全 文 ：国产狗娃花属植物的花粉形态研究!
邵剑文，张小平!!
（安徽师范大学生命科学学院，安徽 芜湖 !#$$$）
摘要：利用光镜、扫描电镜对狗娃花属（!#$%&’&&()）%种植物的花粉形态和结构进行了观
察研究。发现该属植物花粉粒为近球形或长球形，&孔沟，具刺状纹饰。种间花粉差异主要
表现在大小、形状和外壁纹饰细微变化等方面。该属花粉与紫菀属（ *)#$）和乳菀属
（+’,’#,,’）的相似，表明它们有密切的亲缘关系。
关键词：菊科；狗娃花属；花粉形态；系统亲缘
中图分类号：’ ( 文献标识码：) 文章编号：$!*& + !%$$（!$$!）$, + $%*( + $,
!##$% &’()#*+ ,%- ./’01/0’$ 2 .$3$% .($14$5 2
!#$%&’&&()
-.)/ 01234563，7.)89 :12;4<13=
（-%,,. %/ 01/ 23143，*45(1 6%$7’, 8419$)1#:，5>?> !#$$$，@?132）
675/’,1/：A?1B BC>DE FG6B63CB 2 D6C21H6D B>GI6E 23D D1BJ>BB1;3 ;3 C?6 F;HH63 K;GF?;H;=E 23D BCG>JC>G6 ;L
B6I63 BF6J16B ;L !#$%&’&&() M1C? H1=?C K1JG;BJ;F6（NO）23D BJ23313= 6H6JCG;3 K1JG;BJ;F6（-PO）Q
O62B>G6K63CB ;L C?6 F;H2G 2R1B 23D 6S>1C;G12H D12K6C6G，6R136 C?1JT36BB，BF136 H63=C?，23D BF136 3>KU6G 2C
62J? H;U6 2G6 K2D6Q A?6 FG13J1F2H D1LL6G63J6B 13 F;HH63 2K;3= I2G1;>B BF6J16B 2G6 13 B1V6，B?2F6 23D B>UCH6
I2G12C1;3B ;L C?6 B>GL2J6 ;G32K63C2C1;3Q A?6 F;HH63 =G213B ;L !#$%&’&&() 2G6 B1K1H2G C; C?;B6 ;L +’,’#,,’，
B>==6BC13= 2 JH;B6 G6H2C1;3B?1F U6CM663 C?6B6 CM; =636G2Q A?6B6 CM; =636G2 J23 U6 I16M6D 2B C?6 B2C6HH1C6
=636G2 ;L *)#$ Q
8$+ 9’-5：@;KF;B1C26；!#$%&’&&()；F;HH63 K;GF?;H;=E；2LL131CE
狗娃花属（!#$%&’&&()）N6BB隶属于菊科（@;KF;B1C26）紫菀族（)BC6G626），全世界约
&$种，主要分布于亚洲东部、中部及喜马拉雅地区。我国有 #!种，喜生活在西部草原、
山地、河滩沙地等处。本属植物常被合并于紫菀属（*)#$）中（A>C13等，#(%,）。但因其
管状花花冠裂片 短 #长而呈两唇状，较长的裂片超过其它裂片约 # KK（达花冠全长的
# W *），与紫菀属的管状花花冠裂片有基本区别，很多学者将其另立为属，并作为紫菀属的
姐妹属看待（X;K2G;I，#(*(；Y6J?13=6G，#(Z!；林镕和陈艺林，#(Z*；7?23= [ \G6K6G，
云 南 植 物 研 究 !$$!，:;（,）：%*( ] %,
61/, !
!! 通讯作者：P + K21H：F13=?63=R>^ B132Q J;K
收稿日期：!$$! + $* + #,，!$$! + $% + !*接受发表
作者简介：邵剑文（#(%* +）男，硕士研究生，主要从事植物系统分类学研究。
基金项目：国家教育部优秀年轻教师基金资助项目（教人司［#((*］*$&号）
!#）。为了进一步弄清楚本属与紫菀属的关系及其在紫菀族中的系统地位，本文首次利
用光镜和扫描电镜对该属 $种国产植物的花粉进行了观察研究，以期提供孢粉学证据。
! 材料与方法
供实验花粉均取自腊叶标本，标本由中国科学院植物研究所标本馆、江苏植物研究所标本馆、四川
大学生物系标本馆提供。所有凭证标本均为林镕和陈艺林鉴定和审核（表 !）。用于光学显微镜（%&）观
察的花粉采用 ’()*+,-（!./）的醋酸酐分解法处理后，用甘油胶制片观察、拍照。花粉粒大小和形状用
0%12345放大 !///倍用测微尺测量，所测指标包括极光切面上的赤道直径，赤道光切面上的极轴直径以及
刺长和刺基部宽，还包括萌发孔的长与宽。每种至少测 6/粒，取其平均值、最大值和最小值，以示变化辐
度。用于扫描电镜观察的花粉用 78的乙醇自花药中洗出，然后于解剖镜下将花粉逐粒挑到粘有金属箔纸
片的铜台上，送入真空镀膜机中喷金，在 95&: .#//型扫描电镜下观察、拍照并记录。
表 ! 实验材料
;,<=> ! %?@* AB CA==>- +,*>(?,=@ BA( *D?@ @*E)F
种 5C>G?>@ 采集地 %AG,=?*F 采集人 HA==>G*A( 标本号 2AI
阿尔泰狗娃花千叶变种 ! J #$%&’( K,( I )%##*+,#%’( 内蒙古 %>?+>-LLE 朗学忠 MI NI %,-L 7//.76
青藏狗娃花 ! J -,.*/%% 青海 O?-LD,? 青甘队 O?-LL,- *>,+ .!/7/
圆齿狗娃花 ! J &/*0$%+,#%’( 甘肃 P,-@E 黄河队 QE,-LD> *>,+ /667!
拉萨狗娃花 ! J 1,’#2%% 西藏 ;?<>* 张永田 RI ;I ND,-L /SS#$.7
砂狗娃花 ! J )*3*02,/++%% : 冯学文 MI TI U>-L !
半卧狗娃花 ! J (*)%4/,($/$’( 西藏 ;?<>* 青藏队 O?-LV,-L *>,+ !#W#S
鞑靼狗娃花 ! J $$/%&’( 内蒙古 %>?+>-LLE 刘慎锷 5I R，%?E #SW7S6
观察结果
本属花粉粒近球形或长球形，3 X ’ Y /J/ Z !J!7，赤道面观圆形至椭圆形，极面观为
三至四裂圆形（! J &/*0$%+,#%’(）， 3·! ’ Y 6#J/ Z 6SJ/!+。大多数具三孔沟，偶有四孔
沟，沟带状或两端渐尖。沟长 X极轴 Y /J$ Z !J!S，内孔横长或不明显。外壁厚 6J# Z 6J
!+，是内层的 6 Z 6J7倍。外壁具显著刺状纹饰，在赤道光切面上有 !/ Z !7个刺，极光切
面上有 7 Z .个刺，刺长 6JS Z WJ/!+，其基部无小孔或有 ! Z #层小孔，小孔直径为 !J. Z
#J#!+，相邻两刺之间距离为 /JS Z !J#!+，沟界极区刺数为 ! Z 。
属内花粉差异主要表现在大小、形状和外壁纹饰细微变化上（表 6）。
# 讨论
已观察过的 $种狗娃花的花粉形态与紫菀属（5($*/）（张小平，6///）应归为同一类
型，两者花粉外壁均具刺状纹饰，刺基部具孔，外壁外层具发育良好呈窗口式的柱状层。
因此花粉形态特征证实了狗娃花属与紫菀属密切的系统亲缘关系。此外，狗娃花属与乳菀
属（6#$*##）（张小平，6///）在花粉形态方面也很相似。两个属花粉均为长球形和圆球
形两种亚类型，沟呈带状，较短，极区大，刺排列较稀疏；尤为突出的特征是刺基部明显
膨大，其上穿孔大而明显，具有 6层以上之多（图版：7，!/，!6，!#），表明两者有很
近的姐妹群关系。
狗娃花属花粉可分为 6 种亚类型，即#长球形，只有 ! J )*3*02,/++%% 一种，3 X ’ [
!J!W，花粉沟带状，较短，极区大，刺较稀（图版：! Z 7）。$近球形，其余 .种均属
/.$ 云 南 植 物 研 究 6W卷
表 ! 狗娃花属花粉形态特征
!#$% & !’% (%)*+% ,( -,$$%. /,+-’,$,01 ,( !#$%&’&&() 2-%34%2
!5
-,$$%. 2’-% 647% 8-%+)*+% 954.% 6-4.%
6’-% 4. 2’-% 4. :,$+ 9;*),+4$ <4=)’ >%.0)’ !’43?.%22 >%.0)’ <4=)’
%;*),+4$ -,$+ =4/%)%+ =4/%)%+ : @ 9 !:9 @!/ @!/ @!/ 6 @ A @!/ @!/ 6A8 6A9> B:
C4%D C4%D
! E ’*#’+,() C+F 6*#2-’G HG$,#%= &&EI &IEJ JEKJ &HEL& HEJ JEKL &EM &EI HEN &EJ O P N层
-+**.%*+() %+,4=$ 34+3*$+（&JEJG&PE&）（&NEOG&MEM）
! E /%0$++ 6*#2-’G HG$,#%= &IEJ &IEJ NEJJ &IEJJ OEM JEKM &EL &EI HE& NEP & P 无
%+,4=$ 34+3*$+（&NEHGH&EI）（&JEJGH&EI）
! E ,$1’#+.%*+() 6*#2-’G HG$,#%= &HEL &IEJ JEKI &OEHO IEO NEJI &EP &EI &EK &EM M OGI &GH层
%+,4=$ 34+3*$+（&JEJG&LEI）（&JEJG&MEK）
! E 2%(*3++ 6*#2-’G HG$,#%= &IEO &HEL NEJL &OEIO OEL JEKM &EP &EJ HEP HEN K P &GH层
%+,4=$ 34+3*$+（&JEJGHJEJ）（NMEKG&LEI）
! E-413%$..++ -+,$)% HG$,#%= &MEL &LEI NENI &MEJK IEJ JEKO &EI &EJ HEH &EM P P &GH层
%+,4=$ 34+3*$+（&&EIGHJEJ）（&&EIGHNEH）
! E )-+&$%)#$’#() 6*#2-’G HG$,#%= &IEJ &LEI JEKN &PE&& OEK NENM &EO &EJ HEI HEJ N I &层
%+,4=$ 34+3*$+（&&EIG&MEL）（&HELGHJEJ）
! E #’#’$+,() 6*#2-’G HG$,#%= &&EI &HEL JEKO &HEJK IEP NENP &EK &EH OEJ HEH H I &GH层
%+,4=$ 34+3*$+（NMEKG&LEI）（NMEKG&MEL）
注：6 @ A：6%54.%（外壁外层） @ A%54.%（外壁内层）；6A8：6-4.% .*/#%+ ,. -,3,$-4*/（沟界极区刺数）；6A9>：6-4.%
.*/#%+ ) %3’ $,#%（光切面每裂片刺数）；B:：B2$ -,+%（刺基部小孔）；: @ 9：极轴 @赤道轴
于此类型，: @ 9 Q JEMM R NENO，花粉沟向两极极区伸长变窄。外壁纹饰刺的密度、形状、
基部小孔的分布、多少在本属内变化较大（表 &）。有意思的是刺基部小孔的特征与形态
分类系统中的组别（6%3) F）有关。中国植物志（林镕和陈艺林，NKMI）将国内 N&种狗娃
花分为 & 组，即 6%3) F 5)(3%,’*+-$+)（假马兰组）和 6%3) F !#$%&’&&()（狗娃花组）。
! E ’*#’+,() C+ F -+**.%*+() 与! E /%0$++ 属于假马兰组，两者花粉相似，刺基部不膨大，几
无小孔，极区有 H R O刺（图版：H，P）。其余 I种除 ! E )-+&$%)#$’#() 属狗娃花组，花粉
相似，即刺基部明显膨大，小孔多，有 &层以上，且孔口普遍较大（图版：K，NN，N&；
图版#：I，M，NJ，N&，NH），至于假马兰组的 ! E )-+&$%)#$’#() 很可能是由于相同的生镜
（都生长在河滩砂地）而导致花粉小孔相似，因为河滩砂地水分充足，小孔发达，昭示分
泌和通气功能的增强。
花粉的演化趋势是球形至长球形，沟变短，呈带状，极区变大，小孔变多而明显
（<$?%+，NKLO）。! E )-+&$%)#$’#() 花粉粒近球形，极区仅容纳一刺，刺基部小孔有多层，
靠近刺顶的最上一层小孔的孔口特别大而明显（图版#：NJ），可以推断 ! E )-+&$%)#$’#()
是该属较原始的种类；而 ! E -413%$..++ 花粉长球形、沟带状较短，极区大，很可能是较
进化的类群。
〔参 考 文 献〕
王伏雄，NKKI F 中国植物花粉形态（第 &版）［S］F 北京：科学出版社
张小平，&JJJ F 紫菀族花粉形态与超微结构及其系统分类学意义的研究［T］F 南京：中国科学院南京地质古生物研究
所
张小平，周忠泽，NKKMF 蓼科花粉的系统演化［S］F 合肥：中国科学技术大学出版社
NPLP期 邵剑文等：国产狗娃花属植物的花粉形态研究
林镕，陈艺林，!#$ % 中国植物志，第 &’卷［(］% 北京：科学出版社，!!)—!*&
+,-./01 2，!3) % 456 786.9:;<=< (6.59->?@61D9/0,9@ EF，（+-%），!$ % G:9,0 ?% ?% ?% H% *$［(］% (9<89I，F61=1J,0-：7A0-6/=K0 L01A
H685=1J6, DM，（+-%），!#*% G:9,0 N,01=80 !$’［(］% 2,0O：7A0-6/=<856 P,Q8A 01- E6,:0J<01<.0:.
4Q.=1 42， ! #$，!&3 % +,=J6,91% =1 G:9,0 +Q,9R060，E9: % ’［(］% S0/T,=-J6：S0/T,=-J6 U1=@% V,6<<，!!3—!*)
W0:A6, XW，!&’0% +@9:Q.=91 9C 6Y=16 <.,Q8.Q,6 =1 .56 R9::61 9C R,=/=.=@6 01J=9
<=C=80.=91［X］% +$ ,-. /0*$，$%：*$—*#Z
图版说明
图版 & ! ] Z 阿尔泰狗娃花千叶变种。! % 极面观，光镜 ^ ! )))；* % 赤道面观，电镜 ^ Z $))；Z% 极面观，电镜 ^ Z
&))。’ ] 3青藏狗娃花。’% 极面观，光镜 ^ ! )))；$% 赤道面观，电镜 ^ Z )))；3 % 极面观，电镜 ^ Z ))) & ] 圆齿狗
娃花。&% 极面观，光镜 ^ ! )))；#% 赤道面观，电镜 ^ Z $))； % 极面观，电镜 ^ Z )))。!) ] !*拉萨狗娃花。!)% 赤
道面观，光镜 ^ ! )))；!!% 赤道面观，电镜 ^ Z )))；!* % 极面观，电镜 ^ Z )))。
图版 && ! ] $砂狗娃花。!% 赤道面观，光镜 ^ ! )))；* % 极面观，光镜 ^ ! )))；Z% 赤道面观，电镜 ^ Z )))；’ % 赤道
面观，电镜 ^ Z )))；$% 示刺基部膨大和多层小孔，电镜 ^ )))。3 ] !)半卧狗娃花。3% 赤道面观，光镜 ^ ! )))；&%
极面观，光镜 ^ ! )))；#% 赤道面观，电镜 ^ Z $))；% 斜极面观，电镜 ^ Z )))；!)% 示刺基部顶层小孔特别明显 !!
] !Z鞑靼狗娃花。!! % 极面观，光镜 ^ ! )))；!*% 赤道面观，电镜 ^ Z )))；!Z % 极面观，电镜 ^ Z )))。
’()*+,+-./, /0 1*+-23
1*+-2 ! ! ] Z 1 _ #$#23#. @0, % &2$$!4*$25.；!% V9:0, @=6I，F( ^ ! )))；*% +‘Q=.9,=0: @=6I，?+( ^ Z $))；Z% V9:0, @=6I，?+( ^
Z &)) ’ ] 3 1 _ 6*7!’22 % ’ % V9:0, @=6I，F( ^ ! )))；$ % +‘Q0.9,=0: @=6I，?+( ^ Z )))；3% V9:0, @=6I，?+( ^ Z ))) & ]
1 _ 3’!8#24*$25. % & % V9:0, @=6I，F( ^ ! )))；# % +‘Q0.9,=0: @=6I，?+( ^ Z $))； % V9:0, @=6I，?+( ^ Z ))) !) ] !* 1 _ 9*5$:22 %
!) % V9:0, @=6I，F( ^ ! )))；!!% +‘Q0.9,=0: @=6I，?+( ^ Z )))；!* % V9:0, @=6I，?+( ^ Z )))%
1*+-2 ! ] $ 1 _ &!-!8:*’422 % ! % +‘Q0.9,=0: @=6I，F( ^ ! )))；* % V9:0, @=6I% F( ^ ! )))；Z% +‘Q0.9,=0: @=6I，?+( ^ Z )))；’%
+‘Q0.9,=0: @=6I，?+( ^ Z )))；$ % P6.0=: 9C ?R=16< <59I=1J 6YR01<=91 01- R6,C9,0.=91< 91 .56 T0<6 9C
@=6I，?+( ^ Z )))；!) % P6.0=: 9C
*3& 云 南 植 物 研 究 *’卷