分类系
统 , 将其视为柳属的成员。心叶柳属和柳属的差
别仅在于心叶柳属的雌?荑花序下垂 , 柱头花后
脱落。因此 , 许多柳属研究者都不同意 Kimura的
分类处理 ( Skvortsov, 1968; 王战 , 1984; Argus,
1997; 方振富等 , 1999; Ohashi , 2001) , 甚至 Kimura
(1988) 自己也认为将心叶柳属从柳属独立出来不
合理 , 从而将其重新并入柳属。在我们的分支分
析结果中 , 心叶柳属嵌套在柳属中 , 并与外类群
杨属以 100%的支持率分开 , 因此 , 我们的结果
支持将心叶柳属并入柳属的分类处理 , 这同样与
孢粉学 (Sohma, 1993 ) 以及分子系统学 ( Leskin-
en and Alstr?m-Rapaport, 1999; Azuma, 2000) 的研
究结果是一致的。
赵能 (1998) 的柳属分类系统将柳属分割为
3 个属 , 多雄蕊的原柳属 ( Pleiarina) , 具下垂?
荑花序的钻天柳属 ( 包括钻天柳及心叶柳 ) 以及
双雄蕊的柳属。原柳属包含了所有多雄蕊的柳属
种类 , 在我们的分支图中 , 这 3 个属并没有各自
构成单系分支而是一起形成一个单系分支并以
100%的支持率与外类群分开 , 因此我们的结果
不支持赵能 ( 1998) 的柳属分类系统。
3 .2 属下分类系统的探讨
由于柳属种系繁杂 , 种间形态特征变异大 ,
而花部形态又极为简单 , 能提供的用于分类的特
征少 , 因此柳属的分类不得不用到很多变异较大
的营养器官的形态特征 ( 如芽、叶、枝条等的形
态特征 )。这也造成了柳属的属下分类系统的划
分一直存在很大的分歧 , 迄今为止 , 柳属分类学
家们提出了近 30 个属下分类系统 , 而这些系统
的观点往往相差很大。
从我们的分支图来看 , 钻天柳与其它的柳属
种类为姐妹群关系 , 而柳属内部有两个大的分
支 , 其中的一 支全部为柳亚属 的种 , 得 到了
56%的支持率。而另一支全部为皱纹柳亚属和黄
花柳亚属的种类 ( 支持率 59% ) , 这一支又可以
分为三个平行的大支 , 但是从我们的分支图上看
不出这两个亚属之间的关系 , 两个亚属的种互相
嵌套。
Skvortsov ( 1968 ) , Dorn ( 1976 ) 以及 Argus
(1997) 认为皱纹柳亚属和黄花柳亚属之间关系
密切 , 相互之间的形态界限模糊。皱纹柳亚属是
对高山和极地等极端环境进行适应而演化出来的
一个类群 , 营养器官和生殖器官都有很大程度的
退化、简化 , 因而掩盖了使其与黄花柳亚属之间
互相区别的形态特征 , 也很难从形态上推断这两
个类群的内部系统演化关系 (Skvortsov, 1968 ) ,
因此 Dorn (1976) 将黄花柳亚属和皱纹柳亚属合
并为一个亚属 - 黄花柳亚属 subgenus Vetrix。我
们的分支分析结果也表明这两个亚属具有密切的
关系 , 在我们的分支图上这两个亚属无法区分开
来 , 这与基于 ITS (Leskinen and Alstr?m-Rapaport,
1999) 和 rbcL (Azuma, 2000) 序列的分子系统树
的结果是一致的 , 因此我们的结果支持 Dorn
(1976) 将这两个亚属合并的分类学处理。
总的来说 , 我们的结果表明钻天柳属是柳属
的姐妹群 (但靴带支持率较低 ) , 但它们一起以
100%的支持率构成了一个单系分支而与外类群
杨属分开 , 同时柳属类群又分为柳亚属和皱纹柳
亚属以及黄花柳亚属两个大的分支。综合以上的
讨论 , 我们的分支分析结果与以往任何一个柳属
分类系统都不吻合 , 对照 Skvortsov (1968 ) 的柳
属分类系统 , 我们建议将柳属划分为 3 个亚属 :
钻天柳亚属 (原钻天柳属 ) , 柳亚属 ( 包含了原
心叶柳属 ) , 黄花柳亚属 (即原皱纹柳亚属和黄
花柳亚属 )。
由于植物界物种概念和天然杂交较为复杂 ,
网状进化现象十分频繁 , 因此运用分支系统学来
解决植物的系统学问题就显得更为复杂 ( 李德
铢 , 1993) 。因此 , 我们需要取得更多的分支学
科的数据和资料来进行综合分析 , 才能得到一个
能客观、自然的柳属分类系统。
6 云 南 植 物 研 究 30 卷
〔参 考 文 献〕
王战 5, 方振富 , 1984 . 中国植物志 , 第 20 卷第 2 分册 [ M] . 北京 :
科学出版社
李德 4铢 , 1993 . 雪胆属的系统与进化 [M ] . 昆明 : 云南科技出版
社 , 53—56
吴征 4镒 , 路安民 , 汤彦承等 , 2003 . 中国被子植物科属综论 [M ] .
北京 : 科学出版社
钟扬 2, 李伟 , 黄德世 , 1994 . 分支分类学的理论和方法 [ M ] . 北
京 : 科学出版社
徐克 4学 , 1994 . 数量分类学 [M ] . 北京 : 科学出版社
Ande /rsson NJ , 1867 . MonographiaSalicum [ M] . Pars 1 . Kongl . Svens-
ka Vetens . Akad . Handl . II . 180
Argu #s GW, 1997 . Infrageneric classification of Salix ( Salicaceae) in the
new world [ J ] . Syst Bot Mon, 52 : 1—121
Azum :a A , Kajita T, Yokoyama J et al. , 2000 . Phylogenetic relationships
of Salix ( Salicaceae) based on rbcL sequence data [ J ] . Amer J
Bot, 87 : 67—75
Chao 9N ( 赵能 ) , 1996 . On the problems of the classification of Toisusu
Kimura ( Salicaceae) in northeastern Asia [ J ] . J Sichuan For Sci
( 四川林业科技 ) , 17 ( 1) : 12—15
Chao 8N ( 赵能 ) , Gong GT ( 龚固堂 ) , Liu J ( 刘军 ) , 1998 . On the
classification and distribution of the Family Salicaceae [ J ] . J Si-
chuan For Sci (四川林业科技 ) , 19 (4 ) : 9—20
Cron ?quist A , 1981 . An integratedsystemof classification of flowering pla-
nts [ M] . New York : ColumbiaUniversity Press
Ding 3TY (丁托娅 ) , 1995 . Origin, divergence and geographical distribu-
tion of Salicaceae [ J ] . Acta Bot Yunnan ( 云 南植物 研究 ) , 17
( 3) : 277—290
Dorn 0RD, 1976 . A synopsis of American Salix [ J ] . Can J Bot, 54 :
2769—2789
Fang 7ZF ( 方振富 ) , 1987 . On the distribution and origin of Salix in the
world [ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) , 25 ( 4) : 307—
313
Fang 7ZF ( 方振富 ) , Zhao SD ( 赵士洞 ) , Skvortsov AK , 1999 . Floraof
China [ M] , volume 4 . Beijing: Science Press, 162—274
Henn 2igW, 1950 . Grundzuge einger Theorieder Phylogenetischen System-
atik [ M ] . Berlin: Deutscher Zentralverlag, 1—370
Henn 2ig W, 1966 . Phylogenitic Systematics [ M ] . Urbana: University of
Illinos Press, 1—263
Hjel ?mquist H , 1948 . Studies on the floral morphology and phylogeny of
the Amentiferae [ J ] . Bot Notiser , Suppl , 2 (1) : 1—171
Kimu 3ra A, 1928 .über Toisusu eineneueSalicaceenGattung und diesys-
tematische Stellung derselben [ J ] . Bot Mag, 42 : 287—290
Kimu 3ra A , 1988 . De salicis subgenerePleuradenia commentatio [ J ] . Sci
Rep Tohoku Imp Univ, Ser 4 , Biol , 39 : 143—147
Lesk ?inen E , Alstr?m-Rapaport C , 1999 . Molecular phylogeny of Sali-
caceae and closely related Flacourtianeae: evidence from 5 .8 S, ITS
1 and ITS 2 of the rDNA [ J ] . Pl Syst Evol , 215: 209—227
Li G ?(李岗 ) , 1993 . A review on cladistics [ J ] . Acta Phytotax Sin (植
物分类学报 ) , 31 (1 ) : 80—99
Naka ?i T , 1920 . Chosenia, a new genus of Salicaceae [ J ] . Bot Mag
(Tokyo) , 34 : 66—69
Naka ?i T, 1933 . TheStructureof Flowers and the Main Characteristics for
the Classification of Salicaceae [ A ] . In: Flora Sylvatica Koreana
[M ] . Keijyo: The Forest Experiment Station, Government General
of Chosen, Japan, 18
Nedo ?luzhko VA , 1995 . Salicaceae [ A ] . In: Charkeviez SS . Plantae
Vasculares Orientis Extremi Sovietici [M ] . St . Petersburg: Nauka,
7 : 145—212
Ohas ?hi H , 2001 . Salicaceaeof Japan [ J ] . Sci RepTohoku Imp Univ, Ser
4 , Biol , 40 (4 ) : 269—396
Rech ?inger KL , 1964 . Salix [ A ] . In: Flora Europaea [M ] . Tutin TG et
al. , eds . Cambridge: Cambridge University Press
Sang ?T (桑涛 ) , Hsu PS (徐炳声 ) , 1996 . A review of current theories
and methods in cladistics and a cladistic study of twelve Lindera spe-
cies in eastern China [ J ] . Acta Phytotax Sin ( 植物分类学报 ) , 34
( 1) : 12—28
Schn ?eider CK , 1916 . Salix [ A ] . In: Sargent CS . Plantae Wilsonianae
[ M] . Cambridge, Massachusetts: Publicationsof theArnoldArbore-
tum, No . 4 , 3 : 40—179
Skvo ?rtsov AK , 1968 . Willows of Russia and adjacent countries, Taxo-
nomical and Geographical Revision [ M ] . Joensuu: University of
Joensuu, 1999: 1—307
Sohm ?a K , 1993 . Pollen diversity in Salix ( Saliaceae) [ J ] . Sci Rep To-
hoku Imp Univ, Ser 4 , Biol , 40 : 77—178
Swof ?ford DL , 2002 . PAUP Phylogenetic Analysis Using Parsimony ( and
Other Methods) , Version 4 .0b 10 [ CP] . Sinauer, Associates, der-
land , MA
Wang ?F ( 王峰 ) , Li DZ ( 李 德铢 ) , 2002 . Cladistic analysis of the
Lardizabalaceae based on morphological data [ J ] . Acta Bot Yunnan
(云南植物研究 ) , 24 (4 ) : 445—454
Wu Z ?Y (吴 征镒 ) , Tang YC ( 汤 彦承 ) , Lu AM ( 路安民 ) et al. ,
1998 . On primary subdivisions of the Magnoliophyta-Towards a new
scheme for an Eight-Class systemof classification of the angiosperms
[ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) , 36 ( 5) : 385—402
Zhan ?g LB ( 张林斌 ) , Zhao NX ( 赵南先 ) , Ge XJ ( 葛学军 ) , 2003 .
Cladistic analysis of the genus Porana s . l . (Convolvulaceae) [ J ] .
J Wuhan Bot Res (武汉植物学研究 ) , 21 ( 4) : 308—315
Zhan ?g ML ( 张明理 ) , 1994 . A preliminary cladistic study on the multi-
staminal willows ( Salix) in China [ J ] . Bull Bot Res Harbin ( 植物
研究 ) , 14 (3) : 299—305
Zhao ?SD ( 赵 士 洞 ) , 1987 . Distribution of willows ( Salix) in China
[ J ] . Acta Phytotax Sin (植物分类学报 ) , 25 (2 ) : 114—124
71 期 陈家辉等 : 柳属的分支系统学分析