全 文 ：青海省五种葱属植物的种皮微形态*
高庆波1,2, 张发起1,2, 付鹏程1,3, 刑摇 睿1,3, 李印虎1,3,
Gulzar Khan1,3, 张金华1,3, 陈世龙1,2**
(1 中国科学院高原生物适应与进化重点实验室, 中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁摇 810001;
2 青海省作物分子育种重点实验室, 青海 西宁摇 810001; 3 中国科学院大学, 北京摇 100049)
摘要: 运用扫描电镜对分布于青海省的葱属植物 5 种 9 个自然居群的种子形态进行观察。 结果表明: 葱属
植物种子颜色为黑色, 属中型种子, 其形态为卵形或近球形, 表面纹饰均为梯形, 但突起的种皮细胞在形
态、 排列及次级纹饰等方面存在种间甚至种内差异, 且较为显著, 具有重要的系统学意义。
关键词: 扫描电镜; 青海; 葱属; 种子; 微形态
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)03-285-05
Seed Coat Micromorphology of Five Species from
Allium in Qinghai Province
GAO Qing鄄Bo1,2, ZHANG Fa鄄Qi1,2, FU Peng鄄Cheng1,3, XING Rui1,3, LI Yin鄄Hu1,3,
GULZAR Khan1,3, ZHANG Jin鄄Hua1,3, CHEN Shi鄄Long1,2**
(1 Key Laboratory of Adaption and Evolution of Plateau Biota, Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences,
Xining 810001, China; 2 Qinghai Province Key Labratory of Crop Molecular Breeding, Xining 810001, China;
3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: Seed shape and micromorphology of nine natural populations from five Allium species were observed by
SEM. The results show that the seeds are black, moderate in size and ovate or subglobose in shape. The ornamenta鄄
tion of seed coat is scalariform. However, the shape, arrangement and secondary sculpture of convex testa cells have
predominant differences both among and within species, providing some evidence for classification of Allium.
Key words: SEM; Qinghai; Allium; Seed; Micromorphology
摇 葱属 (Allium L. ) 隶属于百合科 (Liliace鄄
ae), 为多年生草本, 全世界约有 660 种, 分布
于北半球, 中国产 138 种, 主要分布在东北、 华
北、 西北和西南地区 (许介眉, 1980; Chen 等,
2000)。 然而, 自葱属于 1754 年被植物分类学家
林奈建立以来, 其隶属地位一直存在争议 (包
颖和赵景龙, 2001)。 Jussieu 和 Krause 等主张把
葱属归入百合科, 并建立了葱族 (Allieae) 和葱
亚科 (Allioideae) 作为上级分类阶元 ( Jussieu,
1789; Br俟ckner, 1930); Hutchinson (1934) 则
认为应将葱属归入石蒜科 (Amaryllidaceae); 耿
以礼和耿伯介 (1964) 及 Takhtajan (1969) 等
更倾向于将葱亚科单独成科, 把葱属归于葱科。
包颖和赵景龙 (2001) 从形态特征、 花粉特点
和化学成分等方面对葱属及其相近属进行了研
究, 认为应另立葱科, 将葱属隶属于其下。
种子形态学是描述性分类学的一个重要方
面, 其微形态特征在科、 属、 种等不同分类阶元
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (3): 285 ~ 289
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313088
*
**
基金项目: 科技部科技基础性工作专项重点项目 (2007FY110100)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: slchen@ nwipb. cas. cn
收稿日期: 2013-03-20, 2013-04-16 接受发表
作者简介: 高庆波 (1982-) 男, 副研究员, 主要从事青藏高原植物适应与进化研究。 E鄄mail: qingbogao@ 163. com
上的分类学意义已为大量研究所证实 (陈士超
等, 2007;陈明忠等, 2011)。 燕玲等 (2000) 对
蒙古高原 11 种葱属植物的种皮微形态进行了研
究, 结果表明种子形态和种皮纹饰在种间差异显
著, 在分类学上具有重要意义。 青海省是青藏高
原的重要组成部分, 分布有葱属植物 22 种, 其
中野生种 18 种, 栽培 4 种 (刘尚武, 1999)。 目
前少有该地区葱属植物种子形态学的报道。 本文
以青海省 5 种常见野生葱属植物为对象, 利用扫
描电镜对种子形态和种皮微形态进行了观察研
究, 以期为葱属植物的分类和系统发育关系提供
佐证。
1摇 材料和方法
实验材料除青甘韭 Allium przewalskianum (Chensl0627)
的一个居群采自四川省石渠县, 其余均采自青海省境
内。 共采集 5 个物种的 9 个自然居群 (表 1), 凭证标本
存放于中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物标
本馆 (HNWP)。
每号材料选取成熟风干的种子 8 ~ 10 粒, 用酒精清
洗, 超声振荡去除种子表面杂质。 在解剖镜下观察种子
形态、 色泽, 用精度为 0. 1 mm 的游标卡尺测量种子大
小。 将种子贴于带有双面胶的样品台上, 用日本 JEE鄄
420型真空镀膜仪喷金后在日本 JSM鄄5610LV型低真空扫
描电子显微镜进行观察并照相。 种子形态术语参照
Werker (1997) 和刘长江等 (2004)。
2摇 观察结果
在观察的 5 种葱属植物 9 个自然居群中, 种
子形态多为卵形, 背部隆起, 腹面平凹或呈三棱
状, 只有太白韭种子形态为近球形。 种皮为黑
色, 种脐位于种子基部。 种子大小为 1. 61 ~ 3. 20
mm 伊0. 77 ~2. 30 mm, 根据 Werker (1997) 的标
准, 属中型种子。
根据刘长江等 (2004) 所述标准, 所观察
的 5 个物种种皮纹饰均为梯形, 但突起的种皮细
胞在形态、 排列及次级纹饰等方面在种间甚至种
内存在较为显著差异, 详情见表 2 及图 1。
3摇 讨论
在 《中国植物志》 第 14 卷中, 中国分布的
葱属植物划分成 9 个组, 本研究中的太白韭属于
宽叶组 sect. Anguinum G. Don, 其余 4 种均属于
根茎组 sect. Rhiziridium G. Don (许介眉, 1980)。
在观察的 5 种葱属植物中, 除太白韭 A. prattii种
子形态呈近球形外, 其余 4 种种子均为卵形。 种
子形态的差别支持 《中国植物志》 对葱属属下
组的划分。 由于本研究仅涉及葱属 9 个组中的 2
个组, 种子形态是否能作为属下组间的分类依据
仍需进一步的研究证实。
根据对 5 种葱属植物种子微形态的观察, 种
子表面纹饰均为梯纹, 但突起的种皮细胞在形
态、 排列及次级纹饰等方面表现出较大的种间差
异, 可以说明种皮纹饰在葱属物种水平上的分类
具有重要意义。 燕玲等 (2000) 的研究发现,
种皮纹饰均呈嵌合状, 但嵌合的斑块形态种间差
异极为显著, 可作为葱属植物种的分类依据, 本
研究与之相比较, 除了描述性术语使用上略有分
歧外, 结果基本一致。
由于种子的发育过程是在比较封闭的条件下
进行的, 受外界环境影响较小, 一般认为不同产
地同种植物的种子形态和表面纹饰结构应该是相
对稳定的 (刘长江等, 2004), 如对龙胆属秦艽组
表 1摇 材料来源
Table 1摇 Origin of materials
种名 Species 凭证标本 Voucher 采集地点 Locality 纬度 Latitude(N) 经度 Longitude(E) 海拔 Altitude / m
太白韭 Allium prattii Chensl0773 青海省杂多县 32毅51忆17义 95毅27忆32义 4 080
镰叶韭 A. carolinianum Chensl0521 青海省玛多县 35毅18忆27义 99毅01忆33义 4 190
镰叶韭 A. carolinianum Chensl1327 青海省达日县 33毅50忆45义 99毅11忆30义 4 090
青甘韭 A. przewalskianum Chensl0627 四川省石渠县 32毅53忆53义 97毅21忆43义 3 500
青甘韭 A. przewalskianum Chens1082 青海省玛沁县 34毅31忆49义 100毅26忆35义 3 700
青甘韭 A. przewalskianum Chensl1637 青海省门源县 37毅24忆56义 101毅57忆24义 3 150
青甘韭 A. przewalskianum Chensl1767 青海省平安县 36毅27忆42义 102毅00忆57义 2 240
野黄韭 A. rude Chensl1072 青海省玛沁县 34毅31忆49义 100毅26忆35义 3 700
天蓝韭 A. cyaneum Chensl1646 青海省门源县 37毅24忆56义 101毅57忆24义 3 150
682摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
图 1摇 葱属植物种子扫描电镜照片. 1 ~ 2. 太白韭; 3 ~ 6. 镰叶韭; 7 ~ 14. 青甘韭; 15 ~ 16. 野黄韭; 17 ~ 18. 天蓝韭
Fig. 1摇 SEM photographs of seeds in Allium
1-2. A. prattii; 3-6. A. carolinianum; 7-14. A. przewalskianum; 15-16. A. rude; 17-18. A. cyaneum
7823 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高庆波等: 青海省五种葱属植物的种皮微形态摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 葱属植物种子形态
Table 2摇 Seed morphology in the genus Allium
种名及凭证标本号
Species
种子形状及大小
Shape and size of seed
(mm伊mm)
种子表面纹饰
Ornamentation 特征 Feature
图 1
Fig. 1
A. prattii
Chensl0773
近球形
2. 09 ~ 2. 50 伊 1. 78 ~ 2. 30 梯纹, 较典型
种皮细胞向上突起, 呈不规侧多边
形, 排列疏松; 表面及侧面光滑 1 ~ 2
A. carolinianum
Chensl0521
卵形
2. 72 ~ 3. 20 伊 0. 94 ~ 1. 51 梯纹, 典型
种皮细胞向上突起, 呈长方形至不
规则多边形, 排列疏松; 表面常横
向凹陷, 侧面常具稀疏的蛛丝状附
属物
3 ~ 4
A. carolinianum
Chensl1327
卵形
2. 15 ~ 2. 88 伊 0. 77 ~ 1. 10 梯纹, 不典型
种皮细胞向上突起, 呈不规则形至
近方形, 排列紧密; 表面具瘤状突
起, 侧面光滑
5 ~ 6
A. przewalskianum
Chensl0627
卵形
2. 00 ~ 2. 51 伊 0. 96 ~ 1. 64 梯纹, 典型
种皮细胞向上突起, 呈长方形至不
规则多边形, 排列较紧密; 表面中
央具 1 ~ 3 个大小不等的凹陷, 侧
面或基部具辐射状突起
7 ~ 8
A. przewalskianum
Chens1082
卵形
1. 73 ~ 1. 97 伊 1. 06 ~ 1. 23 梯纹, 较典型
种皮细胞向上突起, 呈长形至不规
则多边形, 排列疏松; 表面具密而
小的颗粒状突起, 侧面或基部具辐
射状突起
9 ~ 10
A. przewalskianum
Chensl1637
卵形
1. 87 ~ 2. 55 伊 1. 11 ~ 1. 53 梯纹, 典型
种皮细胞向上突起, 呈长条形, 排
列疏松; 表面凹凸不平, 侧面或基
部具辐射状突起
11 ~ 12
A. przewalskianum
Chensl1767
卵形
2. 29 ~ 2. 49 伊 0. 97 ~ 1. 73 梯纹, 近星状
种皮细胞向上突起, 近圆形, 排列
较紧密; 表面呈腐蚀状, 侧面具辐
射状突起; 种子表面纹饰近星状
13 ~ 14
A. rude
Chensl1072
卵形
1. 61 ~ 2. 18 伊 0. 85 ~ 1. 07 梯纹, 较典型
种皮细胞向上突起, 呈不规则形至
长方形, 排列较疏松; 表面常呈开
裂状凹陷, 侧面光滑
15 ~ 16
A. cyaneum
Chensl1646
卵形
2. 39 ~ 2. 84 伊 1. 41 ~ 1. 62 梯纹, 较典型
种皮细胞向上突起, 呈不规侧多边
形, 排列紧密; 表面及侧面光滑 17 ~ 18
的研究 (王义祁等, 2011)。 然而, 通过对镰叶
韭 2 个自然居群和青甘韭 4 个自然居群的种子表
面纹饰的仔细观察发现, 种子形态和表面纹饰存
在较显著的种内差异。 采自玛多县的镰叶韭居群
(Chensl0521), 其突起的种皮细胞排列疏松, 表
面常横向凹陷, 侧面常具稀疏的蛛丝状附属物;
而采自达日县的镰叶韭居群 (Chensl1327), 则
突起的种皮细胞排列紧密, 表面具瘤状突起, 侧
面光滑。 类似情况也出现在随海拔梯度采集的青
甘韭 4 个自然居群中。 目前, 对植物种子进行微
形态学研究的多是在种及以上水平 (陈世龙和
何廷农, 2002; 吴建勇等, 2010), 而同一物种不
同居群种子微形态差异的文献极少 (王义祁等,
2011)。 因此, 本研究所揭示的镰叶韭和青甘韭
种内居群间种子微形态差异是葱属植物的普遍现
象还是特例, 仍需进一步的研究加以证实。
致谢摇 感谢中国科学院青海盐湖研究所戈桦研究员在实
验中给予的大力帮助。
也参摇 考摇 文摇 献页
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