全 文 ：延龄草科四属花粉形态的研究!
韦仲新，王 红
（中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 !#$#%）
摘要：对延龄草科重楼属 !#$% &’ 延龄草属 &#$’’$() &’ *+,+-’ &’ 属和 ./-’$-0(% ()** ’ 属以及
百合科百合属 1$’$() &’ 和萱草属 2+)+#-/’’$% &’ 花粉进行了光镜和电镜的观察和比较。结果
表明，在延龄草科中，重楼属，*+,+-’ 属和 ./-’$-0(% 属花粉具有较多的相似性：具单一远极
沟，极面观椭圆形，外壁为网状纹饰或皱波 +网状纹饰。而延龄草属花粉与它们的差异则较
大，为圆形，无萌发孔，外壁非网状纹饰，而是颗粒状，疣状，芽孢状，星状和微刺状等纹
饰。百合属中的 1$’$() )$/3(4$$和萱草属中的金针菜 2+)+#-/’’$% /$5#$6 花粉均为单一远极沟，
外壁表面为网状纹饰。但其网脊特别粗，具不规则突起并形成棱角（2 7 /$5#$6）或由许多排
列成念珠状的、形状不一的分子组成（ 1$’$() )$/3(4$$），结构特别复杂。就其萌发孔类型和
纹饰特征看，它们与延龄草科中的重楼属，*+,+-’ 属和 ./-’$-0(% 属花粉具有较多的相似性。
花粉外壁的层次结构在延龄草科各属之间（ 延龄草属除外），甚至在延龄草科与百合科之间
均没有多大的差异。
关键词：延龄草科；重楼属；*+,+-’；./-’$-0(%；延龄草属；花粉形态
中图分类号：, -%% 文献标识码：. 文章编号：#$/ + $0##（$##$）#% + #%1 + #-
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云 南 植 物 研 究 $##1，:;（%）：%1 V %!
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! 基金项目：中国科学院知识创新工程，国家自然科学基金（/-W0##WW）和云南省自然科学基金（-WA#-1N）资助
收稿日期：$### + # + $，$### + #W# + #/接受发表
作者简介：韦仲新（1-%1 +）男，广东人，研究员，主要从事植物学研究。
!# $%&’(：!#$$#%&’%’；!#$%；&’(’)*；+,)*$)-.%；/#$**$.0；()$$’* +),-)$)./
延龄草科 !#$$#%&’%’ 0#*1$ 2 所包括的属种各学者意见不一，有包括 3个属，即延龄草
属 /#$**$.0 02 重楼属 !#$% 02，&’(’)* 02 和 +,)*$)-.% !) 2 （4#$$#5，6789；侯宽昭，
67:;）；或者只包括两个属，即延龄草属 /#$**$.0 02 和重楼属 (%#5 02 （<%=5’，679>；
?%%，67@7）。其中以延龄草属的种类最多，但以重楼属最为重要。延龄草属约 9>种，为
东亚、北美分布；重楼属的种类视不同作者而异，从 8 A ;3 种，分布于古温带北部（
?%%，67@7；4#$$#5，6789；李恒，677:）；&’(’)* 02 属仅一种，分布于北美； +,)*$)-.%
!) 2 属两种，分布于北美西部（4#$$#5，6789）。
延龄草属和重楼属花粉形态的研究比较多，但以光学显微镜的观察为主（ B1C+%*，
67D;；EF=5’，67D@；G%# H I-%+%，67@D；?%%，67@7；?=%*.，678;；J%1=$’5&=，6789；
I&-=$CK’，67:;），而采用电子显微镜观察的尚不多（!%F%-%5-#，67:9，67:3；韦仲新 67::，
677D，677:）。至于 &’(’)* 02 属和 +,)*$)-.% !) 2 属花粉形态的研究则更少（I&-=$CK’，
67:;；/12%2$ 67:3）。而且他们对 +,)*$)-.% !) 2 属花粉形态特征的描述很不同，如
I&-=$CK’（67:;）对 +,)*$)-.% 3$4’*)5$$ 花粉形态的描述为：无萌发孔，球形，外壁具棒状纹饰
（ *)*%,’C=%C，5,-%’#5&-2 I’L#*’ M%&=$%C）。而 !%F%-%5-#（67:3）对该种花粉形态的描述为：
花粉粒具单沟，球形，外壁具皱状排列的细网（=.=$%C’ %%*.’+’*C )N N#*’ ’C#&=$=+）。
本研究是在我们过去对重楼属和延龄草属花粉形态研究的基础上，进一步对整个科开
展更深入的研究，以便从花粉形态的角度对该科 3个属的系统学关系进行探讨，并对前人
就 +,)*$)-.% 3$4’*)5$$ 花粉形态的描述作进一步的验证。同时与百合科某些种的花粉进行比
较，以便了解延龄草科（尤其 &’(’)* 02 属和 +,)*$)-.% !) 2 属）与百合科的关系。
6 材料与方法
花粉采自中国科学院昆明植物研究所标本馆（
标本。
光学显微镜样品的制作：按 B1C+%*的醋酸酐分解法：花粉! 冰醋酸浸泡!醋酸酐 T
硫酸混合液（7：6）进行分解、水洗和制片，然后观察和照相。
电子显微镜样品制作和观察：经过醋酸酐分解和水洗后的花粉用 9>U A 7DU酒精系
列逐级脱水，然后把含有花粉的酒精滴在样品台的双面胶纸上，并喷镀。在电子显微镜下
观察和照相。
花粉壁超薄切片的制作和透射电镜观察
经过醋酸酐分解和水洗后的花粉，用 6VDU琼脂进行预包埋，然后用 9>U A 7DU酒精
系列逐级脱水。最后用 I,=低黏度树脂（BJ0 3;>@，WBJ 89@，GIR和 WXRB分别按 6>.，
@ .，;@ . 和 >V3 .的比例配制而成）进行渗透和包埋。包埋块置于 8>Y烘箱中烘 : -。包
埋块经修剪后进行超薄切片，并用 6U的高锰酸钾染色，然后进行透射电镜观察和照相。
;D3 云 南 植 物 研 究 ;9卷
! 研究结果与花粉形态特征的描述
延龄草属 !#$$#%& # 本属约 $%种，东亚、北美分布。
花粉粒球形或近球形，无萌发孔，直径从 !& ’ $(!)；外壁纹饰可以分为颗粒状，疣
状，芽孢状，星状和微刺状等；花粉壁很薄，经过醋酸酐分解的花粉很容易变形，甚至被
破坏。其外壁结构和分层比较模糊，但总的来说仍然可以分为覆盖层和底层，不过就绝大
多数种类来说，其底层是不连续的，而且很薄。现分述如下：
!#$$#%& ’$#(%%&（图版：*；#：*） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !+ ’ $&!)；
外壁为颗粒纹饰，颗粒或多或少具棱角并且可分为大颗粒和小颗粒两种类型。外壁分层不
明显。
!#$$#%& )*+’,#（图版：!；#：,） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !& ’ $&!)；外
壁纹饰由不同大小的颗粒组成，颗粒比较圆滑。外壁分层不明显，仅由这些颗粒和不连续
的底层组成。
!#$$#%& $*-.’/$*0%&（图版：$；#：$） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !- ’ $+!)；
外壁表面覆盖有许多星状颗粒，直径大于 *.,!)，很容易从花粉表面脱离。在这些星状颗
粒之间的表面为粗糙 /皱波状纹饰。外壁分层不明显。
!#$$#%& 1$’2#3’+（图版：+；#：+） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !$ ’ !(!)；外
壁表面为颗粒状纹饰 # 外壁分层不明显，仅由这些颗粒和不连续的底层组成。
!#$$#%& .%-’*0*（图版：,；#：!） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !+ ’ !(!)；外
壁表面为颗粒状纹饰，颗粒比较圆滑，但在花粉表面上分布不均匀。
!#$$#%& +0*&#-’%&（图版：(；#：(） 花粉粒球形至近球形，无萌发孔，直径从 !!
’ $-!)；外壁表面为疣状纹饰，疣有两种不同的大小，一种大于 *!)，另一种为 &.$ ’
*!)。疣的表面为条纹 /网状。外壁分层不明显，仅由这些疣和下面的底层组成。
!#$$#%& ’.%)*0%&（图版：0；#：0） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !! ’ $! )；
外壁表面覆盖有许多星状颗粒，直径大约 *!)，但分别很密。外壁分层不明显。
!#$$#%& 4*-5#1$/%&（图版：-：#：-） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !+ ’
$-!)；外壁表面分布有极其稀疏的微刺，但在这些微刺之间的表面为皱波状纹饰；花粉
壁分层略明显，即分为相对连续的覆盖层，发育较差的柱状层和底层。
!#$$#%& &*.%$*0%&（图版：%；#：%） 花粉粒球形，无萌发孔，直径从 !+ ’ $! )；
外壁表面为颗粒状纹饰，颗粒在形状和大小上有所不相同。
重楼属 ’(#) # 本属的种数随不同的系统而异，从 0 ’ !+种，分布于古温带北部。
花粉粒极面观多数为椭圆形，具单一远极沟；大小随不同种而异，从 !0 ’ $&!) 1 +(
’ ,,!)；外壁纹饰可以分为穴状纹饰，穴 /网状纹饰，网状纹饰，皱网状纹饰及芽孢状
纹饰等；外壁结构和分层比较模糊，但从五指莲 6*#+ *2#*$#+ 和凌云重楼 6 7 ./-(%+0## 来看
仍然可以分为厚而不连续的覆盖层，短而颗粒状的柱状层和薄的底层，但多数种类的柱状
层分化不明显，以覆盖层和底层为主（韦仲新，*%((，*%%(）。现仅举两种加以说明：
五指莲 6*#+ *2#*$#+（图版$：$；#：*! / *$）花粉粒极面观椭圆形，具单一远极沟，
沟深而宽；大小（!, # $ ’ $& # +）!( # , 1 +( # ,（+, # , ’ ,& # -）!)；外壁为穴状纹饰至
穴 /网状纹饰，网眼小，形状多变，网脊粗。外壁层次分覆盖层、短而颗粒状的柱状层和
$,++期 韦仲新等：延龄草科四属花粉形态的研究
底层。
凌云重楼 ! #$%&’()*+))（图版!：! #；：!$ !!）花粉粒极面观椭圆形，具单一远
极沟，沟较宽，多数有沟膜；大小（#%&’ ( )#&*）#*&* + ,!&*（-’&! ( ,,&%）#.；外壁具
穴状纹饰，穴较圆，但大小不一；外壁层次可以分为覆盖层，分化不明显的颗粒状的柱状
层和底层。
!#$%& /0 仅一种，, -)$.)&)/&/（图版!：1；：!-）分别于北美。
花粉粒极面观椭圆形至长椭圆形，具单一远极沟，沟较宽。大小（#$&- ( )$&1）#, +
-)&#（-$&’ ( -,&’）#.；外壁具网状纹饰，网眼较小，形状不一，网脊粗。外壁层次可以
分为覆盖层，柱状层和底层。
’($%)$*+, 2344 0 该属 #种，分布于北美西部。
本属仅观察一种，即 0#%1)%2(* 3).41%-))（图版!：- ,；：!, ）花粉粒近球形至近长
球形，极面观椭圆形，具单一远极沟，沟较宽。大小（#’&! ( )’&)）))&* + ,)&’（,! (
,’&1）#.；外壁具极为特殊的复合网状纹饰：网眼很小，形状变化多端；网脊粗，彼此相
互连接并支撑形成顶部圆滑、基部宽阔的屋顶状结构（图版!：,）。外壁层次可以分为覆
盖层，柱状层和底层。
百合属 -)%)+. /0 为百合科植物，共 ’$种，分布于北温带。
本属仅观察 !种，即 5)1)(6 6)#7/(8)) 5364（ 7 5 #/$%1)&)/&(6 869:;），英文名 <=43>6?=
/6>@（图版!：* !$；：!1 !%）。花粉粒极面观近椭圆形，具单一远极沟，沟宽而长。
大小（-,&* ( ,’&1）,# + %1（%!&- ( ’!&1）#.；外壁具网状纹饰，网眼特别大，形状不
一，网眼内有许多突起的小颗粒；网脊粗，由许多排列成念珠状的、形态不一的分子组
成；外壁层次可以分为覆盖层，柱状层和底层。
萱草属 /.0$(&%%), /0 为百合科植物，约 #$种，分布于中欧至东亚。
本属仅观察 !种，即 9 #)+$)&/ A=43?6（图版!：’）。花粉粒极面观近椭圆形，具单一
远极沟，沟较窄。大小（-, ( ,1）,$ + !$#（’, ( !!,）#.；外壁具网状纹饰，网眼特别
大，网眼内有许多突起的小颗粒；网脊粗，具不规则突起并形成棱角，但不呈念珠状。
) 问题与讨论
延龄草科是一个在属的组成和属间关系争议较多的类群。如前面所述，有人认为只包
括两个属，即延龄草属 :$)11)(6 /0 和重楼属 !/$)* /0。也有人认为包括 -个属。又如，这
-个属的关系一般认为是密切相关的，但也有认为只有重楼属和延龄草属的关系较密切，
而它们与 ,4;4%1/ 属和 0#%1)%2(* 属的关系不很密切。2=B=:=C:6（!*’-）通过对重楼属，
,4;4%1/ 属和 0#%1)%2(* 属花粉形态的研究认为重楼属、延龄草属和 0#%1)%2(* 属的关系比较
密切，而 ,4;4%1/ 属与重楼属、延龄草属和 0#%1)%2(* 属的关系不大密切。我们从延龄草科
-个属的花粉形态比较中得出结论，认为重楼属和延龄草属之间花粉形态的差异似乎比之
重楼属与 ,4;4%1/ 属和 0#%1)%2(* 属之间的差异更为明显，如重楼属、,4;4%1/ 属和 0#%1)%2(*
属花粉均具有一远极沟。而延龄草属花粉缺乏远极沟。从外壁纹饰方面，延龄草属纹饰的
变化远较其它属的大，可分为颗粒状，疣状，芽孢状，星状和微刺状等，而以上 )属所普
遍出现的网状纹饰却不存在，而且其形状均为球形或近球形。重楼属花粉外壁纹饰虽然也
-,- 云 南 植 物 研 究 #)卷
可分为穴状纹饰，穴 !网状纹饰，网状纹饰，皱网状纹饰及芽孢状纹饰等，但多数种类以
网状纹饰为主；!#$%& 属的花粉也是网状纹饰；’($%)$*+, 属花粉的纹饰比较特殊，是一
种复合网状纹饰。从外壁层次和结构看，延龄草属绝大多数种类的花粉具有不连续的底
层；而重楼属，!#$%& 属和 ’($%)$*+, 属的花粉，其底层不仅连续，而且较厚。可见在花
粉形态上延龄草属与重楼属和其它两属的差异较大，而后面 个属彼此之间的差异则相对
较小。
至于 !#$%& 属和 ’($%)$*+, 属，其花粉形态大同小异，具单一远极沟，外壁都是网状
纹饰，只不过 ’($%)$*+, 属的花粉具有更为特殊的复合网状纹饰，网眼很小，形状变化多
端；网脊粗，彼此相互连接并支撑形成顶部圆滑、基部宽阔的屋顶状结构（图版!：#）。
在过去，不同学者对 ’($%)$*+, -).%$/)) 花粉的描述有所不同，如 $%&’()*+（,-./）认为该种
花粉为“无萌发孔”（01023+4)’42)），而 5262&27&8（,-.9）则认为“具单沟”。我们的研究认
为“具单一远极沟”，同意 5262&27&8 观点。然而，该种花粉比较特殊，其外壁纹饰与
5262&27&8所描述的“外壁具皱状排列的细网”（4’:’(2)+ 24420:+;+0) 1< <80+ 4+)8%’(’;）不完全
相同。我们认为，这种特殊的外壁纹饰是在网状纹饰的基础上进一步演化而成的，是一种
复杂化和高度特化的表现。它与 !#$%& 属在进化过程中有可能起源于相同的祖先。
百合科花粉多为单沟（远极沟），外壁表面多为网状纹饰，尽管还有其它不同的萌发
孔类型和纹饰类型，甚至还有无萌发孔的。本文列举的百合属中的 0)%)+1 1)(2&+3)) 和萱草
属中的 4 5 ()67)8& 花粉均为单一远极沟，外壁表面为网状纹饰。但其网脊特别粗，具不规
则突起并形成棱角（4 5 ()67)8&）或由许多排列成念珠状的、形态不一的分子组成（0)%)+1
1)(2&+3))），结构特别复杂。尽管这样，但就其萌发孔类型和纹饰特征看，它们与延龄草
科中的重楼属，!#$%& 属和 ’($%)$*+, 属的花粉具有较多的相似性。
花粉外壁的层次结构在延龄草科各个属之间（ 延龄草属除外），甚至在延龄草科与百
合科之间均没有很大的变化，除覆盖层和底层的分化明显外，绝大多数种类的柱状层分化
很不明显，或只呈颗粒状。延龄草属花粉的外壁分层中，虽然仍可分为覆盖层和底层，但
其底层不仅很薄而且不连续。而该科其它属以及百合科的百合属和萱草属花粉则具有比较
厚而连续的底层。
附录：凭证标本
97)%%)+1 7%):++1 =4++;20 >?= @,，A+14:82，B8%&;10CD E$?D；9 5 /&,;) F24G8710 >?= ,.#；9 5 %&8($%&6+1 H1I680 >?=
@-/J，$D K241(802，E$?D；9 5 <%3)*, B2< D >?= ##@- ；9 5 (+8&6& =&< D >?= 9#J#；9 5 .7&8#)<%$7+1（L8%&MD）$2(87GD >?=
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（526&) D）FD >8 昆明植物园栽培，引自广西凌云县；OD 2M82(87 FD >8 昆明植物园栽培，引自云南彝良县；0)%)+1 1)(2&+3))
O184，作者采自美国西南路易斯安那大学校园；417$(&%%), ()67)8& H24108，作者从昆明菜市场中获得；（ 注；>?= 为美国
西南路易斯安那大学生物学系标本馆 ）
〔参 考 文 献〕
P4C);20 A，,-#/D O1((+0 L143&1(1:I 20C O(20) 52M101;I：?0:8173+4;7［L］D $)1%61(;D：?(;Q’87) R S867+(，,-@—,-#
F242 F，,-N- D T2482)810 80 >&7), *$%;*2;%%& $;8)&，U8)& 4+<+4+0%+ )1 1)&+4 ?782)8% 73+%8+7［V］D ? @&( ’() E08W 516I1，!：,9,—,.N
##99期 韦仲新等：延龄草科四属花粉形态的研究
!# $% & ’()#（ 侯宽昭 ），*+,- . / 01231%456 7 3() $48191): 4%; <)%)54 7 ’(1%):) =)); >94%3:［?］. -%; );. @)1A1%B：=21)%2)
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CTX 云 南 植 物 研 究 -M卷