全 文 ：濒危植物水青树种子的生物学特性*
罗靖德,甘小洪**,贾晓娟,谢暋丹,张暋烈
(西华师范大学生命科学学院,四川 南充暋637009)
摘要:通过连续三年 (2006~2008)对水青树种子 (Tetracentronsinense)的形态特征和生理特性等指标
进行检测,探讨了不同储藏温度、时间和不同基质对水青树种子萌发的影响,分析了与种子生物学特性相
关的濒危机制。水青树种子很小,其形态特征、千粒重、含水量和饱满度在不同年限间差异不显著,而吸
水速率却差异显著,其中2007年种子的吸水速率最快。TTC染色测得3年水青树种子的活力几乎为0,
但其活力指数分别为0、0灡41和0灡27,表明TTC染色法不适于水青树种子活力的估算。低温储藏后,3
年种子的萌发率分别为1灡25%、96灡5%、70灡8%,发芽势分别为1%、59灡8%、41灡8%。随储藏时间的增
加,2007年种子活力降低的速度都慢于其它2年,低温储藏的种子活力降低速度慢于常温储藏的种子。
不同基质对水青树种子的萌发和幼苗的生长有一定影响。结果表明,大年水青树种子的活力明显强于小
年,随储藏时间的增加其活力的丧失速度也慢于小年;低温储藏有利于种子活力的保持。种子生物学特性
方面导致水青树更新困难的原因可能有以下几点:(1)长期进化形成的小种子虽有利于传播和散布,但不
利于种子和幼苗的存活;(2)长期低温不适于种子萌发,难以形成应有的幼苗格局;(3)长期湿润环境不适
于种子安全度过寒冷期。
关键词:水青树;种子;形态学;生理;濒危机制
中图分类号:Q945灡34暋暋暋暋暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)03灢204灢07
BiologicalCharacteristicsofSeedsofEndangeredPlant
Tetracentronsinense(Tetracentraceae)
LUOJing灢De,GANXiao灢Hong** ,JIAXiao灢Juan,XIEDan,ZHANGLie
(ColegeofLifeScience,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China)
Abstract:Bydetectingtheindicatorsofseedssuchasthemorphologyandphysiologicalcharacteristicswithin
threeconsecutiveyears,theeffectsofdifferentstoragetemperaturesandtime,anddifferentmediaonseed
germinationofTetracentronsinensewerediscussed,andalsotheendangeredmechanismassociatedwithbio灢
logicalcharacteristicsofseedswasanalyzed.TheseedsofT灡sinensewereverysmal.Nosignificantdiffer灢
enceexistedassociatedwithseedmorphology,1000灢seedweight,watercontentandplumpness,exceptfor
waterabsorptionrateamongseedsfromdifferentyear,andthewaterabsorptionrateofseedsfrom2007was
thefastest.TheTTCresultsshowedthatthepercentageofseedvigorwasclosetozero,butthevigorindex
ofseedsamongdifferentyearwasrespectively0,0灡41and0灡27,whichindicatedthatTTCwasnotsuitable
fortheestimationofT灡sinenseseedvigor.Afterstoredatlowertemperature,thegerminationrateofthese
seedswasrespectively1灡25%、96灡5%、70灡8%,andthegerminationforcewas1%、59灡8%、41灡8%.
Withtheincreaseofstoragetime,seedsvigorofthreeyearswoulddecreasegradualy,butthelossrateof
seedvigorfrom2007wastheslowestcomparedwithotheryears.Afterstoredatroomtemperature,theseed
云 南 植 物 研 究暋2010,32(3):204~210
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡09233
*
**
基金项目:四川省教育厅青年基金项目 (2006B038)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:bhgan@163灡com
收稿日期:2009灢11灢23,2010灢03灢23接受发表
作者简介:罗靖德 (1988-)男,西华师范大学生命科学学院生物科学专业2007级在读本科生。
vigorwoulddecreaseevenfasterwiththeincreaseofstoragetime,comparedwiththatstoredatlowertem灢
perature.Differentmediahadacertaineffectonseedgerminationandseedlinggrowth.Theresultsshowed
thatseedvigorfromanabundantyearwasbetterthanthatofoffyear,andwoulddecreaseevenslowerthan
thatofoffyearwiththeincreaseofstoragetime.Thestorageatlowertemperaturewasfavorabletothema灢
intenanceofseedvigor.ThereasonsresultedinseveredangerrelatedtoT灡sinenseseedsareasfolows:(1)
Smalseedscontributedtothespreadanddispersalofspecies,wasnotbeneficialtothesurvivalofseedand
seedling.(2)Perenniallowtemperaturewasnotsuitableforseedgerminationandtheformationofaseedling
pattern;(3)Perennialmoistenvironmentwasnotsuitableforseedlivingthroughcoldperiodsafely.
Keywords:Tetracentronsinense;Seeds;Morphology;Physiology;Endangeredmechanism
暋 水青树 (TetracentronsinenseOliv.)是水青
树科仅存的一种植物,为落叶乔木。主要分布在
我国的中、西部,是国家栻级珍稀保护树种 (傅
立国和金鉴明,1992)。它的化石存在于中生代中
期的地层中,是古老的被子植物,没有导管,对
研究古代植物区系、被子植物的系统演化和起源
具有重要的科学价值。其木材结构致密,纹理美
观,可制家具;也可造林,作观赏树种。由于过
度采伐破坏,目前水青树仅残存于深山、峡谷、
陡坡悬岩等处,多呈零星散生,已成为濒危物种。
种子具有强大生命力,通过散布、萌发和幼
苗定居可使植物远距离扩散 (张世挺等,2003)。
种子萌发是种子植物生活史中实现种群更新和物
种延续的关键 (王一峰等,2009),在自然选择
压力下,萌发对于物种的长期保存尤为重要。目
前,有关水势、光照和不同处理方式对水青树种
子萌发的影响已略有报道 (徐亮等,2006;周佑
勋,2007;甘小洪等,2008),但尚无水青树种子
生物学特性方面的系统研究,有关水青树种子生
物学特性相关的濒危机制还不清楚。本文通过对
水青树种子的形态学特征和生理特性等指标的检
测,探讨了不同储藏温度、不同储藏时间和不同
基质对水青树种子萌发的影响,分析了水青树种
子生物学特性相关的濒危因素,为保护与利用水
青树提供科学依据。
1暋材料和方法
1灡1暋材料
实验用的水青树种子连续三年 (2006~2008)采自
四川省美姑县大风顶自然保护区龙窝保护站 (E:103曘
08曚238曞~103曘29曚046曞,N:28曘46曚305曞~28曘47曚091曞),海
拔2100~2200m。该地气候寒冷、湿润、多雨、多雾,
年平均降水量1100mm左右,年平均气温9灡6曟。该种
群的结实情况表现出明显的大小年相间的现象,其中
2007年为大年。水青树果穗于每年的11月采集,经自
然风干后,分别于常温和低温 (4曟)条件下储藏。
2009年1月开始实验。
1灡2暋方法
1灡2灡1暋种子的千粒重、含水量和饱满度测定暋经净度
分析后,分别随机取低温储藏的3年水青树种子各1000
粒,按照甘小洪等 (2008)的方法测定种子的千粒重和
含水量。然后对种子的饱满、干瘪和败育进行识别,对
无法识别的种子纵剖后用显微镜观察胚的发育状况,计
算饱满种子所占的百分比,取其平均值,即为饱满度。
1灡2灡2暋种子的形态特征检测暋按1灡2灡1的方法取水青树
种子,利用电子数显卡尺,对种子的长、宽、厚进行检
测,计算其平均值。
1灡2灡3暋种子吸胀暋参考贺慧等 (2008)的种子吸胀方
法并作如下改进:分别取低温储藏的3年饱满种子各500
粒,各3个重复。用蒸馏水浸没,在25曟恒温箱中保温。
每1h取出种子,吸干浮水称重,直至恒重。计算吸水量。
1灡2灡4暋种子活力的测定暋参考ISTA (2006)种子检验
规程,并 根 据 水 青 树 种 子 的 实 际 情 况,利 用 TTC
(0灡1%)染色法测定水青树种子的活力,按1灡2灡3的方
法取种浸泡。8h后,沿种子的纵轴切开,在25曟条件
下用TTC (0灡1%)染色24h。将染成红色的种子记为
有活力的种子,未被染成红色的种子记为无活力的种
子,计算有活力种子所占的百分比。
1灡2灡5暋萌发实验
1灡2灡5灡1暋低温储藏种子的萌发实验暋分别取低温储藏
的3年饱满种子各3组,每组4个重复,每个重复100
粒,分3次进行萌发。每次的时间间隔为60d。萌发前
先用0灡1% NaClO溶液消毒30min,蒸馏水漂洗5~6次;
然后在25曟的蒸馏水中浸泡8h;在1000lx、8h·d灢1
的光照条件、25曟恒温下 (周佑勋,2007),以两层滤纸
为基质进行萌发,实验中保持湿润和通气。当胚根长到
种长一半时视为萌发 (徐亮等,2006),每24h记录一
次,萌发结束后计算萌发起始时间、持续时间、萌发率
和发芽势。待子叶长出后,每组每个重复随机选取20
5023期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋罗靖德等:濒危植物水青树种子的生物学特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
株,测量其根、茎的长度并计算活力指数。
1灡2灡5灡2暋常温储藏种子的萌发实验暋取常温储藏的
2008年饱满种子3组,每组4个重复,每个重复100
粒。萌发时间、方法及处理同1灡2灡5灡1。
1灡2灡5灡3暋不同基质对水青树种子萌发的影响暋取低温
储藏的2007年饱满种子2组,每组4个重复,每个重复
100粒。消毒和浸泡同1灡2灡5灡1。分别播撒在装有灭菌的
沙粒或沙土混合 (沙粒暶土为1暶1)的花盆中,并用保
鲜膜封口,在常温下萌发 (张文良等,2008)。统计方法
同1灡2灡5灡1。子叶长出后,每组选取长势相同的幼苗30
株,每3天测1次茎长和子叶长直至连续一周恒定为止。
1灡2灡6暋实验数据的计算与处理
种子含水量=(种子鲜重—种子烘干后的重量)/种
子鲜重暳100%;
吸水量=(种子吸水后重量—种子吸水前重量)/种
子吸水后重量暳100%;
萌发率=(N/100)暳100%;
发芽势=正常萌发到达高峰时N/100暳100%;
活力指数=萌发率暳(幼苗根长(cm)+幼苗茎长
(cm))(AnfinrudandSchneiter,1984);
其中:N为萌发种子总数;Ni为第i天萌发种子
数;i为萌发天数。
水青树种子的千粒重、饱满度、含水量和形态特征,
采用SPSS统计软件中的Independent灢SamplesT灢Test进
行差异显著性分析。实验中的萌发率和发芽势,则采用
该软件中的One灢WayANOVA进行差异显著性分析。
2暋结果与分析
2灡1暋种子的千粒重、饱满度与含水量
千粒重是衡量种子品质的重要指标 (叶常
丰,1994)。水青树种子的千粒重以2008年的最
大;饱满度以2007年的最高;含水量以2006年
的最高 (表1)。T 检验结果显示:水青树种子
的千粒重、饱满度和含水量在不同年限间没有显
著性差异。
2灡2暋种子的形态特征
2008年种子长度最大,2007年种子宽和厚最
大 (表2)。T检验结果显示:在宽方面,2007年
表1暋不同年限水青树种子千粒重、饱满度和含水量T检验
Table1暋T灢testofweightper1000seeds,plumpnessandwatercontentofT灡sinenseseedsfromdifferentyears
年份
Year
千粒重
Weightper1000seeds (g)
饱满度
Plumpness (%)
含水量
Watercontent(%)
T检验 T灢test
2007 2008
2006 0灡0622暲0灡001 0灡325 0灡358
30灡8暲0灡02 0灡162 0灡613
32灡7暲0灡14 0灡491 0灡282
2007 0灡0787暲0灡003 0灡843
57灡1暲0灡05 0灡113
14灡6暲0灡07 0灡119
2008 0灡0902暲0灡003
38灡6暲1灡76
27灡0暲0灡17
*:表示差异性显著 (毩=0.05);**:表示差异性极显著 (毩=0灡01),下同。
‘*暞showsthediferenceissignificantwhen毩=0灡05;‘**暞showsthedifferenceismostsignificantwhen毩=0灡01.Thesamefolowed.
表2暋不同年限水青树种子形态学T检验
Table2暋T灢testofthemorphologyofT灡sinenseseedsfromdifferentyears
年份
Year
长
Length (mm)
宽
Width (mm)
厚
Thickness (mm)
T检验 T灢test
2007 2008
2006 2灡20暲0灡38 0灡074 0灡138
0灡48暲0灡12 0灡003** 0灡066
0灡30暲0灡08 0灡021* 0灡000**
2007 1灡93暲0灡35 0灡000**
0灡55暲0灡14 0灡006**
0灡35暲0灡09 0灡104
2008 2灡64暲0灡44
0灡52暲0灡13
0灡33暲0灡10
602暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
与其它两年之间存在极显著性差异;在长方面,
2007年与2008年之间有极显著性差异,与2006
年之间差异不显著;在厚方面,2007年只与
2006年之间有显著性差异。说明水青树种子的
形态特征在不同年限间没有显著性差异。
2灡3暋种子活力
TTC染色结果显示:低温储藏后不同储藏
时间的3年水青树种子均无法染上色,显示其活
力几乎为0。而萌发结果显示3年种子的活力指
数分别为0、0灡41和0灡27。说明TTC法不适于
水青树种子活力的估算。
2灡4暋种子吸胀
充分吸胀是种子萌发的先决条件 (傅家瑞,
1985)。25曟温水中,2007年的水青树种子吸水
7h就已达饱和;其它两年的种子在8h时达到饱
和,说明2007年种子的吸水能力较强。3年种子
最终吸水量占吸水后的总重的比率分别为
73灡6%、62灡8%、62灡8%,说明种皮透水性良好,
在水分充足时种子均能迅速吸水为萌发做准备。
2灡5暋萌发实验
2灡5灡1暋低温储藏的水青树种子的萌发实验暋低
温储藏的2006~2008年的种子萌发率分别为
1灡25%、96灡5%、70灡8%,发芽势分别为1%、
59灡8%、41灡8%;三者之间有极显著差异 (P
<0灡01)(图1),说明水青树种子的生理特性在
不同年限间有差别。2007年的种子经低温储藏
后的 3 次 萌 发 率 分 别 为 96灡5%、92灡3%、
90灡8%,相互间差异显著 (0灡01
发芽势分别为51灡3%、46%、42%,相互间差
异不显著 (P>0灡05)(图2);在实验中没有出
现霉变种子。2008年的种子经低温储藏后的3
次萌发率分别为70灡8%、53灡3%、26灡5% (P
<0灡01),发 芽 势 分 别 为 41灡8%、28灡5%、
6灡8% (P <0灡01),相互间有极显著差异 (图
3),且实验中霉变种子数随储藏时间的增加而增
多。说明水青树种子的活力会随低温储藏时间的
增加而降低;但不同年限种子活力的降低速度有
差别。
2灡5灡2暋常温储藏的种子的萌发实验暋 常温储藏
的2008年水青树种子3次的萌发率分别为
66灡5%、40灡5%、0 (P <0灡01),发芽势分别
为45灡3%、24灡8%、0 (P <0灡01),相互间的
差异性显著 (图4)。在实验过程中霉变的种子
数随储藏时间的增加而增多。与低温储藏的
2008年种子相比 (图3),常温储藏的水青树种
子活力降低得更快。
2灡5灡3暋不同基质对水青树种子萌发的影响暋常
温下,2007年种子在沙土混合与沙基质中的萌
发率分别为88%、86灡3%,差异性不显著 (P
>0灡05);发芽势分别为44灡7%、29灡7%,差异
性显著 (0灡01
基质 (图6~7)。说明不同基质对种子的萌发和
幼苗的生长有一定的影响,这可能与基质质地及
所含养分有关。
3暋结论与讨论
3灡1暋种子大小
一般情况下,种子的长和宽比较稳定,但厚
度受生长环境的影响较大,且种子的长、宽、厚
图1暋4曟储藏条件下不同年限水青树种子萌发过程
Fig灡1暋GerminationprocessofT灡sinense
seedsofdifferentyearsstoredat4曟
图2暋4曟储藏条件下不同储藏时间的2007年
水青树种子的萌发过程
Fig灡2暋GerminationprocessofT灡sinense
seedsof2007storedat4曟
7023期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋罗靖德等:濒危植物水青树种子的生物学特性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图3暋4曟储藏条件下不同储藏时间2008年
水青树种子的萌发过程
Fig灡3暋GerminationprocessofT灡sinense
seedsof2008storedat4曟
图4暋常温储藏条件下不同时间2008年
水青树种子的萌发过程
Fig灡4暋GerminationprocessofT灡sinenseseedsof
2008storedatroomtemperature
图5暋不同基质对2007年水青树种子萌发的影响
Fig灡5暋Effectofdifferentmatrixonthegermination
ofT灡sinenseseedsof2007
图6暋不同基质对2007年水青树幼苗茎的生长的影响
Fig灡6暋Effectofdifferentmatrixonthestemgrowth
ofT灡sinenseseedlingof2007
图7暋不同基质中2007年水青树幼苗子叶长的变化过程
Fig灡7暋Changeprocessinthelengthofcotyledonof
T灡sinenseseedlingsof2007inthedifferentmatrix
在清选上有特殊重要意义 (叶常丰,1994)。实
验结果显示,水青树种子除在宽上差异性极显著
且呈现规律外,长和厚在大小年间并无规律可
寻,这表明水青树种子的形态学特征在清选上意
义不大,与前人的研究结果不一致,其原因有待
进一步研究。
种子大小是植物生活史中的关键特征 (王桔
红等,2007)。结果表明,3年水青树种子的千
粒重均很轻,其平均值低于许多木本植物 (陈章
和等,2002),且单株母树单一果穗的产种量约
为1080粒 (甘小洪等,2009)。可见,水青树采
用了产生大量小种子的生殖策略,这有利于逃避
动物的取食 (武高林和杜国祯,2008)。在相同
条件下,在远离母株被动扩散时要比大种子的物
种有更多机会占据适宜的安全岛 (杨允菲和祝
玲,1994)。在木本植物中,较大种子的物种能
优先达到较好的光环境,可在遮阴条件下存活较
长时间 (Fenner,1983)。这种典型的需光小种
子 (周佑勋,2007)能否得到较好的光环境,能
否在遮阴条件下继续存活有待研究。一般地,重
量大的种子比重量小的种子具有更多的储藏物
802暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
(傅家瑞,1985),如此小的种子其内藏物可能不
足,导 致 其 适 合 度 差 (GrimeandJeffrey,
1965),能否保证种子库的持久性,是否进一步
影响该物种的分布和丰富度还有待研究。
实验测得,刚长出子叶的水青树幼苗茎根总
长约4灡75mm,它对光照和营养等资源的竞争
力和对不良环境的抵抗力很弱 (Coomesand
Grubb,2003),在野外甚至直接影响其存活。
Thompson (1987)报道较大种子的幼苗能在较
厚的凋落物中存活和生长。水青树分布在植被较
完整、土壤肥沃、土层较厚的山谷或山坡下部
(张萍,1999),其生境中往往具有较厚的凋落
物。这种小幼苗能否在较厚的凋落物上定居以及
如何定居有待研究。
3灡2暋种子生理特性
种子活力的高低是影响出苗整齐度、植株性
能的关键 (陶嘉龄,1991)。结果表明,大年种
子活力指数最高。但随储藏时间的增加,无论常
温、低温,种子活力均会逐渐降低并最终丧失,
只不过大年种子活力的丧失速度慢于小年的。大
年种子的饱满度和吸水能力都优于小年,可能是
大年时水青树在种子繁殖投入量上比小年的多,
且由于种子内藏物的性质、含量及分布不同影响
了种子的吸水特性 (叶常丰,1994)。此外,大
年种子的含水量比小年的少很多,使其更易储藏
(叶常丰,1994)。因此,在对水青树进行人工保
育时,应尽量采集大年的种子。
甘小洪等 (2008)报道:短时间低温储藏的
水青树种子萌发率和发芽势都比常温的低。本实
验在萌发前对种子进行了长时间的低温处理。结
果表明,不论大年还是小年,低温干燥储藏要比
常温的萌发效果好,这与陶嘉龄 (1991)报道的
低温干燥有利于种子的储藏相符。也说明水青树
种子对低温环境有个适应的过程。据实验,水青
树种子在吸水充分时6~8天就能萌发 (张世挺
等,2003),说明种子无休眠现象。据资料,水
青树生长地湿度大,寒冷期较长 (张萍,1999)。
而其种子在低于15曟时是不能萌发的 (周佑勋,
2007)。这种湿润和寒冷的环境就有可能推迟种
子萌发,导致其活力减弱或无法萌发,从而影响
水青树种群的自然更新。
综合以上分析,种子生物学特性导致水青树
更新困难的原因可能有以下几点:(1)长期进化
形成的小种子虽有利于传播和散布,但不利于种
子和幼苗的存活,这是水青树更新不利的根本原
因;(2)长期低温不适于种子的萌发,难以形成
水青树应有的幼苗格局;(3)长期湿润不利于种
子安全度过寒冷期。
暡参暋考暋文暋献暢
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《云南植物研究》第5届编委会第4次会议纪要
时间:2010年4月26日 (星期一)
地点:办公大楼二楼会议室
人员:李德铢主编,陈进、刘吉开、李唯奇、杨祝良等学科副主编,孙航、龚洵、刘文耀、
李成云、裴盛基、苏志云、谭宁华、余迪求、赵勤实、朱华等编委,信息中心分管领导甘烦
远副所长,编辑部刘艾琴、林娜娜等。
2010年4月26日,《云南植物研究》第5届编委会第4次会议在昆明植物研究所行政办公大楼二楼会议室召开,
在昆编委15人参加了会议。李德铢主编主持会议并做了编委会2009年工作报告。他首先对2009年度编委会工作进
行了回顾,对编委们在过去一年对期刊工作的支持,尤其是五位学科副主编在保证期刊质量,促进期刊发展方面所做
出的巨大努力表示衷心的感谢。其次,他对期刊现状、在国内科技期刊界的地位及发展状况作了一些分析,最后就此
次编委会的主要议题 “《云南植物研究》改刊暠,提请编委会讨论。
编委们就议题的主要内容展开了热烈讨论,并形成了共识。《云南植物研究》将一分为二,一方面,根据2010年
1月 《泛喜玛拉雅植物志》研讨会中提出的与中国植物学会合办,恢复 《植物分类学报》的建议,更改刊名并强化系
统植物学内容,沿用 《云南植物研究》刊号,但重新命名,刊名的更改要跳出地方名的限制,要面向东南亚乃至世
界。另一方面,以植物化学为核心内容建立新刊,新刊以植物化学国家重点实验室为依托,创立一份全新英文期刊,
力争进入SCI外围。新刊的成立是植物学科发展所需,很有必要。
最后,李德铢主编做了总结发言。他强调,新刊的创立是植物所学科发展形势所需,而且大有发展前途,有希望
冲击SCI;而老刊的更名,刊名也要注意,既要简明,但又要落在实处,不能太窄,也不能太泛,老刊要继承传统,
仍保持中英文混排的模式,立足国内做强,可以冲击SCI,但不刻意追求SCI收录。
暡下转第284页暢
012暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷