全 文 ：滇青冈和高山栲种子昆虫寄生及其对种群更新的影响∗
王崇云１ꎬ 朱　 峰１ꎬ２ꎬ 张智英１ꎬ 和兆荣３ꎬ 李小双１ꎬ４ꎬ 欧光龙１ꎬ５ꎬ 向　 伶１ꎬ６
(１ 云南大学生态学与地植物学研究所ꎬ 云南 昆明　 ６５００９１ꎻ ２ 广西玉林市农业信息中心ꎬ 广西 玉林　 ５３７０００ꎻ
３ 云南大学生命科学学院ꎬ 云南 昆明　 ６５００９１ꎻ ４ 国家林业局昆明勘察设计院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２１６ꎻ
５ 西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２２４ꎻ
６ 云南国土资源职业学院ꎬ 云南 昆明　 ６５０２１７)
摘要: 对昆明西山地区滇青冈 (Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ) 和高山栲 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ) 种子 (坚果)
虫蛀率在两个年份、 整个落种期和山坡不同部位的变化情况进行研究ꎬ 结果表明: ① 寄生于滇青冈种子
内的象甲为青冈象 (Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｍｅｇａｄｅｎｓ) 和 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ.ꎬ 寄生于高山栲种子内的象甲是 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 和剪枝
象 (Ｃｙｌｌｏｒｈｙｎｃｈｉｔｅｓ ｓｐ.)ꎻ ② 滇青冈样地的虫蛀率为 ２４􀆰 ８４％~２７􀆰 ６０％ꎬ 样地间无显著差异ꎬ 两年间的平均
虫蛀率亦无显著差异ꎻ 高山栲样地间虫蛀率为 １７􀆰 ９４％~ ２６􀆰 ５５％ꎬ 有显著差异性ꎬ 两年间的平均虫蛀率也
有显著差异ꎮ ③ 高山栲的下落种子虫蛀率随时间逐步下降ꎬ ９月和 １０月中下旬出现两个虫蛀率的高峰期ꎻ
高山栲种子内寄生的昆虫落地后即入土化蛹ꎬ 滇青冈落地种子内的寄生昆虫在初期会滞留一段时间ꎻ ④
虫蛀率与林下实生苗数量无显著相关性ꎬ 实生苗多集中在大树周围以及草本层植物较丰富的小生境ꎮ
关键词: 滇青冈ꎻ 高山栲ꎻ 象甲ꎻ 虫蛀率ꎻ 幼苗补充
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０５－６２９－１０
Ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｉｎ Ａｃｏｒｎｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｄｅｌａｖａｙｉ (Ｆａｇａｃｅａｅ) ａｎｄ Ｉｔｓ Ｉｍｐａｃｔ ｏｎ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ＷＡＮＧ Ｃｈｏｎｇ￣Ｙｕｎ１ꎬ ＺＨＵ Ｆｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｙｉｎｇ１ꎬ ＨＥ Ｚｈａｏ￣Ｒｏｎｇ３ꎬ
ＬＩ Ｘｉａｏ￣Ｓｈｕａｎｇ１ꎬ４ꎬ ＯＵ Ｇａｕｎｇ￣Ｌｏｎｇ１ꎬ５ꎬ ＸＩＡＮＧ Ｌｉｎｇ１ꎬ６
(１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｂｏｔａｎｙꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｙｕｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒꎬ
Ｙｕｌｉｎ ５３７０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ Ｄｅｓｉｇｎ ｏｎ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ５ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ
ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎꎬ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
６ Ｙｕｎｎａｎ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２１７ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎｓｅｃｔ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｏｎ ｏａｋ ｔｒｅｅｓ ｐｌａｙｅｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ. Ｉｎ￣
ｓｅｃｔ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｏｒｎｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ ａｔ Ｘｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｗｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｔｈｒｅｅ ｐｌｏｔｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ
ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ａｎｄ ｔｏ ｃｏｌｌｅｃｔ ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｅａｒｌｙ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｔｏ ｌａｔｅ Ｎｏｖｅｍｂｅｒꎬ ｃｏｖｅｒｉｎｇ ｗｈｏｌｅ ｓｅｅｄ
ｆａｌｌｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ: １) Ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｉｎｓｅｃｔｓ ｉｎ Ｃｙ􀆰 ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ａｃｏｒｎｓ ｗｅｒｅ Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｍｅｇａｄｅｎｓ Ｐｅｌｓｕｅ ａｎｄ
Ｚｈａｎｇ ａｎｄ Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. Ｗｉｔｈｉｎ Ｃａ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉ ａｃｏｒｎｓꎬ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. ａｎｄ Ｃｙｌｌｏｒｈｙｎｃｈｉｔｅｓ ｓｐ. ２) Ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｃｙ􀆰 ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ ａｍｏｎｇ ｐｌｏｔｓ (２４􀆰 ８４％~２７􀆰 ６０％) ａｎｄ ｉｎ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ (２５􀆰 ４７％
ｉｎ ２００５ꎬ ａｎｄ ２７􀆰 １１％ ｉｎ ２００６). Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｃａ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉꎬ
１７􀆰 ９４％ ~２６􀆰 ５５％ ａｍｏｎｇ ｐｌｏｔｓꎬ ａｎｄ ２６􀆰 ６９％ ｉｎ ２００５ꎬ ａｎｄ １６􀆰 ９０％ ｉｎ ２００６. ３) Ｗｅｅｖｉｌ￣ｉｎｆｅｓｔｅｄ ａｃｏｒｎｓ ｗｅｒｅ ｈｅｔｅｒ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (５): ６２９~６３８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２４２
∗ 基金项目: 国家自然科学基金项目 (３０９６００６１和 ３１１６００８０)
收稿日期: ２０１３－１２－２３ꎬ ２０１４－０７－１４接受发表
作者简介: 王崇云 (１９７１－) 男ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要从事进化生态学和植物生态学方面的研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｙｗａｎｇ＠ｙｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
ｏｇｅｎｅｏｕｓ ｉｎ ｆａｌｌｉｎｇ ｔｉｍｅ. Ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆａｌｌｉｎｇ ａｃｏｒｎｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｔｗｏ ｐｅａｋｓ ｏｆ
ｗｅｅｖｉｌ￣ｉｎｆｅｓｔｅｄ ａｃｏｒｎｓꎬ ｍｉｄｄｌｅ ｔｏ ｌａｔｅ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ａｎｄ ｍｉｄｄｌｅ ｔｏ ｌａｔｅ Ｏｃｔｏｂｅｒ. Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｆ ｌａｒｖａｅ ｉｎｓｉｄｅ ｔｈｅ ｆａｌｌ￣
ｅｎ ａｃｏｒｎｓ ｏｆ Ｃｙ􀆰 ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ Ｃａ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉ’ ｓ. ４) Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｍａｙ ｂｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｉｎｓｅｃｔ ｐｒｅ￣
ｄａｔｉｏｎ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｗｅｅｖｉｌ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｌｏｔｓ. Ｔｈｅｒｅ
ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｒｏｕｎｄ ｂｉｇ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ａｔ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｈｅｒｂ ｃｏｖｅｒａｇｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓꎻ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉꎻ Ｗｅｅｖｉｌꎻ Ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ
　 壳斗科 (Ｆａｇａｃｅａｅ) 植物是组成东亚常绿阔
叶或针阔混交林的主要树种 (陈焕镛和黄成就ꎬ
１９９８)ꎮ 壳斗科植物种子普遍具有较高的虫蛀率
(Ｂｒａｎｃｏꎬ ２００２ꎻ Ｃｒａｗｌｅｙ 和 Ｌｏｎｇꎬ １９９５ꎻ Ｖａｎｄｅｒ
Ｗａｌｌꎬ ２００１ꎻ 费世民等ꎬ ２００５ꎬ ２００６ꎻ Ｌｅｉｖａ和 Ｆｅｒ￣
ｎａ′ｎｄｅｚ￣Ａｌｅ′ｓꎬ ２００５ꎻ Ｍｉｌｌｅｒ 和 Ｓｃｈｌａｒｂａｕｍꎬ ２００５ꎻ
胡星明等ꎬ ２００５ꎻ Ｘｉａｏ等ꎬ ２００７)ꎬ 昆虫寄生于植
物种子内将损毁种子、 降低种子的活力并进而
影响到种群的自然更新 (Ａｎｄｅｒｓｓｏｎꎬ １９９２ꎻ Ｂｏｒ￣
ｃｈｅｒｔ等ꎬ １９８９ꎻ 李宏俊和张知彬ꎬ ２００１)ꎮ 北京
辽东栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ) 的种子虫蛀率为
４５􀆰 ４％ꎬ 是影响辽东栎种群自然更新的关键因素
之一 (于晓东等ꎬ ２００１)ꎮ 原生林和次生林中栲
树 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ) 的虫蛀率都较高 (肖治
术等ꎬ ２００１)ꎬ 分别为 ３１􀆰 ５８％和 ６６􀆰 ６７％ꎬ 对种
群更新产生较大压力ꎮ
目前认为ꎬ 壳斗科植物种子产量的周期性大
年理论揭示出一种可能的防御机制ꎬ 这与 “捕
食者饱和” ( ｐｒｅｄａｔｏｒ ｓａｔｉａｔｉｏｎ) 现象密切相关
( Ｊａｎｚｅｎꎬ １９７１ꎻ Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎꎬ １９８０ꎻ Ｋｅｌｌｙꎬ １９９４ꎻ
Ｋｏｅｎｉｇ等ꎬ ２００２ꎻ 陈波等ꎬ ２００３ꎻ Ｍｉｌｌｅｒ 和 Ｓｃｈｌａｒ￣
ｂａｕｍꎬ ２００５)ꎮ 但是ꎬ 非适应性的资源吻合假说
(Ａｂｒａｈａｍｓｏｎ和 Ｌａｙｎｅꎬ ２００３)、 寄生昆虫的滞育
现象 (Ｍｅｎｕ 和 Ｄｅｂｏｕｚｉｅꎬ １９９３ꎻ Ｍａｅｔｏ 和 Ｏｚａｋｉꎬ
２００３ꎻ Ｓｏｕｌａ 和 Ｍｅｎｕꎬ ２００３ꎬ ２００５ꎻ Ｆｕｋｕｍｏｔｏ 和
Ｋａｊｉｍｕｒａꎬ ２０１１) 对周期性大年理论提出了质疑ꎬ
不应过分强调植物种子饱和机制对昆虫取食的抵
御作用 (Ｅｓｐｅｌｔａ等ꎬ ２００９)ꎮ 例如ꎬ 辽东栎种子
生产小年的虫蛀率高于种子生产大年ꎬ 坡向和坡
位对种子虫蛀率有影响 (Ｙｕ 等ꎬ ２００３)ꎬ 中坡位
的昆虫种类最多 (Ｙｕ等ꎬ ２０１０)ꎮ 因此ꎬ 种子产
量的年际变化并非惟一影响虫蛀率的因素ꎮ
昆明西山的半湿润常绿阔叶林是滇中高原的
地带性植被ꎬ 保存完好ꎬ 滇青冈 (Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐ￣
ｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ Ｓｃｈｏｔｔｋｙ) 林和高山栲 (Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｄｅｌａｖａｙｉ Ｆｒ.) 林成片分布ꎬ 虫害造成 ８５􀆰 ７％的滇
青冈种子损失 (苏文华等ꎬ ２００１ꎬ ２００２)ꎬ 预示
着昆虫寄生对种群更新有较大影响ꎮ 但不同树种
种子的寄生昆虫种类是什么ꎬ 是否有专性寄生现
象? 两种群落类型虫蛀率的时空变化特征如何?
种子产量与昆虫寄生之间的相关性如何? 本文旨
在探明滇青冈和高山栲种子的主要寄生昆虫种类ꎬ
二寄主植物被昆虫寄生种子下落的时空特征如何ꎬ
种子雨、 虫蛀率和现存实生苗间是否存在关联ꎮ
１　 研究区概况
研究地西山地处 ２４°４１′ ~ ２５°２６′ Ｎꎬ １０２°２１′
~ １０２°５４′ Ｅ 之间ꎬ 位于滇池西北岸ꎬ 昆明市西
部ꎮ 该地区气候属低纬度高原季风气候并受地形
起伏影响ꎬ 冬无严寒ꎬ 夏无酷暑ꎬ 年平均气温 １２~
１５ ℃ꎬ 最冷月平均气温 ６ ℃以上ꎬ 最热月平均气
温 ２０ ℃以下ꎬ 气温年较差在 １０ ℃左右ꎬ 月较差
１１ ℃以上ꎬ 日较差最大为 １５ ℃以上ꎬ 年≥１０ ℃
活动积温为 ２ ６００ ~ ５ ３００ ℃ꎬ 无霜期达 ２５７ ｄ 左
右ꎮ 年平均降雨量 ９００ ~ １ ２００ ｍｍꎬ 受北部湾、
孟加拉湾海面季风和青藏高原、 西伯利亚寒流
的影响ꎬ 有明显的干季和雨季ꎬ 年内各月降水差
异明显ꎬ 从 １１ 月到次年 ４ 月ꎬ 雨量仅占全年
１０％ꎬ ５－１０ 月为雨季ꎬ 雨日雨量多ꎬ 降水量占
全年的 ９０％ꎮ 植被类型主要是以滇青冈、 高山栲
为优势的半湿润常绿阔叶林及以云南松 (Ｐｉｎｕｓ
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ)、 华山松 ( Ｐ􀆰 ａｒｍａｒｄｉｉ) 和滇油杉
(Ｋｅｔｅｌｅｅｒｉａ ｅｖｅｌｙｎｉａｎａ) 为优势的暖温性针叶林
(金振洲和彭鉴ꎬ １９９８)ꎮ
２　 研究方法
２􀆰 １　 野外调查
在昆明西山华亭寺至太华寺一段面向滇池一侧ꎬ 按
高、 中、 低海拔大致选取上、 中、 下坡位的滇青冈林和
高山栲林样地各 ３块 (表 １)ꎬ 样地面积 ２０ ｍ × ２０ ｍꎬ 处
于森林内部ꎬ 尽量避免游人干扰ꎬ 样地群落的乔木层郁
０３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 １　 滇青冈林和高山栲林调查样地概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌｏｔｓ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｙｐｅｓ
样地编号
Ｐｌｏｔ ｃｏｄｅ
地点
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
群落高度
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｈｅｉｇｈｔ / ｍ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ / ｍ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ / °
坡度
Ｓｌｏｐｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ / °
滇青冈林 Ｄ１ 苏家村后山 １８ １ ９１０ ＳＥ８５ ３０
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ Ｄ２ 华亭寺 １８ ２ ０４０ ＮＷ６０ ２０
Ｆｏｒｅｓｔ Ｄ３ 华亭寺后山 １２ ２ １９０ ＮＷ６０ １０
高山栲林 Ｇ１ 苏家村后山 ２０ １ ９２０ ＮＥ２５ １０
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ Ｇ２ 苏家村后山 １６ ２ ０１０ ＮＥ７５ １０
Ｆｏｒｅｓｔ Ｇ３ 太华小亭上方 １２ ２ １５０ ＮＷ６０ ２０
闭度大于 ８０％ꎮ 在每块样地中间隔 ５ ｍ 系统设置 １２ 个
１ ｍ × １ ｍ固定样方ꎬ 从每年 ９月上旬开始间隔 ５日连续
收集 ２００５年和 ２００６ 年的下落种子 (坚果)ꎬ 持续到 １１
月中旬无种子下落后结束ꎮ ２００６年ꎬ 以 １ ｍ × １ ｍ固定样
方为中心ꎬ 统计调查周围 ５ ｍ × ５ ｍ 范围内的实生苗株
数ꎬ 计算实生苗密度ꎮ
２􀆰 ２　 寄生昆虫种类
于 ２００６年 １月将 ２００５ 年从 ６ 个样地内收集的种子
中随机选取 １００粒无虫孔的种子ꎬ 放入 ９ ｃｍ × ２０ ｃｍ 标
本瓶中ꎬ 瓶内装有经高温处理的土壤ꎬ 土壤厚度 １５ ｃｍꎬ
然后用纱布将瓶口盖住ꎬ 以免羽化的成虫逃逸ꎮ 定期观
察记录成虫羽化出土时间和数量ꎮ 实验中得到的成虫标
本寄往中国科学院动物研究所ꎬ 由张润志研究员鉴定ꎮ
２􀆰 ３　 虫蛀率
在 ２００５年和 ２００６年分别将样地内各样方中的种子
取回ꎬ 室温放置两个月ꎬ 首先以有无虫孔为依据初步统
计种子的虫蛀率ꎬ 对所有种子进行解剖证实ꎬ 并确定种
子受损程度和部位ꎬ 记录最终观察结果ꎬ 方法参见于晓
东等 (２００１)ꎮ
２􀆰 ４　 下落种子被昆虫寄生的时间异质性分析
从 ２００６年 ９月 １１日清理 １ ｍ × １ ｍ固定样方ꎬ 而后
开始每 ５天收集一次下落的种子ꎬ 持续到 １１ 月 １０ 日ꎮ
收集的种子每 ５天记录一次新出幼虫的数量 (以有虫孔
种子数为准)ꎬ 连续记录两个月直至种子下落结束ꎮ 统
计分析滇青冈和高山栲各样地下落种子的虫蛀率和寄生
昆虫离开种子的时间动态ꎮ
２􀆰 ５　 昆虫寄生与种群更新
每个样地内的 １２个小样方均匀分布ꎬ 相距 ５ ｍꎬ 以
小样方内的种子雨密度、 虫蛀率及实生苗密度代表 ５ ｍ ×
５ ｍ网格样方内的种子雨密度、 虫蛀率及实生苗密度ꎮ
各样方位置、 样地边界以及样地调查时记录的树木的坐
标位置、 胸径、 基径、 冠幅等信息采用 ＡｒｃＶｉｅｗ ３􀆰 ３ 制
图 (图 １)ꎬ 转换成矢量格式的 ５ ｍ × ５ ｍ网格图层ꎮ
２􀆰 ６　 统计分析
统计分析软件采用 ＳＰＳＳ １３􀆰 ０ꎮ
采用 Ｔ检验对不同年份下落种子的虫蛀率进行分析ꎬ
以确定种子虫蛀率在年际间是否有差异ꎻ 使用最小显著
差数法 (Ｌｅａｓｔ￣ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅꎬ ＬＳＤ) 进行样地间虫
蛀率的方差分析ꎬ 以确定虫蛀率在坡位间是否存在差异
性 (Ｙｕ等ꎬ ２００３)ꎮ
以实生苗密度为因变量ꎬ 种子雨平均密度、 平均虫
蛀率、 株数和冠幅的重叠程度 ４ 项指标为自变量进行逐
步回归分析ꎬ 对平均虫蛀率和种子雨平均密度以及平均
虫蛀率和实生苗密度分别进行相关分析ꎮ
３　 结果分析
３􀆰 １　 寄生昆虫
２００６年培养获得了寄生昆虫ꎬ 寄生于滇青
冈种子内的昆虫有青冈象 (Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｍｅｇａｄｅｎｓꎬ
Ｐｅｌｓｕｅ 和 Ｚｈａｎｇꎬ ２００３) 和 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. (图 ２)ꎬ
Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 所占比例较少ꎮ 高山栲种子内羽化
的寄生昆虫为 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 和剪枝象 (Ｃｙｌｌｏｒｈｙｎ￣
ｃｈｉｔｅｓ ｓｐ.ꎬ 图 ２)ꎬ 二者的寄生率比较接近ꎮ Ｃｕｒ￣
ｃｕｌｉｏ ｓｐ. 在滇青冈与高山栲的种子中均发现ꎬ 但
对高山栲种子的为害更重ꎮ 青冈象成虫羽化出土
时间为 ７月中旬至 ９月初ꎬ 共羽化 ７头ꎻ 而 Ｃｕｒ￣
ｃｕｌｉｏ ｓｐ. 成虫的出土时间为 ５ 月末至 ７ 月中旬ꎬ
共羽化 ６头ꎬ 二者出土时间均持续约 ４５ ｄꎮ 剪枝
象共羽化 ４头ꎮ
　 　 除种类差异外ꎬ 寄生昆虫在下落种子中的滞
留时间也不相同ꎬ 分前后 ２个月ꎬ 比较种子雨前
期和后期寄生象甲在下落种子中的滞留时间差异
(图 ３)ꎮ 滇青冈第二月下落种子内寄生昆虫幼虫
大部分都要在种子内滞留 １５~４０ ｄꎬ 而第一月下
落种子内寄生昆虫幼虫数随滞留时间延长而迅速
下降 (图 ３: Ａ)ꎮ 高山栲第二月下落种子内寄
生昆虫幼虫需在种子内滞留 ２０余天 (图 ３: Ｂ)ꎮ
１３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王崇云等: 滇青冈和高山栲种子昆虫寄生及其对种群更新的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 １　 样地上层树冠及滇青冈和高山栲实生苗分布
Ｄ１￣３. 滇青冈林ꎻ Ｇ１￣３. 高山栲林ꎮ 图中数字表示实生苗密度 (个体数 / ｍ２)ꎬ 实线圈表示滇青冈
或高山栲的冠幅ꎬ 虚线圈表示其他树种的冠幅
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃａｎｏｐｙ ｃｏｖｅｒ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌｏｔｓ
Ｄ１￣３. Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ｆｏｒｅｓｔꎻ Ｇ１￣３. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ ｆｏｒｅｓｔ. Ｎｕｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ( ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ / ｍ２)ꎻ
Ｓｏｌｉｄ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎｓ ｏｆ Ｃｙ􀆰 ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ｏｒ Ｃａ􀆰 ｄｅｌａｖａｙｉꎻ Ｄａｓｈ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｏｔｈｅｒｓ ｔｒｅｅ’ｓ ｃｒｏｗｎｓ
２３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 ２　 寄生于滇青冈和高山栲种子中的象甲ꎮ Ａ. 青冈象ꎻ Ｂ. Ｃｕｒｃｕｌｉｏꎻ Ｃ. 剪枝象
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｗｅｅｖｉｌｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｃｏｒｎｓ ｏｆ Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ
Ａ. Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｍｅｇａｄｅｎｓ Ｐｅｌｓｕｅ ａｎｄ Ｚｈａｎｇꎻ Ｂ. Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ.ꎻ Ｃ. Ｃｙｌｌｏｒｈｙｎｃｈｉｔｅｓ ｓｐ.
图 ３　 前后两月种子内昆虫幼虫在种子落地后的滞留时间ꎮ Ａ. 滇青冈ꎻ Ｂ. 高山栲
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｌａｒｖａ ｓｔａｇｎａｔｅ ｉｎ ａｃｏｒｎ ａｆｔｅｒ ｉｔ ｆａｌｌｓ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄ ｉｎ ｔｗｏ ｍｏｎｔｈｓ
Ａ. Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓꎻ Ｂ. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ
寄生于高山栲种子内的昆虫幼虫大部分在种子落
地后就立即钻孔而出并入土化蛹ꎬ 而寄生于滇青
冈种子内的昆虫幼虫大部分在种子落地后继续滞
留一段时间才钻孔、 入土化蛹ꎮ
３􀆰 ２　 虫蛀率的时空异质性
滇青冈在 ２００５年与 ２００６年的种子密度分别
为 １１８􀆰 ６个 / ｍ２和 １５４􀆰 ５ 个 / ｍ２ꎬ 高山栲这两年的
种子密度分别为 １０８􀆰 ２ 个 / ｍ２和 １４９􀆰 ５ 个 / ｍ２ꎬ 两
种寄主植物的种子产量均是 ２００６ 年大于 ２００５
年ꎮ ２００５年和 ２００６年滇青冈种子的虫蛀率分别
为 ２５􀆰 ４７％和 ２７􀆰 １１％ꎬ 无显著差异 ( ｔ ＝ －０􀆰 ８０８ꎬ
Ｐ＝ ０􀆰 ４２２)ꎬ 各样地的虫蛀率在两年间也无显著
差异 (图 ４: Ａ)ꎻ 高山栲种子两年间的虫蛀率分
别为 ２６􀆰 ６９％和 １６􀆰 ９０％ꎬ 差异极显著 ( ｔ ＝ ４􀆰 ７６８ꎬ
Ｐ<０􀆰 ０１)ꎬ 并且 Ｇ１、 Ｇ２ 两样地两年间的虫蛀率
存在极显著差异 (Ｇ１ ｔ ＝ ３􀆰 ８１９ꎬ Ｐ<０􀆰 ０１ꎻ Ｇ２ ｔ ＝
４􀆰 ５５１ꎬ Ｐ<０􀆰 ０１ꎻ 图 ４: Ｂ)ꎮ
综合两年数据进行比较ꎬ Ｄ１、 Ｄ２、 Ｄ３ 样地
的滇青冈种子虫蛀率分别为 ２７􀆰 ６０％、 ２４􀆰 ８４％和
２６􀆰 ４４％ꎬ 样地间无显著差异 (Ｆ ＝ ０􀆰 ６１９ꎻ ｄ􀆰 ｆ.
＝ ２ꎬ ６９ꎻ Ｐ＝０􀆰 ５４２ꎻ 图 ４: Ａ)ꎻ 而 Ｇ１、 Ｇ２、 Ｇ３样
地的高山栲种子虫蛀率分别为 ２０􀆰 ９１％、 １７􀆰 ９４％
和 ２６􀆰 ５５％ꎬ 存在极显著差异 (Ｆ＝５􀆰 １７７ꎻ ｄ􀆰 ｆ.＝２ꎬ
６９ꎻ Ｐ<０􀆰 ０１)ꎬ 其中 Ｇ１样地与 Ｇ３样地之间 (Ｐ<
０􀆰 ０５) 以及 Ｇ２ 样地与 Ｇ３ 样地之间 (Ｐ<０􀆰 ０１)
差异都非常显著ꎬ 但 Ｇ１样地与 Ｇ２样地之间无显
著差异 (Ｐ＝ ０􀆰 ２７８)ꎬ 即 Ｇ３样地种子的虫蛀率明
显高于 Ｇ１、 Ｇ２样地种子的虫蛀率 (图 ４: Ｂ)ꎮ
３３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王崇云等: 滇青冈和高山栲种子昆虫寄生及其对种群更新的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
滇青冈和高山栲种子雨的持续时间都比较
长ꎮ 本研究自 ９ 月 １１ 日起连续收集了 ２ 个月的
下落种子ꎮ 滇青冈林和高山栲林中下落种子虫蛀
率的时间动态见图 ５ꎮ 滇青冈和高山栲下落种子
的虫蛀率逐步下降ꎬ 其时间动态趋势基本一致ꎬ
但各时段滇青冈下落种子的虫蛀率均高于高山栲
种子ꎮ 其中ꎬ 在 ９ 月中下旬和 １０ 月中下旬出现
高峰ꎬ 而后逐步下降 (图 ５)ꎮ
图 ４　 两年间 ３个样地种子虫蛀率差异分析ꎮ Ａ. 滇青冈ꎻ Ｂ. 高山栲
∗ 表示两年间差异显著 ( ｔ￣ｔｅｓｔꎬ Ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ 同一年份相同字母表示样地间差异不显著 (ＡＮＯＶＡꎬ ＬＳＤꎬ Ｐ<０􀆰 ０５)
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｉｎｆｅｓｔｅｄ ｒａｔｅ ｏｆ ａｃｏｒｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｐｌｏｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ２００５ ａｎｄ ２００６. Ａ. Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓꎻ Ｂ. Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ
∗ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｙｅａｒｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ( ｔ￣ｔｅｓｔꎬ Ｐ<０􀆰 ０５)ꎻ Ｓａｍｅ ｌａｔｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌｏｔｓ (ＡＮＯＶＡꎬ ＬＳＤꎬ Ｐ<０􀆰 ０５)
图 ５　 滇青冈和高山栲下落种子虫蛀率动态
滇青冈—三角 (均值) 虚线 (标准差)ꎻ 高山栲—方形 (均值) 实线 (标准差)
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｉｎ ａｃｏｒｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｓｅａｓｏｎ
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ—ｔｒｉａｎｇｌｅ (ａｖｅｒａｇｅ) ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄａｓｈ ｌｉｎｅｓ (ＳＴＤ)ꎻ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ—
ｓｑｕａｒｅ (ａｖｅｒａｇｅ) ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｏｌｉｄ ｌｉｎｅｓ (ＳＴＤ)
４３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
３􀆰 ３　 实生苗与昆虫寄生的关系
回归分析结果表明ꎬ 种子雨平均密度、 平均
虫蛀率、 宿主植物株数和冠幅重叠程度 ４个被选
择的自变量经过逐步回归过程后只有种子雨平均
密度进入了回归方程ꎮ 回归方程为
ＹＤ ＝ １􀆰 ０９４＋０􀆰 ００６ＸＤ
式中: ＹＤ为滇青冈实生苗密度ꎬ ＸＤ为滇青
冈种子雨平均密度
ＹＧ ＝ ０􀆰 ０７＋０􀆰 ０１６ＸＧ
式中: ＹＧ为高山栲实生苗密度ꎬ ＸＧ为高山
栲种子雨平均密度
Ｒ２值及修正的 Ｒ２值显示ꎬ 这两个方程的拟
合度并不好ꎮ 对实生苗密度与种子雨平均密度进
行相关分析ꎬ 二者显著相关 (滇青冈 Ｒ２ ＝ ０􀆰 ６１０ꎬ
Ｐ<０􀆰 ０１ꎻ 高山栲 Ｒ２ ＝ ０􀆰 ６７１ꎬ Ｐ<０􀆰 ０１)ꎮ
两年的平均虫蛀率与种子雨平均密度之间的
相关性并不显著ꎬ 说明寄生昆虫并不会倾向于选
择种子产量更高的植株产卵ꎮ ２００５ 年的平均虫
蛀率与 ２００６年的实生苗密度之间的相关性也不
显著ꎬ 表明实生苗的分布是由其他因子决定而与
平均虫蛀率的关系不大ꎮ 实生苗更多地分布在冠
幅较大的植株周围 (图 １)ꎬ 而且实生苗较多的
样方多是草本层植物较丰富的小生境 (层盖度
８０％以上)ꎬ 实生苗较少的样方多位于地表裸露
的地段ꎮ
４　 讨论
４􀆰 １　 寄生昆虫
Ｄｅｓｏｕｈａｎｔ (１９９８) 和 Ｄｅｂｏｕｚｉｅ 等 (２００２) 对
Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｅｌｅｐｈａｓ Ｇｙｌｌ. 进行的研究表明象甲种群
大小非常依赖资源 (用于产卵的种子、 成虫补
充营养的食物) 的数量与质量ꎮ 寄生于滇青冈
种子内的 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 羽化出土时间早于青冈象ꎬ
两种成虫共存的时间不长ꎬ 这样就有效地避免了
对适于产卵的优质种子和食物的竞争ꎮ Ｃｕｒｃｕｌｉｏ
ｓｐ. 主要寄生于高山栲种子ꎬ 而对滇青冈种子的
为害较轻ꎬ 这可能与滇青冈种子内单宁含量远高
于高山栲种子 (谢碧霞和谢涛ꎬ ２００２) 有关ꎬ 即
Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 可能还未像青冈象那样适应这类防
御性的次生代谢产物ꎮ 研究中发现高山栲种子的
败育率较高 (５１􀆰 ２１％)ꎬ 这可能使其寄生昆虫在
营养补充及产卵等关键时期无法找到足够的资
源ꎬ 从而逃避了寄生ꎬ 当然也可能是昆虫寄生导
致种子败育ꎬ 无论如何都是一种防御策略ꎮ 滇青
冈以提高种子内单宁含量来抑制寄生昆虫的危
害ꎬ 则是一种化学防御策略ꎮ
前后两月收集的种子内寄生昆虫幼虫在种子
下落后滞留时间有所差异ꎬ 且前后两个月中主要
的入土化蛹昆虫的种类不同ꎮ 滇青冈种子内寄生
昆虫的幼虫入土化蛹时间在前后两月的巨大差异
可能与 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 和青冈象 (Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｍｅｇａｄｅｎｓ
Ｐｅｌｓｕｅ ａｎｄ Ｚｈａｎｇ) 的成虫共存时间较短有关ꎮ
Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 成虫的出现时间先于青冈象一个多
月ꎬ 若两者的卵历期和幼虫历期相似ꎬ 则后者幼
虫成熟时间也应比前者晚一个多月ꎮ 因此ꎬ 前一
个月的滇青冈种子里有较多的 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 而后
一个月的滇青冈种子里主要是青冈象ꎮ 剪枝象
(Ｃｙｌｌｏｒｈｙｎｃｈｉｔｅｓ ｓｐ.) 的成虫出现盛期也很可能
晚于 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ.ꎬ 导致后一个月的高山栲种子里
有更多的剪枝象ꎮ 滇青冈下落种子内寄生昆虫幼
虫在种子落地后要在种子内滞留一段时间后才入
土化蛹ꎬ 高山栲后一个月下落种子内的寄生昆虫
中明显有一部分也要在种子内滞留一段时间才入
土化蛹ꎬ 这也是剪枝象幼虫的特性ꎮ 滇青冈和高
山栲下落种子有两个寄生昆虫数的高峰期ꎬ 反映
出不同时期下落种子内寄生昆虫种类的差异ꎮ
４􀆰 ２　 虫蛀率及其时空异质性
在本研究中ꎬ 滇青冈和高山栲种子的虫蛀率
低于其他研究结果 (苏文华ꎬ ２００２ꎻ 费世民等ꎬ
２００６)ꎬ 这可能有两个原因: ① 滇青冈和高山栲
在 ２００５年和 ２００６年均有较高的种子雨密度ꎮ 费
世民等 (２００５ꎬ ２００６) 在攀枝花对高山栲进行研
究时ꎬ 发现其种子雨密度为 ２􀆰 ３ ~ ２􀆰 ８ 个 / ｍ２ꎬ 远
低于本研究中高山栲的种子雨密度ꎮ 苏文华等
(２００１ꎬ ２００２) 对昆明西山的滇青冈进行研究时
未记录种子雨大小ꎮ 植株结实量与虫蛀率具有负
相关 (Ｍｉｌｌｅｒ和 Ｓｃｈｌａｒｂａｕｍꎬ ２００５)ꎮ 本研究的结
果是种子结实多的年份里虫蛀率较低ꎬ 这与壳斗
科植物种子产量的周期性大年理论预测结果相
符ꎬ 但本研究的数据还不足以验证周期性大年理
论ꎮ ② 样地的位置效应ꎮ Ｌｏ′ｐｅｚ￣Ｂａｒｒｅｒａ 和 Ｎｅｗ￣
ｔｏｎ (２００５) 对墨西哥南部恰帕斯州 ３ 种栎属植
物 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａꎬ Ｑ􀆰 ｒｕｇｏｓａ 和 Ｑ􀆰 ｌａｕｒｉｎａ)
的研究表明ꎬ 种子在不同生境 (林内、 林缘及
５３６５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 王崇云等: 滇青冈和高山栲种子昆虫寄生及其对种群更新的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
草地) 有着不同的虫蛀率和成苗率ꎬ 虫蛀率在
林内高于林缘而林缘又高于草地ꎬ 成苗率则在草
地最高而林内与林缘相似ꎮ Ｏｒｒｏｃｋ 等 ( ２００３)
在美国南卡罗来纳进行的研究也强调边界效应对
不同类群动物取食的影响ꎬ 即鼠类更多地在草
地、 林缘及廊道附近取食植物种子而无脊椎动物
更多地在斑块内部取食植物种子ꎮ 本研究样地处
于风景名胜区ꎬ 样地选择已尽量避开了人为干
扰ꎬ 但仍不可能完全排除潜在影响ꎮ
此外ꎬ 种子虫蛀率还受其他因素影响ꎮ 较
大的种子质量、 较高的单宁含量和秋季萌发是种
子抵御昆虫寄生的重要适应策略 (Ｖａｎｄｅｒ Ｗａｌｌꎬ
２００１ꎻ Ｘｉａｏ 等ꎬ ２００７)ꎮ Ｄｅｓｏｕｈａｎｔ (１９９８) 认为
象甲在产卵时是依据种子质量来选择产卵种子ꎬ
Ｍａｅｔｏ和 Ｏｚａｋｉ (２００３) 亦证明 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｃｒｉｓｐｕｌａ种
子的虫蛀率与种子雨密度之间没有显著的相关
性ꎮ 滇青冈和高山栲种子虫蛀率与种子雨密度之
间无显著相关性ꎬ 推测种子质量是重要的因素之
一ꎮ Ｙｕ等 (２００３) 研究辽东栎 (Ｑ􀆰 ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ)
被昆虫寄生种子下落的时空异质性时ꎬ 发现种子
产量的高低和坡位对辽东栎的种子虫蛀率有明显
影响ꎮ 种子产量低的年份虫蛀率差异显著ꎬ 种子
产量高的年份差异不显著ꎮ 滇青冈在所调查的两
年内结实量均较高ꎬ 虫蛀率在两年间无显著差
异ꎮ 山坡上部的辽东栎种子比山坡下部的种子有
更高的虫蛀率ꎬ 高山栲上坡位样地种子的虫蛀率
亦明显高于中、 下坡位样地种子的虫蛀率ꎮ Ｙｕ
等 (２００３) 认为这是因为位于山坡上部的样地
内树冠较低ꎬ 而象甲成虫的活动能力较弱ꎬ 更愿
意在树冠较低的山坡上部产卵ꎮ 本研究中上坡位
高山栲样地的群落高度也是最低的ꎮ
高山栲种子虫蛀率在不同年份间以及不同样
地间的显著差异可能与高山栲的物种特性有关ꎮ
高山栲种子有许多不同于滇青冈及栎属植物种子
的生物学和生态学特性ꎬ 高山栲种子有较高的败
育率、 较低的单宁含量、 种子翌年成熟等ꎮ
４􀆰 ３　 昆虫寄生与种群更新
本研究中ꎬ ２００６年调查的实生苗与 ２００５ 年
的种子平均虫蛀率无显著相关关系ꎮ 昆虫寄生损
毁种子ꎬ 但受损种子仍有一定活力并保持较高的
萌发率 (Ｂｒａｎｃｏ等ꎬ ２００２ꎻ Ｈｏｕ等ꎬ ２０１０)ꎮ 圣栎
(Ｑｕｅｒｃｕｓ ｉｌｅｘ ｓｕｂｓｐ. ｂａｌｌｏｔａ) 昆虫寄生种子的活
力降低 １５％ (Ｌｅｉｖａ 和 Ｆｅｒｎａ′ｎｄｅｚ￣Ａｌｅ′ｓꎬ ２００５)ꎬ
红栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｕｂｒａ) 象甲寄生的种子仍有 ２６％
的萌发率 (Ｌｏｍｂａｒｄｏ 和 ＭｃＣａｒｔｈｙꎬ ２００９)ꎮ 这样
看来ꎬ 高的虫蛀率可能不是影响滇青冈和高山栲
种群更新的主要因素ꎮ
昆虫寄生后的后续生态过程对种群动态也有
较大影响ꎮ 比如ꎬ 昆虫寄生后会影响脊椎动物取
食和搬运种子时的选择取向ꎬ 可出现两种情况:
① 脊椎动物对种子没有选择倾向ꎬ 寄生昆虫通
过控制种子的虫蛀率来影响种群更新 (Ｃｒａｗｌｅｙ
和 Ｌｏｎｇꎬ １９９５)ꎻ ② 脊椎动物对好种子有选择倾
向ꎬ 即脊椎动物可以识别被昆虫寄生的种子
(Ｓｍａｌｌｗｏｏｄ 等ꎬ ２００１ꎻ Ｘｉａｏ 等ꎬ ２００３ꎻ Ｍｕñｏｚ 和
Ｂｏｎａｌꎬ ２００８ꎻ Ｐｅｒｅａ 等ꎬ ２０１２)ꎬ 这样昆虫寄生将
加大对种子库的压力ꎬ 不利于种群更新 (肖治
术等ꎬ ２００１)ꎮ
成年高大植株具有更高的种子产量可能是实
生苗更多的集中在大树周围的原因之一ꎬ 实生苗
密度与种子雨平均密度通常呈正相关ꎮ 另外ꎬ 群
落微环境差异也是重要的原因ꎬ 落到灌木、 草本
植物较丰富地点的种子更有可能躲过脊椎动物取
食而顺利长成幼苗 (肖治术等ꎬ ２００１ꎻ Ｇｏ′ｍｅｚ
等ꎬ ２００３)ꎮ
５　 结论
(１) 滇青冈和高山栲种子内的寄生象甲种类
不完全相同ꎬ 滇青冈为青冈象 (Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｍｅｇａｄｅｎｓꎬ
Ｐｅｌｓｕｅ ａｎｄ Ｚｈａｎｇꎬ ２００３) 和 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ.ꎬ 高山栲
种子内为 Ｃｕｒｃｕｌｉｏ ｓｐ. 和剪枝象 (Ｃｙｌｌｏｒｈｙｎｃｈｉｔｅｓ
ｓｐ.)ꎮ
(２) 滇青冈种子的虫蛀率两年间 (２００５－２００６
年) 和样地间无显著差异ꎻ 高山栲种子虫蛀率
在两年间差异极显著ꎬ 且样地间的虫蛀率亦存在
极显著差异ꎬ 海拔高群落高度低的高山栲群落虫
蛀率较高ꎮ
(３) 滇青冈下落种子内寄生象甲的滞留时间
要长于高山栲ꎬ 高山栲种子内的寄生幼虫多落地
后即入土化蛹ꎮ 滇青冈种子雨前期种子内的幼虫
滞留时间长于种子雨后期ꎮ
(４) 种子虫蛀率与种子雨密度、 实生苗无显
著相关性ꎻ 实生苗密度与种子雨密度显著相关ꎬ
大树周围和草本层盖度大的地段实生苗数量多ꎮ
６３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
致谢　 本研究采集的象甲标本由中国科学院北京动物所
张润志研究员鉴定ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
陈焕镛ꎬ黄成就ꎬ １９９８. 中国植物志 第 ２２卷 [Ｍ]. 北京:科学出
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１６１: ５５９—５６８
Ｆｅｉ ＳＭ (费世民)ꎬ Ｈｅ ＹＰ (何亚平)ꎬ Ｙａｎｇ ＧＹ (杨灌英) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ ｐｏｐｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｉｎ Ｐａｎｚｈｉｈｕａ Ｃｉｔｙ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｉｃｈｕａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (四川林业科技)ꎬ ２６
(４): １—８
Ｆｅｉ ＳＭ (费世民)ꎬ Ｐｅｎｇ ＺＨ (彭镇华)ꎬ Ｙａｎｇ ＤＳ (杨冬生) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６. Ｓｅｅｄ ｒａｉｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｄｅｌａｖａｙｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
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ｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｂｕｒｉａｌ ｂｙ ａｎｉｍａｌｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｉｍａｌｓ
ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ (生物多样
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ｃｕｌｉｏｎｉｎａｅ: Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｎｉ ) [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒｉｓｔｓ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ ５７
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ｃｏｉｄｅｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｘｉｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｉｎ Ｋｕｎｍｉｎｇ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏ￣
ｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ ２４ (３): ２８９—２９４
Ｓｕ ＷＨ (苏文华)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＧＦ (张光飞)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｃ (张诚)ꎬ ２００１.
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｙ￣
ｃｌｏｂａｌｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃｏｉｄｅｓ [Ｊ] . Ｓｅｅｄ (种子)ꎬ １１８: ２９—３１
Ｖａｎｄｅｒ Ｗａｌｌ ＳＢꎬ ２００１. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｎｕｔ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ
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Ｘｉａｏ Ｚꎬ Ｈａｒｒｉｓ ＭＫꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚꎬ ２００７. Ａｃｏｒｎ ｄｅｆｅｎｓｅｓ ｔｏ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｆｒｏｍ
ｉｎｓｅｃｔｓ: Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｊｏｉｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ａｎｄ ｅｓｃａｐｅ [ Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ ２３８:
３０２—３０８
Ｘｉａｏ Ｚꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚꎬ Ｗａｎｇ Ｙꎬ ２００３. Ｒｏｄｅｎｔ′ ｓ Ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ
ｗｅｅｖｉｌ￣Ｉｎｆｅｓｔｅｄ ａｃｏｒｎｓ: ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔ￣
ｂｅａｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ]. Ａｃｔａ Ｔｈｅｒｉｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２３ (４): ３１２—３２０
Ｘｉａｏ ＺＳ (肖治术)ꎬ Ｗａｎｇ ＹＳ (王玉山)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＢ (张知彬)ꎬ
２００１. Ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ａｎｄ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｉｔ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ Ｆａｇａｃｅａｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｄｕｊｉａｎｇｙａｎ Ｒｅｇｉｏｎꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ [Ｊ] . Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ
(生物多样性)ꎬ ９ (４): ３７３—３８１
Ｘｉｅ ＢＸ (谢碧霞)ꎬ Ｘｉｅ Ｔ (谢涛)ꎬ ２００２. Ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ａｃｏｒｎ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒ￣
ｓｉｔｙ (中南林学院学报)ꎬ ２２ (３): ３７—４１
Ｙｕ ＸＤ (于晓东)ꎬ Ｚｈｏｕ ＨＺ (周红章)ꎬ Ｌｕｏ ＴＨ (罗天宏) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００１. Ｉｎｓｅｃｔ ｉｎｆｅｓｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｏｒｎ ｆａｔｅ ｉｎ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ
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Ｙｕ ＸＤꎬ Ｌｕｏ ＴＨꎬ Ｚｈｏｕ ＨＺꎬ ２０１０. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｕｎｄ￣ｄｗｅｌｌｉｎｇ
ｂｅｅｔｌｅ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ (Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ) ａｃｒｏｓｓ ｅｃｏｔｏｎｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ
ｏａｋ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ １４: ６１７—６２６
Ｙｕ ＸＤꎬ Ｚｈｏｕ ＨＺꎬ Ｌｕｏ ＴＨꎬ ２００３. Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｉｎｓｅｃｔ￣ｉｎｆｅｓｔｅｄ ａｃｏｒｎ ｆａｌｌ ｉｎ ａ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １８: １５５—１６４
􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋 􀳋
«植物遗传资源学报» 征订启事
«植物遗传资源学报» 是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊ꎬ 为中国
科技论文统计源期刊、 中国科学引文数据库来源期刊 (核心期刊)、 中国核心期刊 (遴选) 数据库收
录期刊、 中国学术期刊综合评价数据库统计源期刊ꎬ 又被 «中国生物学文摘» 和中国生物学文献数
据库、 中文科技期刊数据库收录ꎮ 据中信所 ２０１４ 年期刊学术影响因子年报统计ꎬ «植物遗传资源学
报» 影响因子为 １􀆰 １４６ (综合影响因子 １􀆰 ３９６)ꎬ 在全国农艺和园艺类期刊中排名第 ５ꎬ 在全国 １９９８
种科技核心期刊中排名 １５７位ꎮ
报道内容为大田、 园艺作物ꎬ 观赏、 药用植物ꎬ 林用植物、 草类植物及其一切经济植物的有关植
物遗传资源基础理论研究、 应用研究方面的研究成果、 创新性学术论文和高水平综述或评论ꎮ 诸如ꎬ
种质资源的考察、 收集、 保存、 评价、 利用、 创新ꎬ 信息学、 管理学等ꎻ 起源、 演化、 分类等系统
学ꎻ 基因发掘、 鉴定、 克隆、 基因文库建立、 遗传多样性研究ꎮ
双月刊ꎬ 大 １６开本ꎬ １９６页ꎮ 定价 ２０元ꎬ 全年 １２０元ꎮ 各地邮局发行ꎮ 邮发代号: ８２－６４３ꎮ 国内刊号
ＣＮ１１－４９９６/ Ｓꎬ 国际统一刊号 ＩＳＳＮ１６７２－１８１０ꎮ 本刊编辑部常年办理订阅手续ꎬ 如需邮挂每期另加 ３元ꎮ
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网址: ｗｗｗ􀆰 ｚｗｙｃｚｙ􀆰 ｃｎ　 　 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｗｙｃｚｙｘｂ２００３＠１６３􀆰 ｃｏｍ　 　 ｚｗｙｃｚｙｘｂ２００３＠ｓｉｎａ􀆰 ｃｏｍ
８３６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷