全 文 ：基于形态和分子证据的大花忍冬复合群的种间关系
董洪进１ꎬ２ꎬ 彭 华１∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘要: 大花忍冬复合群主要分布在中国南部及周边地区ꎬ 是忍冬属的主要疑难类群之一ꎬ 包含大花忍冬、
灰毡毛忍冬、 细毡毛忍冬、 菰腺忍冬和锈毛忍冬 ５种ꎮ 该复合群是中国南部金银花的重要野生替代资源ꎮ
本研究通过形态和生境观察、 叶表皮微形态扫描和分子系统学分析相结合的方法ꎬ 探讨了大花忍冬复合群
的种间关系ꎮ 结果表明ꎬ 分子系统学方法没有解决该复合群之间的关系ꎬ 仅灰毡毛忍冬的区分较为明显ꎬ
基于形态学证据大致可将大花忍冬复合群分为以下 ３小群: 菰腺忍冬以其独有的蘑菇状腺体与其他 ４种显
著不同ꎬ 毛被长度也明显长于其他种类ꎻ 锈毛忍冬与大花忍冬的毛被较稀疏ꎬ 但锈毛忍冬的花冠筒较短ꎬ
气孔特征独特ꎻ 灰毡毛忍冬与细毡毛忍冬的叶背密覆柔毛ꎬ 二者的上表皮角质膜结构有差异ꎮ 该复合群的
物种形成和传播机制仍待深入研究ꎮ
关键词: 忍冬属ꎻ 复合群ꎻ 叶表皮ꎻ 分子系统学ꎻ 分类
中图分类号: Ｑ ９４９ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０２－１３３－０９
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｃｏｍｐｌｅｘ
Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｄａｔａ
ＤＯＮＧ Ｈｏｎｇ￣Ｊｉｎ１ꎬ２ꎬ ＰＥＮＧ Ｈｕａ１∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｅａｓｔ Ａｓｉａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｅｉｎｇ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ Ｌｏｎｉｃｅｒａ (Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ) ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａꎬ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｏｍｐｒｉｓｅｓ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉ ｅ. Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａꎬ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓꎬ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓꎬ
Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｓ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｊａｐｏｎｉｃａ ｆｏｒ Ｊｉｎ Ｙｉｎ Ｈｕａ ｉｎ
ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘꎬ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓꎬ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ. Ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｏｎｌｙ Ｌ. ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｅａｓｉｌｙ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｂｙ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄｓꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃａｎ
ｂｅ ｒｏｕｇｈｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ: Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ｉｓ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｉｎ ｉｔｓ ｍｕｓｈｒｏｏｍ￣
ｓｈａｐｅｄ ｇｌａｎｄｓ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ｉｓ ｃｌｏｓｅ ｔｏ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｉｎ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ｂｕｔ
ｔｈｅｙ ｄｉｆｆｅｒ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｒｏｌｌａ ｔｕｂｅ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ｉｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｄｅｎｓｅ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｙ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｂｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｎｅｅｄｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｏｎｉｃｅｒａꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘꎻ Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｙ
Ａ ｇｒｅａｔ ｄｅａｌ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ ｓ ｌ. ｉｓ ｎｏｔ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃꎬ
ｂｕｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｓｅｖｅｒａｌ ｓｍａｌｌ ｆａｍｉｌｉｅｓ
(Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎬ ２００１ａꎬ ｂꎬ ２００３ꎻ Ａｎｇｉｏ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (２): １３３~１４１
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０９４
∗ Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｐｅｎｇ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０４－１９ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０７－１２
作者简介: 董洪进 (１９８５－) 男ꎬ 博士研究生ꎬ 主要从事植物分类和植物地理学研究ꎮ
ｓｐｅｒｍ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｒｏｕｐꎬ １９９８ꎻ Ｋｉｍ ａｎｄ Ｋｉｍꎬ
１９９９ꎻ Ｐｙｃｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｊａ￣
ｃｏｂｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｔａｎｋ ａｎｄ Ｄｏｎｏｇｈｕｅꎬ ２０１０ꎻ
Ｈｏｗａｒｔｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｌａｎｄｒｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２) ｏｒ ｅｘ￣
ｐａｎｄｅｄ ｔｏ ａ ｍｕｃｈ ｂｉｇｇｅｒ ｆａｍｉｌｙ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ｗｉｔｈ Ｄｉｐ￣
ｓａｃａｃｅａｅ Ｊｕｓｓ.ꎬ Ｖａｌｅｒｉａｎａｃｅａｅ Ｂａｔｓｃｈ ａｎｄ Ｍｏｒｉｎａｃｅ￣
ａｅ Ｒａｆ. (Ｊｕｄｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｍａｂｂｅｒｌｅｙꎬ ２００８ꎻ Ｂｒｅ￣
ｍｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ ｓ ｓ. ｃｏｎｓｉｓｔｓ ｏｆ
Ｌｏｎｉｃｅｒａ Ｌｉｎｎ. ａｎｄ ｆｏｕｒ ｓｍａｌｌ ｇｅｎｅｒａꎬ ｉ ｅ. Ｌｅｙｃｅｓ￣
ｔｅｒｉａ Ｗａｌｌ.ꎬ Ｔｒｉｏｓｔｅｕｍ Ｌｉｎｎ.ꎬ Ｈｅｐｔａｃｏｄｉｕｍ Ｒｅｈｄｅｒ
ａｎｄ Ｓｙｍｐｈｏｒｉｃａｒｐｏｓ Ｄｕｈａｍｅｌ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｃｏｎｔａｉｎｓ ａｂｏｕｔ １８０ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｆｒｉｃａꎬ Ａｓｉａꎬ Ｅｕｒｏｐｅ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ５７ ｃａｎ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ (Ｙａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｌｙꎬ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｗａｓ ｄｖｉｄｅｄ ｉｎ￣
ｔｏ ｓｕｂｇｅｎ. Ｌｏｎｉｃｅｒａ ( ｃａ. １５５ ｓｐｅｃｉｅｓ) ａｎｄ ｓｕｂｇｅｎ.
Ｃａｐｒｉｆｏｌｉｕｍ (ｃａ. ２５ ｓｐｅｃｉｅｓ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｍｏｒｐｈｏｌｏ￣
ｇｙ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ (ｐａｉｒｅｄ ｏｒ ｎｏｔ) ａｎｄ ｔｏｐ ｌｅａｖｅｓ (ａｓｓｏｃｉ￣
ａｔｅｄ ｏｒ ｎｏｔ) ( Ｒｅｈｄｅｒꎬ １９０３). Ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｌｏｎｉｃｅｒａ
ｗａｓ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｓｅｃｔｉｏｎｓꎬ ｉ ｅ. ｓｅｃｔｓ.
Ｉｓｏｘｙｌｏｓｔｅｕｍ Ｒｅｈｄ.ꎬ Ｉｓｉｋａ ＤＣ. ｅｘ Ｒｅｈｄ.ꎬ Ｃｏｅｌｏｘｙ￣
ｌｏｓｔｅｕｍ Ｒｅｈｄ. ａｎｄ Ｎｉｎｔｏｏａ ＤＣ.ꎬ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ
ｈａｂｉｔａｔꎬ ｂｒａｎｃｈｅｓ ( ｈｏｌｌｏｗ ｏｒ ｓｏｌｉｄ ) ａｎｄ ｃｏｒｏｌｌａ
ｔｕｂｅｓ (ｇｉｂｂｏｕｓ ｏｒ ｎｏｔ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ). Ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｕｂｇｅｎ￣
ｅｒａ ｗｅｒｅ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｃｔｉｏｎｓ ( Ｔｈｅｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８ꎻ Ｓｍｉｔｈꎬ ２００９). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｕｂｓｅｃ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｓｅｃｔ. Ｎｉｎｔｏｏａ ｗｅｒｅ ｅｍｂｅｄｄｅｄ ｗｉｔｈｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌａｄｅｓ (Ｔｈｅｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ ( Ｌｏｎｉｃｅｒａ
ｓｅｃｔ. Ｎｉｎｔｏｏａ )ꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ
ｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｇｅｎｕｓ Ｌｏｎｉｃｅｒａ. Ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘꎬ ｉ ｅ. Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ( Ｄ. Ｄｏｎ)
Ｓｐｒｅｎｇꎬ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｈａｎｄ. ￣Ｍａｚｚ.ꎬ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ
Ｈｅｍｓｌ.ꎬ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｍｉｑ. ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ Ｒｅ￣
ｈｄ.ꎬ ｓｈａｒｉｎｇ ｓｉｍｉｌａｒ ｆｌｏｒａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｅａｆ
ｓｈａｐｅｓꎬ ｈａｂｉｔａｔ ａｎｄ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅｙ ａｒｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ａｄｊａｃｅｎｔ ａｒｅａꎬ ａｎｄ
ｍａｉｎｌｙ ｇｒｏｗ ａｔ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｒ ｒｏａｄｓｉｄｅ. Ｔｗｏ
ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓꎬ Ｎａｎｌｉｎｇ ａｎｄ Ｗｕｌｉｎｇ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓꎬ ｏｆ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓꎬ ｒｅｓｐｅｃ￣
ｔｉｖｅｌｙꎬ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ. Ａｌｌ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ
ｌａｒｇｅ ｗｏｏｄｙ ｃｌｉｍｂｅｒｓ ｗｉｔｈ ｈｏｌｌｏｗ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｎｄ ２￣
ｌｉｐｐｅｄ ｃｏｒｏｌｌａꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｂｕｄｓ ａｒｅ ｍａｄｅ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｔｒａ￣
ｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎｅ Ｊｉｎ Ｙｉｎ Ｈｕａ. Ｔｈｅｙ ｃａｎ ｂｅ
ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ ｍａｉｎｌｙ ｂｙ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｏｎ
ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ.
Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ａ ｂｅｔｔｅｒ
ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅｍꎬ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ
ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ
ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｏｆ ａｌｌ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ
ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｆｉｖｅ ｏｔｈｅｒ ｃｌｏｓｅ ｔａｘａ ｆｒｏｍ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｓｅｃｔ.
Ｎｉｎｔｏｏａ [Ｌ ｃａｌｃａｒａｔａ Ｈｅｍｓｌ.ꎬ Ｌ ｎｕｂｉｕｍ (Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.)
Ｈａｎｄ.￣Ｍａｚｚ.ꎬ Ｌ ｃｏｎｆｕｓ ＤＣ.ꎬ Ｌ ｐａｍｐａｎｉｎｉｉ Ｈ. Ｌéｖｌ.
ａｎｄ Ｌ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｈｕｎｂ.] ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｇｕａｎｇ￣
ｄｏｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｘｉꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕꎬ Ｊｉａｎｇｘｉꎬ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｙｕｎ￣
ｎａｎ ａｎｄ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｉｎ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２７
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ８１ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ ｗｉｔｈ １－５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｓａｍ￣
ｂｕｃｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｌｉｎｄｌ. ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｏｕｔｇｒｏｕｐ ｉｎ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｖｏｕｃｈｅｒ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔａｘａ ｉｓ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ａｐｐｅｎｄｉｘ.
１ ２ Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａ￣
ｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ). Ｌｅａｖｅｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｔ ｖａｒｉ￣
ｏｕｓ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｗｅｒｅ fiｘｅｄ ｆｏｒ ２ ｈ ａｔ ４１ ℃
ｗｉｔｈ ２％ ｇｌｕｔａｒａｌｄｅｈｙｄｅ ｉｎ ０ １ｍｏｌＬ－１ ｓｏｄｉｕｍ ｃａｃｏｄｙ￣
ｌａｔｅ ｂｕｆｆｅｒ (ｐＨ ＝ ７ ２). Ａｆｔｅｒ ｗａｓｈｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｂｕｆｆｅｒ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｎｇ ｉｎ ａｃｅｔｏｎｅꎬ ｔｈｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｗａｓ
ｍｏｕｎｔｅｄ ｏｎｔｏ ｓｔｕｂｓꎬ ａｎｄ ｃｏａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｏｌｄ￣ｐａｌｌａｄｉｕｍ
(Ａｓｃｅｎｓａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７). Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ
ｕｓｉｎｇ ａ Ｈｉｔａｃｈｉ￣Ｓ４８００ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
(Ｈｉｔａｃｈｉ Ｌｔｄ.ꎬ Ｔｏｋｙｏꎬ Ｊａｐａｎ) ｗｉｔｈ １０ ｋＶ ｖｏｌｔａｇｅ.
１ ３ ＤＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎꎬ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｉｎｇ
Ｔｏｔａｌ ＤＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｌｉｃａ￣ｇｅｌ￣ｄｒｉｅｄ
ｌｅａｖｅｓ ｕｓｉｎｇ ａ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ＣＴＡＢ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｐｒｏｔｏｃｏｌ
４３１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
(Ｄｏｙｌｅ ａｎｄ Ｄｏｙｌｅꎬ １９８７). Ｅｘｔｒａｃｔｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ
ｔｅｍｐｌａｔｅ ｆｏｒ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｒｅｇｉｏｎｓ
( ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ａｎｄ ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ ｉｎｔｅｒ￣
ｇｅｎｉｃ ｒｅｇｉｏｎ).
Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｃｈａｉｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ (ＰＣＲ) ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ｒｅｇｉｏｎ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｉｍｅｒｓ ｔｒｎＳ
(ＧＳＵ) ａｎｄ ｔｒｎＧ (ＵＣＣ) (Ｈａｍｉｌｔｏｎꎬ １９９９)ꎬ ｗｈｉｌｅ
ｔｈａｔ ｏｆ ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｕｓｉｎｇ ｐｒｉｍｅｒｓ ｐｓｂＡ
ａｎｄ ｔｒｎＨ (Ｈａｍｉｌｔｏｎꎬ １９９９). Ｔｈｅ ２５ μＬ ｖｏｌｕｍｅ ｒｅａｃ￣
ｔｉｏｎ ｍｉｘｔｕｒｅｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ２ μＬ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ＤＮＡꎬ ０ ３ μＬ
ｏｆ Ｔａｑ ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ (Ｔｉａｎｇｅｎ Ｂｉｏｔｅｃｈ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄ.ꎬ
Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ)ꎬ ２ ５ μＬ ｏｆ １０ × ｒｅａｃｔｉｏｎ ｂｕｆｆｅｒꎬ １ ５
μＬ ｏｆ ＭｇＣｌ２ꎬ ２ ５ μＬ ｏｆ ｄＮＴＰｓꎬ １ μＬ ｏｆ ｂｏｖｉｎｅ ｓｅｒ￣
ｕｍ ａｌｂｕｍｉｎ (ＢＳＡꎬ ２０ ｍｇｍＬ－１ ) ａｎｄ ０ ５ μＬ ｏｆ
ｅａｃｈ ｐｒｉｍｅｒ. Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ａ
ｐｒｏｇｒａｍ ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ａｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎ ａｔ ８０ ℃
ｆｏｒ ５ ｍｉｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ３０ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ４５ ｓ ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎ
(９４ ℃)ꎬ ４５ ｓ ａｎｎｅａｌｉｎｇ (５２ ℃) ａｎｄ ５０ ｓ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ
(６５ ℃)ꎬ ｅｎｄｉｎｇ ｗｉｔｈ ａ ｆｉｎａｌ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ａｔ ６５ ℃ ｆｏｒ ７
ｍｉｎ. Ｔｈｅ ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏ￣
ｔｏｃｏｌ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｆｏｒ ａｂｏｖｅ ｔｗｏ ｒｅｇｉｏｎｓ.
ＰＣＲ ａｍｐｌｉfiｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈ ａ Ｂｉ￣
ｏｍｅｔｒａ Ｔ１ ｔｈｅｒｍｏｃｙｃｌｅｒ (Ｂｉｏｍｅｔｒａꎬ Ｇöｔｔｉｎｇｅｎꎬ Ｇｅｒ￣
ｍａｎｙ). Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｃｈｅｃｋｅｄ ｏｎ １％
ＴＡＥ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌｓ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ａｎ ＡＢＩ￣ＰＲＩＳＭ３７３０
ｓｅｑｕｅｎｃｅｒ ａｆｔｅｒ ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｓａｎｇｏｎ Ｂｉｏ￣
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄ. (Ｓｈａｎｇｈａｉꎬ Ｃｈｉｎａ). Ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｐｒｉｍｅｒｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｂｏｖｅ ｆｏｒ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ.
Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｅｄｉｔｅｄ ａｎｄ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｓｅ￣
ｑｍａｎ (ＤＮＡＳＴＡＲꎬ Ｍａｄｉｓｏｎꎬ ＷＩꎬ ＵＳＡ)ꎬ ａｎｄ ａｌｉｇｎｅｄ
ｂｙ ＭＥＧＡ５ ０５ (Ｔａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｉｎ￣
ｄｉｖｉｄｕａｌꎬ ｔｗｏ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ( ｆｏｒｗａｒｄ ａｎｄ ｒｅｖｅｒｓｅ) ｗｅｒｅ
ａｌｉｇｎｅｄ ｔｏ ｏｂｔａｉｎ ａ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｒｅ￣
ｇｉｏｎ. Ｐｏｌｙ￣Ａ / Ｔ ｉｎｄｅｘ ｔｈａｔ ｓｅｅｍｅｄ ｔｏ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ
ＤＮＡ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｅｒｒｏｒ ｗａｓ ｒｅｍｏｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｄａｔａｓｅｔ.
Ａｌｌ ｏｔｈｅｒ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｄｅｄ ｍａｎｕａｌｌｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｍ￣
ｐｌｅ ｉｎｄｅｌ ｃｏｄｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｓｉｍｍｏｎｓ ａｎｄ Ｏｃｈｏｔｅｒｅｎａ
(２０００) ａｓ ｂｉｎａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ.
１ ４ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ
１ ４ １ Ｍａｘｉｍｕｍ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ (ＭＰ) ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ａｎｄ ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ ｄａｔａｓｅｔ
ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｎｄｅｒ ａ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ
ｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ ｂｙ ＰＡＵＰ∗ ｖｅｒｓｉｏｎ ４ ０ｂ１０ (Ｓｗｏｆｆｏｒｄꎬ
２００２). Ｏｎｌｙ ｏｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｅａｃｈ ｈａｐｌｏ￣
ｔｙｐｅ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ
ｓｅａｒｃｈｅｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈ １００ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｏｆ ｒａｎ￣
ｄｏｍ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ａｄｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｈｏｌｄｉｎｇ １０ ｔｒｅｅｓ ａｔ ｅａｃｈ
ｓｔｅｐ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ￣ｂｉｓｅｃｔｉｏｎ￣ｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ (ＴＢＲ) ｂｒａｎｃｈ
ｓｗａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｕｎｌｉｍｉｔｅｄ ＭａｘＴｒｅｅｓ. Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｓｕｐｐｏｒｔ
ｖａｌｕｅ (ＢＳ) ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｗｉｔｈ １００ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｒｅｐｌｉ￣
ｃａｔｅｓ ｕｓｉｎｇ ｆｕｌｌ ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ ｓｅａｒｃｈ ｗｉｔｈ ＴＢＲ ａｎｄ Ｍｕｌ￣
ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｅｆｆｅｃｔ.
１ ４ ２ Ｂａｙｅｓｉａｎ Ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ (ＢＩ) ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ＧＴＲ＋Ｉ＋Ｇ ｗａｓ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｆｉｔ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄａｔａｓｅｔ ｂｙ Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ ３ ６ (Ｐｏｓａｄａ
ａｎｄ Ｃｒａｎｄａｌｌꎬ １９９８). Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｓｅｌｅｃｔｅｄꎬ
ｔｈｅ ｄａｔａｓｅｔ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ＭｒＢａｙｅｓ ３ ２ １
(Ｒｏｎｑｕｉｓｔ ａｎｄ Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋꎬ ２００３). Ｍａｒｋｏｖ ｃｈａｉｎ
Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ (ＭＣＭＣ) ｉｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｗｉｔｈ
ｆｏｕｒ ｃｈａｉｎｓ (ｏｎｅ ｃｏｌｄꎬ ｔｈｒｅｅ ｈｅａｔｅｄ) ｆｏｒ １０ ０００ ０００
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓꎬ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａ ｔｒｅｅ ｅｖｅｒｙ １ ０００ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ.
Ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｒｕｎｓ ｗａｓ ａｃｃｅｐｔｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｌｉｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ( ＳＤＳＦ) ｆｅｌｌ ｂｅｌｏｗ
０ ０１. Ｔｈｅ fiｒｓｔ ２５％ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ
ｄｉｓｃａｒｄｅｄ ａｓ ｂｕｒｎ￣ｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ
(ＰＰ) ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ
ｔｒｅｅｓ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２ １ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ
Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍ￣
ｐｌｅｘ ａｒｅ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｅｘｔｕｒｅ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒ￣
ａｎｔｈａ ａｎｄ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ｉｓ ｌｅａｔｈｅｒｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ
ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｉｓ ｐａｐｅｒｙ. Ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ａｒｅ ｃｏｒｙｍｂｏｓｅ ａｎｄ ｃｏｎｅ￣ｓｈａｐｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ
Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓꎬ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ａｒｅ ｓｈｏｒｔ
ｒａｃｅｍｏｓｅ ｔｏ ｒａｃｅｍｏｓｅ. Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｒｏｌｌａ
ｔｕｂｅ ａｎｄ ｌｉｐ ｉｎ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｉｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ. Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｒｏｌｌａ ｏｆ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ｉｓ
ｓｈｏｒｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｂｒａｃｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｌｏｎｇꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｔ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ. Ｔｈｅ ｐｅｄｕｎｃｌｅ
ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ ｉｓ ｍｕｃｈ ｌｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒ
ｆｏｕｒ ｔａｘａ. Ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ ａｌｌ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｂｌａｃｋ ｔｏ
５３１２期 ＤＯＮＧ ａｎｄ ＰＥＮＧ: Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｃｏｍｐｌｅｘ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｂｌｕｅ￣ｂｌａｃｋꎬ ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ａｎｄ
Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ｈａｖｅ ｐｏｗｄｅｒ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ.
Ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ａｒｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅꎬ ｂｕｔ
ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｇａｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ. Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆ￣
ｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｔｈｅ ｔｙｐｅ
ｏｆ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｗｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈｅ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｕｓｉｎｇ ＳＥＭ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｇｅｔ
ｍｏｒｅ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ (Ｔａｂｌｅ ２ ａｎｄ Ｆｉｇ １). Ａｔ
ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ. Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｒｏｖｅｄ
ｔｈａｔ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ (Ｈｕａｎｇ ａｎｄ Ｃｈｅｎꎬ
２００５)ꎬ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａｄａｐｔｉｏｎ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
２ ２ Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ
２ ２ １ Ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ
Ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｃｕｔｉｃｕｌａ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｉｓ ｎｅａｒｌｙ
ｓｍｏｏｔｈꎬ ｏｔｈｅｒｓ ｓｗｅｌｌ ｉｎｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ: ｃｕｔｉｃｕｌａｒ
ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ ｉｓ ｓｔｒｉａｔｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ
Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ｉｓ ｒｉｄｇｅｄꎬ ａｎｄ ｉｒｒｅｇ￣
ｕｌａｒ ｃｕｔｉｃｕｌａ ｉｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ (Ｆｉｇｓ １:
Ａꎬ Ｄꎬ Ｇꎬ Ｊꎬ Ｍ).
２ ２ ２ Ｔｒｉｃｈｏｍｅ
Ａｌｌ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｉｎｇｌｅ ｈａｉｒｓ ｏｎ ｂｏｔｈ
ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅｓꎬ ｂｕｔ ｍｏｓｔ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ａｐｐｅａｒ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ.
Ｈａｉｒｓ ｏｆ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ａｒｅ ｓｔｒａｉｇｈｔꎬ
ｂｕｔ ｏｔｈｅｒｓ ａｒｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ. Ｏｎｌｙ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ｈａｓ ｃａ.
１ ０００ μｍ ｌｏｎｇ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｏｔｈｅｒｓ ａｒｅ
２００ μｍ ｉｎ ａｖｅｒａｇｅ. Ｈａｉｒｓ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａꎬ Ｌ ｈｙｐｏｇ￣
ｌａｕｃａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｔｈｉｎꎬ ｉｎ ｐａｒｔｉ￣
ｃｕｌａｒ ｏｆ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ｂｙ ｍｕｓｈｒｏｏｍ￣ｓｈａｐｅｄ ｇｌａｎｄｓ
ｉｎｓｔｅａｄ ( Ｆｉｇ １: Ｉ)ꎻ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ
ａｎｄ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ ａｒｅ ｓｏ ｄｅｎｓｅ ｔｈａｔ ｓｔｏｍａｔａ ａｒｅ ｃｏｖｅｒｅｄ
ａｎｄ ｈａｒｄ ｆｏｒ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ (Ｆｉｇｓ １: Ｂꎬ Ｅꎬ Ｈꎬ Ｋꎬ Ｎ).
２ ２ ３ Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓｅｓ ｃａｎ ｏｎｌｙ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ａｂａ￣
ｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ. Ａｌｌ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｒｅ
ｅｌｌｉｐｔｉｃ ａｎｄ １２０ － ２２０ μｍ ｌｏｎｇ ｉｎ ａｖｅｒａｇｅ ｗｉｔｈ ａ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｉｎｄｅｘ (ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｄｉｖｉｄｅｄ ｂｙ ｎｕｍ￣
ｂｅｒ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｐｅｒ ｆｉｅｌｄ) ｏｆ ０ ２０. Ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ
ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｏｕｔｅｒ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｉｍ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ
ｓｍｏｏｔｈ. Ｓｔｏｍａｔａ ｏｆ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ａｎｄ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ
ａｒｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｘ ｇｒａｉｎｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｌ ｆｅｒ￣
ｒｕｇｉｎｅａ ａｒｅ ｎｅａｒｌｙ ｃｌｅａｎ (Ｆｉｇｓ １: Ｃꎬ Ｆꎬ Ｌꎬ Ｏ).
Ｔａｂｌｅ １ Ｋｅｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ
Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ
ｌｅａｆ ｔｅｘｔｕｒｅ ｐａｐｅｒｙ ｌｅａｔｈｅｒｙ ｌｅａｔｈｅｒｙ ｐａｐｅｒｙ ｔｈｉｃｋ￣ｐａｐｅｒｙ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ / ｍｍ ３－１２ ３－１０ ６－１０ ５－１２ １０
ａｂａｘｉａｌ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｄｅｎｓｅｌｙ ｔｏｍｅｎｔｏｓｅ ｓｔｒｉｇｏｓｅ ｄｅｎｓｅｌｙ ｔｏｍｅｎｔｏｓｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｂｒｏｗｎ ｓｔｒｉｇｏｓｅ
ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｒａｃｅｍｏｓｅ ｃｏｒｙｍｂｏｓｅ ｐａｎｉｃｕｌａｔｅ ｒａｃｅｍｏｓｅ ｓｈｏｒｔ ｒａｃｅｍｏｓｅ
ｂｒａｃｔ ｌｅｎｇｔｈ / ｍｍ ２－４ ５ ２－５ ２－４ ３－４ ６－１２
ｐｅｄｕｎｃｌｅ ｌｅｎｇｔｈ / ｍｍ １０－４０ １－８ ０ ５－３ ４－１５ ２－７
ｃｏｒｏｌｌａ ｌｅｎｇｔｈ / ｃｍ ４－６ ３ ５－９ ３ ５－６ ３ ５－４ ２－２ ５
ｔｕｂｅ∶ ｌｉｐ １ ５ ∶ １ ２ ５ ∶ １ １∶ １ １∶ １ １∶ １
ｆｒｕｉｔ ｃｏｌｏｒ ｂｌｕｅ￣ｂｌａｃｋ ｂｌａｃｋ ｂｌａｃｋ ｂｌａｃｋ ｂｌａｃｋ
ｐｏｗｄｅｒ ｏｎ ｆｒｕｉｔ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｌｕｅ￣ｗｈｉｔｅ ｗｈｉｔｅ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＥＭ
Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ
ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｓｔｒｉａｔｅ ｓｍｏｏｔｈ ｉｒｒｅｇｕｌａｒ ｒｉｄｇｅｄ ｒｉｄｇｅｄ
ａｂａｘｉａｌ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｓｔｒａｉｇｈｔ ｓｔｒａｉｇｈｔ
ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｒｉｃｈｏｍｅ / μｍ ２００ ２００ ２００ １０００ ２００
ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｄｅｎｓｅ ｔｈｉｎ ｄｅｎｓｅ ｓｐａｒｓｅ ｔｈｉｎ
ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ / μｍ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ２２０ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ２２０ １２０
ａｄｊｕｎｃｔ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗａｘ ｇｒａｉｎｓ ｎｏｔ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｗａｘ ｇｒａｉｎｓ ｎｅａｒｌｙ ｃｌｅａｎ
６３１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
２ ３ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ
Ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ａｎｄ ｐｓｂＡ￣
ｔｒｎＨ ｃｏｎｓｉｓｔ ｏｆ １ １０３ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ( ａｌｉｇｎｅｄ ｌｅｎｇｔｈｓ
ｗｅｒｅ ６９９ ｆｏｒ ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ａｎｄ ４０４ ｆｏｒ ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ)ꎬ
９８ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ￣ｉｎｆｏｒｍａｔｉｖｅ.
ＭＰ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ １ ０００ ｔｒｅｅｓ [ｔｒｅｅ ｌｅｎｇｔｈ＝５７１ꎻ
Ｆｉｇ １ Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＥＭ
Ａ－Ｃꎬ Ｆꎬ Ｉꎬ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａꎻ Ｄꎬ Ｅꎬ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓꎻ Ｇꎬ Ｈꎬ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓꎻ Ｊ－Ｌꎬ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａꎻ Ｍꎬ Ｎꎬ Ｏꎬ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ
７３１２期 ＤＯＮＧ ａｎｄ ＰＥＮＧ: Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｃｏｍｐｌｅｘ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｉｎｄｅｘ ( ＣＩ) ＝ ０ ８５５ꎻ ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
(ＲＩ) ＝ ０ ７７８７]. Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ ( ＢＳ) ｇｒｅａｔｅｒ
ｔｈａｎ ５０％ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ ２ꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅｓ ｗｉｔｈ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｒｅ ｌａｂｅｌｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｔｉｐ ｏｆ ｅａｃｈ
ｂｒａｎｃｈ. Ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｄａｔａｓｅｔｓ ｕｓｉｎｇ ＭＰ
ａｎｄ ＢＩ ｍｅｔｈｏｄｓ ｙｉｅｌｄ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏｐｏｌｏｇｙꎬ
ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ＭＰ ｔｒｅｅ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｈｅｒｅ ｗｉｔｈ ＰＰ
ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ５０％ ｂｅｉｎｇ ｍａｒｋｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｌａｓｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｔｒｅｅ (Ｆｉｇ ２).
Ｔｈｅ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｓ ｏｎｌｙ ｍｏｄｅｒａ￣
ｔｅｌｙ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ＭＰ ｔｒｅｅ (ＢＳ ＝ ５６％)ꎬ ｂｕｔ ｉｓ ｎｏｔ
ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ＢＩ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＰＰ ＝ ８６％)ꎬ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ｒｅｓｏｌｖｅｄ. Ａｌｌ ｔｈｅ
ｅｉｇｈｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ｇｒｏｕｐ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ( ＢＳ ＝ ７２％ꎬ ＰＰ ＝
９９％) ａｎｄ ｓｈｏｗ ｈｉｇｈ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｂｕｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｃａｎ’ｔ ｂｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ ａｔ ａｌｌ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ＭＰ ｔｒｅｅ.
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ
ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ. Ｓｈａｐｅｓ ａｎｄ
ｓｉｚｅｓ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｌｅａｖｅｓ ｖａｒｙ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ
Ｆｉｇ ２ Ｐｈｙｌｏｇｒａｍ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｄａｔａｓｅｔ. Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ５０％ ａｒｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａｂｏｖｅ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｓｌａｓｈ ａｎｄ ｔｈｅ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ５０％ ａｒｅ ｓｅｔ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｓｌａｓｈ
８３１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｐｅｒｉｏｄｓ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ. Ａｆｔｅｒ ａ ｇｒｅａｔ ｄｅａｌ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｗｏｒｋ
ａｎｄ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｆｉｎｄ ｏｕｔ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｔｏ ｂｅ ｕｓｅｆｕｌ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｔｒｉ￣
ｃｈｏｍｅｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｓｕｒｆａｃｅ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｉｓ￣
ｔｉｎｃｔ.
Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙꎬ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ
(Ｓｈａｗ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎬ ｆｏｒ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｐＤＮＡ
ｉｓ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ ｏｒ ｉｎｔｒａｇｅｎｅｒｉｃ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｕｎｉｖｅｒｓａｌ ｐｒｉｍｅｒｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｏｒ ｍａｎｙ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ (Ｔａｂｅｒ￣
ｌｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１ꎻ Ｓｏｌｔｉｓ ａｎｄ Ｓｏｌｔｉｓꎬ １９９８ꎻ Ｓｈａｗ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００７). Ｉｎ ｏｕｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｗｏ ｐｌａｓｔｉｄ
ＤＮＡ ｒｅｇｉｏｎｓꎬ ｉ ｅ. ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ ａｎｄ
ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒꎬ ｗｅｒｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｔｏ ｌｏｏｋ
ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ.
(２０１１) ｕｓｅｄ ｓｅｖｅｎ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ＤＮＡ ｂａｒｃｏｄｅｓ (ｐｓｂＡ￣
ｔｒｎＨꎬ ｍａｔＫꎬ ｒｂｃＬꎬ ｔｒｎＬ ｉｎｔｒｏｎ ｔｒｎＬ￣ｔｒｎＦ ｓｐａｃｅｒꎬ
ＩＴＳ２ ａｎｄ ＩＴＳ) ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ ｊａｐｏｎｉｃａ ａｎｄ
ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｗａｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｙ
ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ ｒｅｇｉｏｎ. Ｔｈｅ ｔｒｎＳ￣ｔｒｎＧ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｅｖｅｎ ｍｏｒｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｌｏｃｉ ｔｈａｎ ｐｓｂＡ￣ｔｒｎＨ
ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ
Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｗｅｌｌ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｆｏｕｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｎｏｔ ｒｅｓｏｌｖｅｄ.
Ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｕｎｒｅｓｏｌｖｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
ｍａｙ ｂｅ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｌｉｎｅａｇｅ ｓｏｒｔｉｎｇ ｏｆ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｐｏｌｙ￣
ｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓꎬ ｍａｋｉｎｇ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｏ
ｒｅｓｏｌｖｅ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ. Ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｌｏｏｋ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅ￣
ｒａꎬ ａｎ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ａｓ ｗｅｌｌ
ａｓ ｍｏｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｐｙ
ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅｓ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｔａｉｎ ｍｏｒｅ ｌｏｃｉꎬ ｗｉｌｌ ｓｕｒｅｌｙ
ｂｅ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ (Ｗｈｉｔ￣
ｔａｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６).
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｅｖｉｄｅｎｃｅꎬ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｒｏｕｇｈｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ
ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ: Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ ｉｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｄｉｓ￣
ｔｉｎｃｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ｍｕｓｈｒｏｏｍ￣ｓｈａｐｅｄ ｇｌａｎｄｓ ａｎｄ
ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｌｏｎｇ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ
Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｅａｃｈ
ｏｔｈｅｒ ｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ｏｆ ｔｈｅｍ
ｈａｖｅ ｄｅｎｓｅ ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ ｈａｉｒｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅꎬ ｂｕｔ
ｔｈｅｙ ｄｉｆｆｅｒ ｉｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎꎻ Ｌｏｎｉ￣
ｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ ａｎｄ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｉｎ ｈａｉｒｓ ｏｎ ａｂａｘｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓꎬ ｗｈｉｌｅ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｒｏｌｌａ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ
ｉｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ.
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ ｃｏｍｐｌｅｘ
ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｏｂｓｃｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄꎬ ｓｉｍｐｌｅ ｍｅｒｇｉｎｇ ｏｒ
ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｈｅｒｅ.
Ｔｈｅｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃａｒｅｆｕｌｌｙ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ ｂｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ ｂｕｔ ｓｏ ｆａｒ ｎｏ ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｅｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｒｅｓｏｌｖｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｎｏｐｈｙ￣
ｌｅｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｂａｄｌｙ ｎｅｅｄｅｄ.
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｍｅｎｔｓ: Ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒｓ ａｒｅ ｇｒａｔｅｆｕｌ ｔｏ Ｙｉｎ Ｚｈｉｊｉａｎ
ａｎｄ Ｔａｎｇ Ｙｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｈｅｌｐ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｏ Ｒｅｎ
Ｚｈｏｎｇｘｉｎ ａｎｄ Ｄｉｎｇ Ｂｏ ｉｎ ｔｈｅ ＳＥＭ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｒｏｕｐꎬ １９９８. Ａｎ ｏｒｄｉｎａｌ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎꎬ ８５ (４): ５３１—５５３
Ａｓｃｅｎｓａｏ Ｌꎬ Ｎａｔａｌｉａ Ｍꎬ Ｓａｌｑｍｅ ＰＭꎬ １９９７. Ｐｅｌｔａｔｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｔｒｉ￣
ｃｈｏｍｅｓ ｏｆ Ｌｅｏｎｏｔｉｓ ｌｅｏｎｕｒｕｓ ｌｅａｖｅｓ: ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉ￣
ｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １５８: ２４９—２５８
Ｂｒｅｍｅｒ Ｂꎬ Ｂｒｅｍｅｒ Ｋꎬ Ｃｈａｓｅ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ａｎ ｕｐｄａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ Ａｎｇｉｏ￣
ｓｐｅｒｍ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ Ｇｒｏｕｐ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒｓ ａｎｄ ｆａｍｉｌｉｅｓ
ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ: ＡＰＧ ＩＩＩ [ Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎ￣
ｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １６１: １０５—１２１
Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＭＪꎬ Ｏｌｍｓｔｅａｄ ＲＧꎬ Ｓｍｉｔｈ ＪＦ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅ￣
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ Ｄｉｐｓａｃａｌｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｂｃＬ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ ３３３—３４５
Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＭＪꎬ Ｂｅｌｌ ＣＤꎬ Ｌｉ Ｊꎬ ２００１ａ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ￣
ｅｒｎ Ｈｅｍｉｓｐｈｅｒｅ ｐｌａｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｙ [ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １６２ (６): ４１—５２
Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＭＪꎬ Ｅｒｉｋｓｓｏｎ Ｔꎬ Ｒｅｅｖｅｓ ＰＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ｂ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ
９３１２期 ＤＯＮＧ ａｎｄ ＰＥＮＧ: Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｃｏｍｐｌｅｘ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｄｉｐｓａｃａｌｅｓꎬ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ
Ｓｉｎａｄｏｘａ ａｎｄ Ｔｅｔｒａｄｏｘａ (Ａｄｏｘａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｈａｒｖａｒｄ Ｐａｐｅｒｓ ｉｎ
Ｂｏｔａｎｙꎬ ６ (２): ４５９—４８０
Ｄｏｎｏｇｈｕｅ ＭＪꎬ Ｂｅｌｌ ＣＤꎬ Ｗｉｎｋｗｏｒｔｈ ＲＣꎬ ２００３. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅ￣
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ Ｄｉｐｓａｃａｌｅｓ [Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ １６４ (５): ４５３—４６４
Ｄｏｙｌｅ ＪＪꎬ Ｄｏｙｌｅ ＪＬꎬ １９８７. Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ｓｍａｌｌ
ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎꎬ １９:
１１—１５
Ｈａｍｉｌｔｏｎ ＭＢꎬ １９９９. Ｆｏｕｒ ｐｒｉｍｅｒ ｐａｉｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅ￣
ｃｏｌｏｇｙꎬ ８: ５２１—５２３
Ｈｏｗａｒｔｈ ＤＧꎬ Ｍａｒｔｉｎｓ Ｔꎬ Ｃｈｉｍｎｅｙ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ＣＹＣＬＯＩＤＥＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｌａｔｅｒａｌ ｆｌｏｗｅｒ ｓｙｍ￣
ｍｅｔｒｙ ｉｎ Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ ａｎｄ Ｌｏｎｉｃｅｒａ (Ｄｉｐｓａｃａｌｅｓ) [Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １０７ (９): １５２１—１５３２
Ｈｕａｎｇ ＬＨ (黄丽华)ꎬ Ｃｈｅｎ Ｘ (陈训)ꎬ ２００５. Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉ￣
ｃｒｏｓｃｏｐｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｍｅｄｉｃａｌ ｐｌａｎｔｓ
ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｇｅｎｕｓ [Ｊ] . Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｓｃｉｅｎｃｅ (贵州科学)ꎬ ２３ (１):
５４—５７
Ｊａｃｏｂｓ Ｂꎬ Ｐｙｃｋ Ｎꎬ Ｓｍｅｔｓ Ｅꎬ ２０１０. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎａｅａ ｃｌａｄｅ:
Ａｒｅ Ａｂｅｌｉａ ａｎｄ Ｚａｂｅｌｉａ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ? [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ５７ (２): ７４１—７５２
Ｊｕｄｄ ＷＳꎬ Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＣＳꎬ Ｋｅｌｌｏｇ ＥＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ: ａ
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ａｐｐｒｏａｃｈꎬ ３ ｅｄ [Ｍ]. Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄꎬ ＭＡ: Ｓｉｎａｕｅｒ
Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ
Ｋｉｍ ＹＤꎬ Ｋｉｍ ＳＨꎬ １９９９. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｗｅｉｇｅｌａ ａｎｄ Ｄｉｅｒｖｉｌｌａ (Ｃａｐｒｉ￣
ｆｏｌｉａｃｅａｅ) ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｕｃｌｅａｒ ｒＤＮＡ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ: ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １１２
(３): ３３１—３４１
Ｌａｎｄｒｅｉｎ Ｓꎬ Ｐｒｅｎｎｅｒ Ｇꎬ Ｃｈａｓｅ ＭＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ａｂｅｌｉａ ａｎｄ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅｓ: ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｌｉｎｎａｅｅａｅ ( Ｄｉｐｓａｃａｌｅｓ￣Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ ｓ.
ｌ.) ａｎｄ ａ ｎｅｗ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
[Ｊ] . Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙꎬ １６９ (４): ６９２—
７１３
Ｌｉ Ｑ (李强)ꎬ Ｄｅｎｇ Ｙ (邓艳)ꎬ Ｙｕ ＬＪ (余龙江) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｂｙ
ＳＥＭ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ ２７
(２): １４６—１５１
Ｍａｂｂｅｒｌｅｙ ＤＪꎬ ２００８. Ｍａｂｂｅｒｌｅｙ’ｓ Ｐｌａｎｔ Ｂｏｏｋ: ａ Ｐｏｒｔａｂｌｅ Ｄｉｃｔｉｏｎａｒｙ
ｏｆ Ｐｌａｎｔｓꎬ Ｔｈｅｉｒ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ Ｕｓｅｓꎬ ３ｒｄ ｅｄｉｔｉｏｎ [ Ｍ].
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ: Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ
Ｐｏｓａｄａ Ｄꎬ Ｃｒａｎｄａｌｌ ＫＡꎬ １９９８. Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ: ｔｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ＤＮＡ
ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ １４ (９): ８１７—８１８
Ｐｙｃｋ Ｎꎬ Ｒｏｅｌｓ Ｐꎬ Ｓｍｅｔｓ Ｅꎬ １９９９. Ｔｒｉｂａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｃａｐｒｉｆｏｌｉ￣
ａｃｅａｅ: ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ ａ ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｎｄｈＦ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
[Ｊ] . Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓꎬ ６９ (２): １４５—１５９
Ｒｅｈｄｅｒ Ａꎬ １９０３. Ｓｙｎｏｐｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｌｏｎｉｃｅｒａ [Ｊ]. Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉ￣
ｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｐｏｒｔꎬ １４: ２７—２３２
Ｒｏｎｑｕｉｓｔ Ｆꎬ Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋ ＪＰꎬ ２００３. ＭｒＢａｙｅｓ ３: Ｂａｙｅｓｉａｎ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ １９
(１２): １５７２—１５７４
Ｓｈａｗ Ｊꎬ Ｌｉｃｋｅｙ ＥＢꎬ Ｓｃｈｉｌｌｉｎｇ ＥＥ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｗｈｏｌｅ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｔｏ ｃｈｏｏｓｅ ｎｏｎｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎｓ ｆｏｒ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ: ｔｈｅ ｔｏｒｔｏｉｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｈａｒｅ ＩＩＩ
[Ｊ] . Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ９４: ２７５—２８８
Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥꎬ Ｓｏｌｔｉｓ ＰＳꎬ １９９８. Ｃｈｏｏｓｉｎｇ ａｎ ａｐｐｒｏａｃｈ ａｎｄ ａｎ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ
ｇｅｎｅ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ [ Ａ]. Ｉｎ: Ｓｏｌｔｉｓ ＤＥꎬ Ｓｏｌｔｉｓ ＰＳꎬ
Ｄｐｙｌｅ ＪＪ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ ＩＩ: ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎ￣
ｃｉｎｇ [Ｍ]. Ｂｏｓｔｏｎ: Ｋｌｕｗｅｒꎬ １—４２
Ｓｉｍｍｏｎｓ ＭＰꎬ Ｏｃｈｏｔｅｒｅｎａ Ｈꎬ ２０００. Ｇａｐｓ ａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ￣
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０４１ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
Ａｐｐｅｎｄｉｘ: Ｖｏｕｃｈｅｒ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓａｍｐｌｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ (ａｌｌ ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ ｉｎ ＫＵＮ)
Ｎｏ. Ｔａｘａ Ｌｏｃａｌｉｔｙ Ｖｏｕｃｈｅｒ
１－４ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｌｏｎｇｌｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. ２１１
５－８ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｎａｎｃｈｕａｎｇꎬ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｔａｎｇ Ｙ. ２８４
９－１０ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｌｏｎｇｌｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. ２１０
１１－１５ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｌｅｃｈａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １８０
１６－１７ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｑｕａｎｚｈｏｕꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. ２０５
１８－２１ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｒｅｎｈｕａꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １６８
２２－２５ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｄａｙｕꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １５４
２６－２７ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｃｈｅｎｇｂｕꎬ Ｈｕｎａｎ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １８４
２８－２９ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｃｈｅｎｇｂｕꎬ Ｈｕｎａｎ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １８５
３０－３１ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｌｉｃｈｕａｎｇꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｔａｎｇ Ｙ. ２５９
３２ Ｌ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｊｉａｎｇｋｏｕꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ｅｔ ａｌ. ９３１
３３－３５ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｅｍｅｉꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｔａｎｇ Ｙ. ３３４￣Ａ
３６－３９ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｌｉｃｈｕａｎｇꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｔａｎｇ Ｙ. ２５８
４０－４２ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｈｅｆｅｎｇꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｔａｎｇ Ｙ. ２８３
４３ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｙｕａｎｍｏｕꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｆａｎｇ Ｗ. １１１５３
４４－４６ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｙｕａｎｍｏｕꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｘｉａｎｇ Ｃ Ｌ. ｅｔ ａｌ. ５０３
４７－４８ Ｌ ｓｉｍｉｌｉｓ Ｗｕｄｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｘｉａｎｇ Ｃ Ｌ. ｅｔ ａｌ. ５１１
４９－５２ Ｌ. ｓｉｍｉｌｉｓ Ｊｉａｎｇｋｏｕꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ｅｔ ａｌ. ６５４
５３－５６ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｑｕａｎｚｈｏｕꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. ２０４
５７－６０ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｌｅｃｈａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １７８
６１－６４ Ｌ ｍａｃｒａｎｔｈｏｉｄｅｓ Ｑｕａｎｚｈｏｕꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. ２０６
６５－６８ Ｌ ｆｅｒｒｕｇｉｎｅａ Ｊｉｎｇｄｏｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ｅｔ ａｌ. ８３７
６９－７２ Ｌ ｐａｍｐａｎｉｎｉｉ Ｌｅｃｈａｎｇꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. １７７
７３－７７ Ｌ ｃｏｎｆｕｓａ Ｇｕｉｌｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｓｈｅｎ Ｘ Ｌ. ｓ ｎ.
７８ Ｌ ｃａｌｃｕｒａｔａ Ｘｕｎｄｉａｎꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ｅｔ ａｌ. ８４１
７９ Ｌ ｎｕｂｉｕｍ Ｅｍｅｉꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｔａｎｇ Ｙ. ３３４￣Ｂ
８０ Ｌ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｔｉａｎｍｕｓｈａｎꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｊ. ＆ Ｙｉｎ Ｚ Ｊ. ０４２
１４１２期 ＤＯＮＧ ａｎｄ ＰＥＮＧ: Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍａｃｒａｎｔｈａ Ｃｏｍｐｌｅｘ Ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ