全 文 ：第 33 卷 第 3 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 33 No． 3
2013 年 6 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Jun． 2013
收稿日期:2013 － 04 － 18
基金项目:教育部重点实验室科研基金项目(KLESWFU －1302)资助。
第 1 作者:郑元(1982—) ，男，博士，讲师。研究方向:植物生理生态。E-mail:zhengyuan001@ yahoo． com． cn。
通信作者:王瑞苓(1978—) ，女，博士生，讲师。研究方向:植物生理生态。E-mail:ruiling1206@ 126． com。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2013． 03． 005
滇青冈光合响应特征曲线研究
郑 元 陈 诗 王大玮 王瑞苓
(西南林业大学西南山地森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南 昆明 650224)
摘要:为研究滇青冈在不同光合有效辐射与 CO2 浓度下的光合特性及光合作用潜力，以西南
林业大学校园内的 14 年生滇青冈为对象，采用 LI － 6400 便携式光合作用系统的红蓝光源与
外接 CO2 钢瓶，原位测量滇青冈叶片的净光合速率( Pn) 对光合有效辐射( PAR) 与胞间 CO2 浓
度( C i ) 的响应曲线，并拟合得到了表观量子效率( Q) 、最大光合速率( Pmax ) 、暗呼吸速率( Rd ) 、
光补偿点( LCP) 、光饱和点( LSP) 、表观羧化效率( Vc ) 、最大电子传递速率( Jmax ) 、光呼吸速率
( Rp) 、最大羧化效率( Vcmax ) 、Rubisco 含量、CO2 补偿点( CCP) 、CO2 饱和点( CSP) 等重要光合
参数。结果表明:滇青冈叶片的 Pn 在 PAR≤200 μmol / ( m
2·s) 范围呈直线上升趋势，随后逐
渐增加至最大值，在 PAR≥800 μmol / ( m2·s) 后开始缓慢下降。滇青冈的 Pn / C i 曲线显示:
在 C i≤400 μmol /mol时，Pn 上升速度较快，此后随着 C i 浓度的逐渐升高，Pn 也逐渐接近饱和
状态。滇青冈的 LCP较低，LSP也并不高，表现出较强的阴生植物特征。此外，滇青冈的 Vc、
Jmax、Vcmax、Rubisco含量均较低，导致其较低的光合能力。对于滇青冈的造林种植管理，应主要
利用滇中高原石灰岩地区的半阴坡、阴坡或其他形式的适当遮荫生境条件。
关键词:滇青冈;光合特性;光响应曲线; CO2 响应曲线
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2013)03 － 0025 － 06
Study on Photosynthetic Response Curves
of Cyclobalanopsis glaucoides
ZHENG Yuan，CHEN Shi，WANG Da-wei，WANG Rui-ling
(Key Laboratory of Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Ministry
of Education，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:The photosynthetic characteristics and photosynthesis potential of Cyclobalanopsis glaucoides under
conditions with different photosynthetic active radiation (PAR)and CO2 concentration (C i)were studied by taking
14-year-old Cyclobalanopsis glaucoides grown on the campus of Southwest Forestry University as study objects，and
the response curve of net photosynthetic rate (Pn)to photosynthetic active radiation (PAR)and CO2 concentration
(C i)were measured in situ by using a LI － 6400 portable photosynthesis system with 6400 － 02B LED light source
and CO2 steel cylinder． The important photosynthetic parameters including the apparent quantum yield (Q) ，maxi-
mum photosynthetic rate (Pmax) ，dark respiration rate (Rd) ，light compensation point (LCP) ，light saturation
point (LSP) ，apparent carboxylation efficiency (Vc) ，maximum electron transport rate (Jmax) ，light respiration
rate (Rp) ，Maximum carboxylation efficiency (Vcmax) ，rubisco content (Rubisco) ，CO2 compensation point
(CCP) ，CO2 saturation point (CSP)were fitted and estimated． The results showed that the net photosynthetic rate
(Pn)increased rapidly when the PAR value was under 200 μmol /(m
2 s) ，then the Pn grew slowly till reached the
maximum value，afterwards it dropped slightly when the PAR value was above 800 μmol /(m2 s)． The photosyn-
thetic CO2 response (Pn /C i)curves of C． glaucoides showed that Pn value increased fast when C i was under 400
μmol /mol，then it grew gradually till it reached saturation status as C i increased． Both of the LCP and LSP values
of C． glaucoides were lower，indicating that this tree species was of shade tolerant characteristics． Moreover，the
study showed that the photosynthetic capacity of C． glaucoides was lower because of the lower Vc，Jmax，Vcmax and
Rubisco values． Based on the characteristics of this tree species，it was proposed that C． glaucoides should be plan-
ted on the half shade slope，shade slope and /or other appropriate shade habitat conditions at limestone region in the
middle area of Yunnan Province．
Key words:Cyclobalanopsis glaucoides;photosynthetic characteristics;photosynthetic light response curve;
photosynthetic CO2 response curve
滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides Schotky)属壳
斗科青冈属植物，曾是滇中高原亚热带顶级群落半
湿润常绿阔叶林的优势树种，主要生于海拔 1 500 ～
2 500 m。然而，由于人类活动对原生森林的大量破
坏，目前以滇青冈为优势种的林分已不多见，仅见
于中山陡坡或石灰岩地区［1］。尽管如此，由于滇青
冈具有耐砍伐、萌生力强的特性，可以在石灰岩地
区的荒山绿化与水土保持方面发挥积极作用［2］。
此外，滇青冈的木材坚韧，可作桩柱、车船用材，种
仁含有淀粉 55. 71%、鞣质 15. 75%、蛋白质 4. 50%、
脂肪 3. 30%、纤维素 1. 31%，种子可供食用或酿
酒［3］，因此是一种极具开发潜力的树种［1］。
前人对滇青冈的研究主要集中在种子萌
发［1 － 2］、种子库动态［4］、幼苗生长特征［5］、群落组成
分布［6 － 7］等方面。此外，曹建新等采用盆栽育苗方
式，研究了 2 年生滇青冈幼苗的光合和生长对不同
生长光强的适应性［8］。然而，对于在自然生境中滇
青冈的光合特性，特别是其光合作用对光照和 CO2
浓度的响应特征等方面，目前尚未见相关研究报道。
本研究通过测定滇青冈的光合光响应、CO2 响
应曲线，分析曲线拟合的重要光合参数，初步探索
滇青冈在不同光合有效辐射与 CO2 浓度下的光合
特性及光合作用潜力，期望为滇青冈的栽培种植管
理，及其生理生态特性对环境条件的响应研究提供
一定的理论参考和现实依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地概况
研究地为西南林业大学校园内，此地地处东经
102°45，北纬 26°03，位于云贵高原的昆明市区东
北部。全年四季如春，年均气温 15℃左右。日温差
较大，可达 12 ～ 20℃。年降水量 1 035 mm，相对湿
度 74%，且降雪年份极少，全年无霜期达 240 d 以
上。全年晴天较多，年日照时数为 2 445. 6 h，日照
率 56%，年均总辐射量达到 543. 36 kJ /cm2［9］。
在西南林业大学校园内的双亭苑树木园，确定
长势良好的 14 年生滇青冈平均木，并从中选择 3 株
测定样木。利用 2012 年 10 月 18 日、19 日、21 日的
典型晴朗无云天气条件，研究滇青冈的光合参数对
光合有效辐射与 CO2 浓度的响应特征。
1. 2 光合光响应曲线测定
选择树冠中部南向枝条上的健康成熟叶片，于
3 个测定日上午的 8:30—11:30，采用便携式光合作
用系统的红蓝光源(Li － Cor 6400 － 02B LED;Li －
Cor Inc. ，Lincoln，NE，USA) ，原位测量滇青冈叶片
的净光合速率(Pn)对光合有效辐射(PAR)的响应。
设定光合有效辐射梯度为 2 000、1 800、1 600、1 400、
1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0
μmol /(m2·s) ，仪器自动记录。
光合光响应曲线模型可以拟合出植物重要
的光合特征参数，前人已经总结出非直角双曲
线模型［10］、直角双曲线模型［11］、Bassman 指数
模型［12］、Prado 指数模型［13］等多种拟合模型。
其中，非直角双曲线模型由于拟合度较高、且拟
合参数具有很好的生物学意义而被广泛应用于
预测植物的光合响应进程［14 － 17］。因此，本研究
采用该经典模型，拟合滇青冈叶片的 P n /PAR 曲
线:
Pn =
(Q·PAR + Pmax)－ (Q·PAR + Pmax)2 － 4k·Q·PAR·P槡 max
2 × k － Rd
(1)
式中:Pn 是净光合速率;PAR是光合有效辐射;Q 是
62 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
表观量子效率;Pmax是最大光合速率;k 是曲线曲角;
Rd 是暗呼吸速率。Q、Pmax、Rd、k由模型拟合得到。
光补偿点(LCP)由下式计算得到:
LCP =
Pmax × Rd － k × R
2
d
Q ×(Pmax － Rd)
(2)
光饱和点(LSP)由 Pn /PAR 曲线的响应趋势估
计得到［17 － 18］。
1. 3 光合 CO2 响应曲线测定
选择树冠中部南向枝条上的健康成熟叶片，于
3 个测定日上午的 8:30—11:30，采用便携式光合作
用系统的外接 CO2 钢瓶作为 CO2 气源，原位测量滇
青冈叶片的 Pn 对胞间 CO2 浓度(C i)的响应。当测
量光合 CO2 响应曲线(Pn / C i)时，设定 CO2 浓度梯
度为 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、
600、400、200、150、100、50 μmol /mol，仪器自动记
录。同时持续利用 6400 － 02B 红蓝光源提供 1 000
μmol /(m2 s)的照射光源。
滇青冈叶片的 Pn 和 C i 的关系通过 Farquhar 和
von Caemmerer的模型拟合［19］:
Pn =
Vc·Ci + Jmax － (Vc·Ci + Jmax)2 － 4Vc·Ci·k·J槡 max
2 × k － RP
(3)
式中:C i 是胞间 CO2 浓度;Vc 是表观羧化效率;Jmax
是最大电子传递速率;Rp 是光呼吸速率。Vc、Jmax、
Rp、k由模型拟合得到。
CO2 补偿点(CCP)由下式计算得到:
CCP =
Jmax × RP － k × Rp
2
Vc ×(Jmax － RP)
(4)
根据 Pn / C i 曲线的变化趋势估计 CO2 饱和点
(CSP)［17 － 18］。
当 C i≤200 μmol /mol 时，估计最大羧化效率
(Vcmax) ，在低 C i 浓度范围内，CO2 的同化受到 Rubi-
sco酶的数量、活性、动力学特性的限制［20］，所以在
羧化作用的限制条件下，Pn 可由下式表达
［17］:
Pn = Vcmax ×
C i － CCP
C i + Kc ×［1 +(Oi /K0) ］
－ RP (5)
式中:Kc 是 25 °C下羰基反应的 Rubisco 米氏常数，
此处取值 460 μPa;K0 是 25°C 下氧化反应的 Rubi-
sco米氏常数，此处取值 330 mPa;Oi 是叶绿体羧化
部位的氧分压，此处取值 210 mPa。
当 RuBP饱和时，Vcmax与 Rubisco 酶的数量和活
性呈正相关［14］，此 时 Rubisco 含量可由下式
表示［17，21］:
Rubisco 含量 = Vcmax /(8 × Kcat) (6)
式中:8 表示 Rubisco 活性部位的数量;Kcat为每个活
性位点的羧化能力，此处取值 3. 3。
1. 4 统计分析
数据的统计分析通过 SPSS 13. 0 软件(SPSS
Inc. ，Chicago，USA)完成，文中图形在 Origin 7. 5
科技绘图软件中完成。图表中所有数据由平均值
(mean)±标准误(se)表示。
2 结果与分析
为了解滇青冈净光合速率(Pn)对光合有效辐
射(PAR)的响应趋势，测定了滇青冈叶片的光合光
响应(Pn /PAR)曲线，结果见图 1。
当 PAR≤200 μmol /(m2·s)时，Pn 几乎呈直线
上升趋势，此时光合有效辐射强度是滇青冈叶片光
合作用的主要限制因子。随后 Pn 缓慢增加至最大
值，在 PAR≥800 μmol /(m2·s)时出现了缓慢下降
的趋势，这是由于光过饱和现象引起了滇青冈叶肉
细胞内酶促反应的限制，导致其叶片无法充分吸收
利用高强度的光。
本研究通过非直角双曲线方程拟合进一步得
到了滇青冈光合光响应曲线的重要参数，包括:表
观量子效率(Q)、最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率
(Rd) ，结果见表 1。滇青冈叶片的 Pmax和 Rd 均不
高，说明其在光下的光合潜力与暗中的呼吸作用均
不强烈，而是以一种温和的方式进行，可能与滇青
冈叶片的光合酶活性及其催化效率的强弱相关。
此外，滇青冈叶片较高的 Q、以及较低的光补偿点
(LCP)证明滇青冈有效利用较低光强下的弱光能力
较强，而依然很低的光饱和点(LSP)则说明其对强
光辐射的吸收利用效率不高。
72第 3 期 郑 元等:滇青冈光合响应特征曲线研究
表 1 滇青冈光合光响应曲线参数
表观量子效率(Q)/
(μmol·μmol － 1)
最大光合速率(Pmax) 暗呼吸速率(Rd) 光补偿点(LCP) 光饱和点(LSP)
(μmol·m －2·s － 1)
0. 079 ± 0. 016 5. 47 ± 0. 23 0. 73 ± 0. 21 9. 53 ± 0. 55 667 ± 38
为了弄清滇青冈净光合速率(Pn)对胞间 CO2
浓度(C i)的响应特征，测定了滇青冈叶片的光合
CO2 响应(Pn /C i)曲线，结果见图 2。
起初在 C i≤400 μmol /mol 时，Pn 上升速度较
快，此时一般认为 Rubisco 酶对 Pn 的羧化限制起主
要作用。此后随着 C i 浓度的逐渐升高，滇青冈叶片
的 Pn 也逐渐接近饱和状态，此阶段 Rubisco 酶的再
生速率应是限制 Pn 的主要原因。
滇青冈的光合 CO2 响应曲线参数见表 2。由表
2 可看出，滇青冈叶片的最大电子传递速率(Jmax)与
最大羧化效率(Vcmax)均较低，由此计算得到的
Rubisco含量也较低。滇青冈的光呼吸速率(Rp)比
暗呼吸速率(Rd)高出 1 倍多，说明其在光下的呼吸
作用更加强烈。滇青冈的表观羧化效率(Vc)很低，
且 CO2 补偿点(CCP)较高，而 CO2 饱和点(CSP)则
相对较低，说明其利用低浓度与高浓度空气 CO2 的
能力均较弱。
另外，根据非直角双曲线方程的参数拟合结
果，本研究建立了滇青冈光合光响应、CO2 响应曲线
的拟合方程(表 3) ，相关系数显示滇青冈的 2 种光
合响应曲线方程的拟合度均较高。
表 2 滇青冈光合 CO2 响应曲线参数
表观羧化效率(Vc)最大电子传递速率(Jmax) 光呼吸速率(Rp) 最大羧化效率(Vcmax) Rubisco含量 CO2补偿点(CCP) CO2饱和点(CSP)
(μmol·m －2·s － 1) (μmol·m －2) (μmol·mol － 1)
0. 034 ± 0. 002 14. 30 ± 0. 55 1. 70 ± 0. 23 8. 56 ± 0. 69 0. 32 ± 0. 03 49. 93 ± 2. 88 652 ± 38
表 3 滇青冈光合光响应、CO2 响应曲线的拟合方程
响应曲线 拟合方程 相关系数 R2
Pn /PAR Pn =
(0. 079 × PAR +5. 47)－ (0. 079 × PAR +5. 47)2槡 － 4 × 0. 77 × 0. 079 × PAR ×5. 47
2 × 0. 77 － 0. 73
0. 987
Pn / Ci Pn =
(0. 034 × Ci + 14. 30)－ (0. 034 × Ci + 14. 30)2 － 4 × 0. 034 × Ci槡 × 0. 89 × 14. 30
2 × 0. 89 － 1. 70
0. 999
3 结论与讨论
光合作用是植物物质生产的基础，也是碳循环
及生态水文循环的关键环节［22］，在植物界甚至全球
生态系统的能量与物质循环中都具有重要的作
用［23 － 24］。然而，光合过程中许多具有重要意义的光
合参数无法直接测量，只能通过经验模型进行拟
合。因此，许多光合作用模型已经在预测气候变化
条件下植物的生长和生产力方面起到了重要的作
用，被广泛地应用于不同尺度的生态系统模拟进
程中［25 － 28］。
光照可以为植物光合同化力的形成提供所需
的能量，显著地调节光合酶活性、气孔行为、光合机
构发育，是影响光合作用的重要因素。通常采用光
合光响应曲线来研究光照强度对林木光合作用的
影响。光合光响应曲线是光合作用随着光照强度
梯度变化的反应曲线，测定该曲线能够判定林木的
光合能力，从曲线上可以估计最大光合速率、暗呼
82 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
吸速率、光补偿点等，这些参数对于林木的光合生
理具有十分重要的意义［29 － 30］。光照强度与林木光
合作用进程的许多生理特性密切相关［31］，研究不同
生境植物的光合生理特性对不同光强的响应逐渐
受到 越 来 越 多 植 物 生 理 生 态 学 者 的 关
注［17，30，32 － 33］。本研究初步分析探讨了 14 年生滇青
冈的光合响应曲线规律，结果显示，滇青冈的 LCP
较低(9. 53 μmol /(m2·s) ) ，表现出较强的利用弱
光能力;而其 LSP 也并不高(667 μmol /(m2·s) ) ，
表现出较强的阴生植物特征。该结果与曹建新等
对滇青冈 2 年生盆栽幼苗光合特性的研究结论基本
一致［8］。
大气 CO2 浓度不断升高以及由此带来的温室
效应已成为全球变化研究的热点问题之一。CO2 作
为植物光合作用的底物，其浓度升高必然对植物的
光合作用产生影响。然而，大气 CO2 浓度升高对植
物光合作用的影响结果有所差异，短期处理光合速
率通常会提高，而长期处理则可能出现光合适应，
其适应机理目前尚存在分歧［34］。此外，CO2 浓度升
高与其他环境因子相互作用对植物的光合作用也
具有重要影响，因此大气 CO2 浓度升高条件下对木
本植物在不同环境中的深入研究将成为未来研究
的重要方向［34］。CO2 补偿点和饱和点是判断植物
是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标［35］。
本研究中滇青冈的 CCP 为 49. 93 μmol /mol，基本属
于一般 C3 植物的范畴(50 ～ 150 μmol /mol) ，而其
CSP虽然也不高(652 μmol /mol) ，但还是远高于当
前大气环境的 CO2 浓度，说明 CO2 浓度较高的生境
可能会促进滇青冈的生长。滇青冈的 Jmax、Vcmax、
Rubisco含量均较低，可能由于其具有较低的电子传
递组分含量及光合酶活性，这不利于卡尔文循
环［36 － 39］，并可能致使植株叶绿体上的光合单元组分
(例如捕光色素复合体(LHC)、D1 蛋白、偶联因子
(CF1) )开始降解，从而影响其对光能的吸收与转
化［36，38］，最终导致了滇青冈较弱的光合能力。
综上所述，滇青冈较低的 Vc 和 CSP，导致其较
低的 Jmax、Vcmax、Rubisco含量，同时形成较低的 Pmax，
说明滇青冈虽然能够较好地适应其生存的气候环
境，但其表现出的光合生理活性维持在较低的水
平。曹建新等的研究结果表明，滇青冈只有在适当
的遮荫生境下才能表现出最大的高生长和较高的
生物量积累，具有最大的竞争能力，而强光照和弱
光条件下均长势较弱［8］。由此可见，若要更加科学
有效地利用滇青冈林木资源，应主要种植在滇中高
原石灰岩地区的半阴坡、阴坡或其他形式的适当遮
荫生境下，同时还要考虑到其光合生长较慢、生产
力不高的特性。
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( 责任编辑 张坤)
03 西 南 林 业 大 学 学 报 第 32 卷