全 文 ： 2一岁 p
广 西 藏 物 Guihaia l3(4)；3鸵一348．Nov． 1993
秦巴山区重楼属的核型研究
李思锋 祁 梓
尹
卧学院酬 物册炳 陕西场睦 ” 。．幻 尹． 艿，2 ⋯ ’，
摘要 本文报道了陕西秦巴山区几种重楼届植物的核型研究结 果；在秦岭 (太白山)地区．北重
楼 (Paris verticillata)具有一种核型 ，其核墨 公式为 2 n= 4 x=20=19m+ 2 sm +4 st+4 t’
叶重楼(P．polyphyHa vat．stenophylla)在一个居群内不同的个 体 间具有两种 不同的描
型．核型盐 式分别为 2n= 2x一10= 5m+lsm +4t和 2n= 2x=10+ 2B=6m+4t+ 2B
在秦岭和巴山两地，宽叶重楼 (P． polyphylla var．1atifolia)和球药隔重楼 (P．[argesii)
分别具有两种不同的核型．前 者的核型公式为 2n= 2x=10+ 3B= 6m+3t+3B和 2n= 2 x一
10= 5m+ 1 sm+4t．后者的核型公式为 2n一 2x=10+ 2B一 4m+ 2 sm+4t+ 2B和 2n=
2x=10+ 2B=6m+4t+2B。这些材籽筠属 2A核型．在桉型结构及B染色体的有无和 数目上
与前人报道的结果不完全相同
关键词 核型；B 染色催；重楼届 ：
●■·___·-。一 蘑告碲 例
STUDIES 0N KARY0TYPES OF SOME PLANTS OF PARIS
FROM QINLING—BASHAN MOUNTAINS IN SHANX!
Li Sifeng and Qi Hua
(Northwestern Institute of Botany，Academia Sinica．Shanxi Yangllng 712100)
Abst ract The karyotypes of four taxa of Paris from the Qinling—-Bashan MOUn—
tains in Shanxi Province were analysed． The results are shown as fol1ows．
P．verticilfata M ．～Bieb． from M t．Qinllng is found t0 have only one karyotype，
the karyotype formula of which is 2n= 4x=20一 tom +2sm +4st+4t． P． polyPhylla
vat． fatifolia Wang et Chang and P．fargesii Franch．have different karyotypes in 。
different localities respectively． In Mt． Qinling， the karyotype formnla of the
form er is 2n=2x= 10+ 3B= 6m +4t+3B．and that of the 1utter is 2n=2x~ 10+2B= 4m
+2sm+4t+2B．HoWever．in Mt．Bashan the former has the formula of 2n=2x=10 。
=5m +lsm +4t，and the 1utter has the form ula of 2n=2x~ lO+2B= 6m +4t+2B． P．
poIyphylfa var．stenophylla Franch． have two different karyotype formulae in a
population from the Mt． Qinling，one is 2n~2X=10=5m+lsm+4t and the other is
2n=2x=10+2B= 6m +4t+2B．
1_he results described above different from the data previously reported， and
shown some more variation in the karyotypes．
Key wo rds Karyotype；B～chromosome：Paris；Qinling—Bashan Mountains
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4期 李巴锋等：秦巴山区重楼属的核型研究
囊所周知 ，秦巴山区是我国北亚热带与畦温带的分界线及南北植糟的交汇地，带这里 气候
多变，植物 变异复杂。但至 目前，这一地 区重接属 (Paris L．)植物的种类、分 布等尚不完
全清楚。细胞染 色体研究，除瓣德元等 (1g87)时太白山宽叶重替 (P．pogyphylla var．
1a~ifolia)的核型作过报道外，其它种类均未见报道。重接属的核型 变异，尤其是 B染 色体
的变异比较复杂，在种间，种 内不同居群问厦同一居群不同个体问均有不同程度的差异。研
究重楼属的核型对于探讨染 色体 变异与外部形态变异的关系，以及物种形成、幕统发育、 B
染 色体的起源等均有重要意 叉。
1 材料与方法
材料全部取 自野外，其来源详见表 1。凭证标本存放西北植物研究所 标本绾 (WUG)
中。
在野外取生长旺
盛的根尖 ，除巴山(化
龙山 )的宽叶重楼材
料 (应 俊 生 等91一
O678)用O．O02molt
L的8一羟基鹰琳预 处
理5小时外，其它材
料均未经预处理。卡
诺 I固 定 涟 固 定，
1 mol／1盐酸在60℃
解离4— 6分钟，卡
宝品红染色、压片。
表1 材 料 桌 源
Table 1 The origin of the materials
*All tbe vobche巧 iA 如e HerhafiⅡ血 of North est盯A f tihte。f
Botany (W UG )
核型分析按李懋学和陈瑞阳(1985)
建议的标准。
2 观察结果与讨论
2．1北重接 P．verticillata M．
一 Bieb．
观察结果； 2n=20，是一个四 倍
体(图2 t A)，核型图及核型模式图分 别
见图3，A 、图1，A，染色体参数见
表2。核型公式：K(2n)：4x=20
：1Om+2sin+4 st+4t，最长与最短
表2 北重谣的染色体参数
Table 2 The param eters of chromosomes
in Parfs wr}如cZ fB
染色体之比值为1．81，臂比>2，1的染色体d~4oN,属 ebbjns(1971)的2A”核型。
洪德元等 (1987)首次在 河 北 赤城大海陀山发现四倍体材料， K (sn)=4z=20=
12m 4-4 st+4t，最长与最短染色体 之比为2．24， 2B”核型 本 文 观 察的 秦岭 (太 白
山 )地区的材料在倍性上 与大海陀山的材料一致，主要区别是在染色体组中，率研究材料具
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有一对 gm 型染色体，最长与 最 短
染 色体之比为 1．81， “2A”核 型
而不同。本种广泛分布于 东亚温 带
地区，在形态上，染色 体数 目和 核
型上均有较大的 变 异， 2n=10，
2n=1 5和2n=20不同倍性的材料在
不同的地区均被发现报道 (洪德元
等，1987；Masubuchi，1957；Kro—
gulevich， 1 978； SatO， 1942；
Hara，1 969)， 但在该种中 尚 未
发现 B染色体。
2．2 宽叶重 楼 P． polyphylla
Vat． 1atifolia W ang eL Chang
该变种包括阿号材料，一号取
自秦岭 (宁 陕 县 ) (晃振 海90～
730)，为二倍体 (图 2 l B)。核
型公 式：K(2n)=2x=10+3B
=6 m+4t+8 B，最长与最 短染
色体之比1．68，臂比>2：1的染色
体 占40％， “2A”核型}另一号
取 自 巴山 (化龙山 )(应 俊 生 等
91一O67 8)，也是 二倍体 (图 2：
C)。 K (2n) = 2x=10=5m +
1sm+4t，未见 B染 色体。最长与
最短染色体之比1．79，臂比>2；1
的染色体占5O ， “2A”核 型。
两号材料的染色体参数列入表 3，
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圈 1 重楼属 4个分类群的核型模式图
Fig． 1 Idiograms of 4 taxa of Paris
A．P。verticillatal B ＆ C，P。polyphylla Tar． )atifolia)
BW u Zhenhai 9O一73O， C， Ying Tst[nshen et a【．
91-0678)F ＆ D，P．polypby|la var． stenophylla~D：Li
Sifeng 9O一232，F，Li Sifeng 0O一231 I E＆ G，P。large—
siij E．Li Sifeng 90—-243·G．Xu Guangyuan 5663。
核型图、核型模式图分别见 图 3。B 、c 和图 1：B、C。
这些材料核型的主要区别在于 B染色体， 1号材料具 3条 B染色体，而 2号材 料 未见 ’
B染色体；其次是后者的第 2对两条同源染色体的短 臂 及 第 5对两条同源染色体的长臂的
相对长度差值较大 (分别相差1．83和2．55)，表现出杂台性。l洪德元等 (1 987)报道秦岭太 ．
白山的材料K (2I1)=10+1B=6I[1+4t+1B，与本文报道的秦岭宁陕县的材料的核型
基本一致，但 B染色体的数 目不同。
2．8 狭叶重楼 P．polyphylla vat．stenophylla Franzh．
这里报道的该变种的两号材料的染色体数 目均为 2n=10，二倍体 (图 2：F、D)，=
者的染色体参数见表 4，核型图及核型模式图见图 8 ：F Dn 图 1。F、D。
这两号材料虽取 自同一个居群 ，但核型的差异比较明显。 1号材料的核型公式为K(2n)
=2 x=10=5m++1 sm 4-4t，第 4对两条同源染色体的相对长 度 和 臂比均有较 大的差
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4期 李思锋等：秦巴山区重搂属的核型研究
异 (表 4)，表现出杂合性，最长与最短染色体之比值为1．65， 2A”核 型，未见 B染色
体。 2号材料的核型公式为K (2n)=2x=10+2B=Bm +4t+2B，第 1、 2、 8对
染色体均表现出杂台性，第1对m型的两条同潭染色体的臂比 (1．02和1．05)虽：然相近，
但长度相差较大 (相对长差值3．02)，第 2对两条同源染色体的臂比 (分别为1．58和1．03)
和相对长度 (分别为24．30和21．18)均相差较大，第 8对 t型的两条同源染 色体的长臂的根
表3 宽叶重楼两号材料的染色体参数
Table 3 The parameters of chromosomes of two m aterials in
P．pob—phyllacar．1atifolia
表 4 狭叶重楼两号材料的染色体参数
Table 4 The param eters of~hromosomes of two materials in
P．potyphylla vat．stenophylla
No．I： Material from Mt．Taibaishan，
the Qirllng Range (李思锌90—231)。
No．2： The origi~ of the material
is same as No．1 (车恩锌9O一232)
No． Relative length A
ra
r
t
m
i．。
C‘ Relative length A
ra
r
t
m
i。 C
I1．4I+9．曲 =21．10 1．18 埘
n ．61+6．0 1 ．6B I．91 sm
8．91+7．16=I6．0 1，25 皿
15．27+0．99=16．26 15．42 t
ClBssifieatlon
m m m m m
m m m L r：
一
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对 长度分别为18．15和 15．46，差值
2．69。这说明该材料的染色体发生
了复杂的结构变化}染色体组中最
长与最短染色体的 比 值 为 1．87，
“2A 核 型I具 有 2条 B染 色
体。在外形上，据本文作者在野外
观 察，除 l号 材 料 (李 思锋9O一
231)的种子数量较少， 2号 材 料
(李思锋90—232)的种子数量较多
外，没有发现其它较明显的差异。
顾志建等 (1 986)报道了云南
奕 良县的 材 料 为 2n：2x：10=
6 Fit+1 st+3t，第 5对染色体表
现出杂台性， “2A”桉型|王 淑
芬 (1989)报道了 川峨屑山的材
料 为 2n=10=6m (2 SAT )+
2 8t+2t， “2A”核型，第 1对
染色体具随体。这些报道及本文 的
研究结果表明，在不同的居群间，
甚至在同一居群内不同的个体间，
在桉型结构及 B染 色体的存在与否
等方面均有不同程度的差异。
2．4 球药隔重接 P． fargesii
Franch．
该种 电包括两 号材料。取 自奏
岭 太 白flJ的 1号 材 料 2n：10+
13卷
图 2 梗尖有丝分裂显微照片
Fig．2 M icrographs of root-tlp mitosis．
A，Paris verticillata B— C，P．po[yphyI[aⅢ ．1atifoi[ial
B．W n Zhenhai 00—730， C． Ying Tsunshen et a1． 9卜
0678=D and F．P． poiyphyl|a var． stenophyIIa, D，Li
Sifeng 90—232，F．Li Sifeng 90—23I J E and G．p．fargesil
E．Li Sifeng gO一243．G．Xu Gua gyaan 5663．
G- Karyogram of G．
2B，=倍 体 (图 2 l E)。核 型公式l 2 n=4]31+2 sm+4t+2B，，第 2对染色俸表
现出杂合性。染色体参数见表5，模型图见图 8。E。，核型模式图见图 1。E}最长与最短
染色体之比为1．8O，臂比>2：1的染 色体占5O ，属 “2A 核型。
取 臼巴n|化龙山的 2号料材也是 2n=10+2B，二倍体 (图 2。G)。核 型公式为 2n=
6In+4t+2B，染色体参数列入表 5，核型图及核型模式图分别见图2：G1，图 1：G，
最长与最短染色体之比值为1．83，臂出>2：1的染色体 占4O ， “2 A”核型。
这两号材料的核型相当一致，区别主要在于第2对染色体。1号料材的第 2对 Sm型的两
条同源染色体的长臂的相对长度相差2-52，臂比分别为2．15和1．78，呈现明显的杂台性，而
2号料材的第 2对染色体臂比为1．37，属m型。
我们观察的料材与汤彦承等 (1984)报道的四川峨眉山的材料(n=5、n=5+2 B)、
顾志建等 (1 986)报道 的 湖 南 桑 植 县 的 材料 (2n=2 x=10=6m+2t(SAT)+2‘
+3 bs，第 3对染色体杂音、第 4对具随体 )的倍性相同 (2n=10)，但 不同地区的材料
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4荆 李腮锋等：秦巴山区重楼属的核型研究
在核型及 B染色体的数目等方面具有
不同程度的差异。
上述秦巴山区重楼属 4个分类群
的核型，除北重搂为四倍 体 (2]3-=
4 x=20)外，其余均 为二倍体(2n=
2x=10)。不同的分类群，核 型 存
在着不同程度的差异，同一个分类群
在不同的地区亦是如此}即使在同一
个居群 (同一个分类群 )中的不同个
体闻 (如狭叶重楼 )在核型上也有差
异。按照 Hara(1 969)和顾志建 等
(1 988)，北重楼属于染色体基本组
份x=8m+1 gt+1t的 “2 8t型 }
宽叶重楼、狭叶重楼、球药蹦重楼属
于x=8m+2t的 。4t型”。前一类
型的植物分布于温带，而后 一类型的
植物都分布于热带和亚热带，局部深
入温带南部 (洪德元等，1 987) 我
们的研究结果与此基本相符，但在北
重搂的核型中具 有 1对 sm 型 染 色
体，在宽叶重楼、狭叶重搂，球药隔
重楼的核型中也出 现 1条 或 1对 sm
型染色体。而且，核型的变异不仅主
要表现在两对 t型染色体上 (顾志建
图3 重楼属 4个分类群核型
Fig．3 Karyograms of 4 taxa in Pari
^|，B|一Cl，Dl 8n F¨ E|are same as A， B- C，
D a．d F， E 0【Fig．I
表5 球药隔重楼两号材料的染色体参数
Table 5 The parameters of chromosomes of two materials ia P ． |nr ges
Classjficatioa
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广 西 植 物 l3卷
等，1988)，在 8对 m型染色体上也常常发生。
B染色体的变异 (数 目、形态 )在重楼属植物的染色体核型上是一个较为突出的特征，其
在种间的变异无稳定性和规律性，在种 内不 同居群间也有较大的变异 (顾 志建等，1986)，
本文的研究结果也说明了这一点。在北重楼中未见B染色体，而在其它 8个分类群中均观察
到}在宽叶重楼两号材料及洪德元等 (1987)报道的秦岭太 白山的材料中，分别观察到3B，
0 B和 1 B，在球药隔重楼的两号材料及四川峨眉山 (汤彦 承等，1984)和湖南桑植县 (顾
志建等，1986)的材料中，分别观察到 2B、 2B， 0—2 B， 8 Bj即使在同一居群的不同个
体间，B染色体的出现及数目也是不稳定的，如本文观察的狭叶重楼具 0和 2B，顾志建<1988) ·
报道的凌云重楼 (P．cronquis~ii)B染色体的变异在 0— 8之间。当然，B染色体的产生和
变异是极其复杂的，不但与生境和营养有密切关系 (顾志建等，1988)，而且可能还有许多
目前 尚不清楚的原因
参 考 文 献
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4 襁元，朱相云．百台科细胞分类学研究 (一 )——重楼等6匮1O种的攘型报道。植 物分类学}臣，1987，25
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每 哄德元，求相云．凌云重搂中B豢色悻起源的探讨。云南植物研究，1988,10(1)：2 —32
6 顾志建，李 恒．蘑楼犀的细胞分类学研宽。云南植物研究，1989，19(2)t l25一l37
7 颢志建， 海燕．几种重楼的染色体棱型研究 云南埴物研究，1986， 8(9)-313-916
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