全 文 ：水晶兰属植物的染色体*
黄向旭1 , 易绮斐1 , 邢福武1 , 刘东明1 , 顾志建2**
( 1 中国科学院华南植物园, 广东 广州 510650; 2中国科学院昆明植物研究所, 云南昆明 650204)
摘要: 对国产水晶兰属植物水晶兰 ( Monotropa uniflroa L. ) 和毛花松下兰 ( M1 hypopitys var1 hirsutea Roth)
的花粉母细胞减数分裂进行了观察, 它们的减数分裂中期 I的染色体数目均为 n= 24。结合前人所做的研
究, 确定该属的染色体基数为 x= 8, 并对该属的染色体基数和倍性变异与地理分布区的关系进行了初步
探讨。通过对鹿蹄草亚科和水晶兰亚科的染色体基数比较, 结合两个亚科的生长习性和花药开裂方式的不
同, 作者赞同哈钦松系统将水晶兰亚科作为科的处理。
关键词: 水晶兰属; 染色体数目; 水晶兰科; 鹿蹄草科
中图分类号: Q 943 文献标识码: A 文章编号: 0253- 2700( 2006) 02- 145- 04
Chromosome Study of Monotropa (Monotropaceae)
HUANG Xiang-Xu
1
, YI Q-i Fei
1
, XING Fu-Wu
1
, LIU Dong-Ming
1
, GU Zh-i Jian
2**
( 1 South China Botanical Garden , Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
2 Kunming Institute of Botany , Chinese Academy of Sci ences , Kunming 650204, China)
Abstract: The chromosome numbers of meiotic metaphase I of pollen mother cell of Monotr opa uniflr oa L . and M1 hypo-
pitys var1 hirsutea Roth are reported. It is shown that the chromosome numbers in both plants are n= 24. In accordance with
previous cytologyical data and our observation, basic chromosome number in Monotropa is x= 8. The variations of ploidy and geo-
graphical distribution of taxa of Monotropaceae and Pyrolaceae are discussed. Basic chromosome mumbers in subfamilies Monotro-
padieae and Pyroloideae were compared. In view of the differences in growth habit and anther splitting in the two subfamilies, the
authors agree with Hutchinson, i1 e. subfamily Monotropaodieae should be treated as a separate family, Monotropaceae.
Key words: Monotropa; Chromosome numbers; Monotropaceae; Pyrolaceae
林奈 1753年在水晶兰属 ( Monotropa) 成立
时, 将其和鹿蹄草属 ( Pyrola) 一起置于杜鹃花
科 ( Ericaceae) 中 ( Linn, 1753) ; 以后该属植物
在不同的分类系统有不同的处理, Engler ( 1964)
将其置于鹿蹄草科 ( Pyrolaceae) 中作为水晶兰亚
科 (Monotropoideae) , Hutchinson ( 1973) 和 Crono-
quist ( 1968, 1981) 则根据其生长习性特殊, 花药
纵裂或横裂 (非孔裂) , 花粉粒为单一型, 与鹿蹄
草科 ( Pyrolaceae) 的分类特征有较大的差异, 而
将其独立成水晶兰科 (Monotropaceae)。美国学者
Wallace ( 1975 a, b ) 和 Luteyn ( 1995) 等和林奈一
样将水晶兰属和鹿蹄草属置于杜鹃花科中, 但分
别作为水晶兰亚科和鹿蹄草亚科 ( Pyroloideae)。
在国内不同的学者有不同的处理方法, 如 5中国
植物志6 采用的是 Engler 系统 (周以良等,
1990) , 5云南植物志6 采用的是 Hutchinson 系统
(白佩俞, 1997) , 而吴征镒等 ( 2003) 在其八纲系
统中处理方法与Walacet和Luteyn一样, 亚科置于
杜鹃花中, 但将松下兰 ( Monotropa hypopitys ) 从
水晶兰属中分出, 恢复成松下兰属 (Hypopitys)。
云 南 植 物 研 究 2006, 28 ( 2) : 145~ 148
Acta Botanica Yunnanica

*
** 通讯作者: Corresponding author
收稿日期: 2005- 07- 01, 2005- 11- 29接受发表
作者简介: 黄向旭 ( 1960- ) 男, 工程师, 主要从事植物分类学和细胞学研究。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30270122)
水晶兰属 ( Monotropa L. ) 植物为多年生腐
生草本, 全株无叶绿素, 茎肉质不分枝。叶退化
为鳞片状, 互生。全世界约有 10 种, 广布于北
半球。我国该属有 2种1变种。
水晶兰 ( M1unif lroa L. ) 和毛花松下兰
(M1hypopitys var1hirsutea Roth) 是广布种, 北美
洲、欧洲和亚洲均有分布。已有学者 (表 1) 对
分布在北美洲 (美国、加拿大) 和欧洲 (丹麦、
斯洛伐克、冰岛) 的类群进行了细胞学观察, 发
现它们的染色体数目存在一系列的倍性变化, 但
分布在亚洲的类群目前还没有细胞学资料。本文
对2种中国产植物进行了研究, 结合前人的资
料, 对水晶兰属的染色体基数和倍性变异与地理
分布区的关系进行了探讨。此外, 根据水晶兰亚
科和鹿蹄草亚科基数及形态特征的差异, 讨论水
晶兰的系统地位。
表 1水晶兰属 (水晶兰亚科) 细胞学资料
Table 1 Recorded cytological data of Monotropa t axa
种名 Species 产地Locality 染色体数目 Chromosome numbers 作者Author
水晶兰 M1 unif lora L. 加拿大 2n= 32 Love A. & D. Love 1982 ( b)
美国 n= 24, 2n= 48 Maloney K. & Finocchio A. 1981
中国 n= 24 本文作者 (present authors)
毛花松下兰 丹麦 n= 24 Hagerup O. 1944
M1hypopithys var1hirsutea Roth. 冰岛 2n= 16 Love A. & D. Love 1942
斯堪的纳维亚 (北欧) 2n= 48 Love A. & D. Love 1944
欧洲 2n= 18 Love A. 1954
美国 n= 24 Baker & Parfitt 1982.
斯洛伐克 2n= 48 Murin & Ferakova 1986
中国 n= 24 本文作者 (present authors)
M1hypoheagea (中国不产) 斯堪的纳维亚 (北欧) 2n= 16 Love A. & D. Love 1944
斯洛伐克 2n= 16 Uhrikova & Majovsky 1980
斯洛伐克 2n= 16 Murin & Ferakova 1986
M1glabra (中国不产) 瑞典 2n= 16 Love A ( communicat ion) ( 1944)
M1 lanuginosa (中国不产) 北美 2n= 32 Love A. 1954
1 材料和方法
实验材料采自云南昆明筇竹寺的水晶兰和毛花松下
兰野外群体, 将幼嫩花蕾直接用卡诺液 (纯酒精B冰醋酸
= 3B1) 固定 24 h, 压片时先将花蕾剥开, 取出花药用醋
酸- 铁- 洋红- 水合三氯乙醛染色, 常规压片, 蔡司
( Zeiss) Axioplan2显微镜观察、镜检、拍照。凭证标本和
凭证玻片存中国科学院华南植物园标本馆 ( SCIB)。
2 结果与讨论
水晶兰科
( 1) 水晶兰花粉母细胞减数分裂中期 I 的染
色体数目为 n = 24 (图 1, A)。这与 Maloney
( 1981) 采自分布于美国的该种结果 2n= 48、n=
24一样, 而与分布于加拿大的该种结果 2n= 32
(Love and Love, 1982b) 不同。
(2) 毛花松下兰花粉母细胞减数分裂中期 I
的染色体数目也为 n= 24 (图 1, B)。早在 1942
年Love兄弟就发现该种产自冰岛的材料为二倍
体2n= 2x= 16, 此后又有多名学者对该种作了染
色体观察。Hagerup ( 1944) 用采自丹麦的材料,
Baker and Parfitt ( 1982) 用采自美国的材料,
Murin and Ferakova ( 1986) 用采斯洛伐克的材料,
其结果均为六倍体 n= 24 ( 2n= 48)。有关水晶兰
亚科水晶兰属细胞学研究报道见表 1。
从表 1可以看到水晶兰属目前有 5个种的染
色体研究资料, 分别为 2n= 16、2n= 32和 n= 24
或 2n= 48, 它们都是 8的倍数, 因此可以确定该
属的染色体的基数为 x= 8。那么 2n= 16应为二
倍体 ( 2x) , 2n= 32为四倍体 ( 4x) , n= 24或 2n
= 48为六倍体 ( 6x)。
根据目前的研究: a) 水晶兰细胞染色体数目
现有的研究资料均为多倍体, 美洲美国和亚洲中
国的类群均为六倍体 2n= 6x= 48。而分布加拿大
的类群为四倍体 2n= 4x= 32。在北美洲有两种倍
性即 4x和 6x, 目前还没有二倍体 ( 2x) 的报道,
或是这个种的二倍体类群还没发现。b) 分布在北
欧的毛花松下兰有两种倍性, 二倍体 2n= 2x= 16
和六倍体 2n= 6x= 48 ( n= 24)。而分布在中国和
美洲的均为六倍体, 没有二倍体类群的报道。
综上所述, 该属已报道的二倍体种均分布在中
欧斯洛伐克至北欧瑞典、冰岛一带, 我们认为该属
的二倍体可能都在欧洲, 水晶兰的二倍体类群会不
146 云 南 植 物 研 究 28卷
图 1 水晶兰和毛花松下兰减数分裂中期 I 染色体
Fig 1 Meiotic metaphase I of Monotropa uniflroa L. and Monotropa hypopitys var1hirsutea Roth
A, M1unif lroa n= 24; B, M1hypopitys var1hirsutea n= 24
会也在欧洲呢? 如果水晶兰及该属所有种的二倍体
都在欧洲, 那么该属的起源也可能在欧洲。
鹿蹄草科
鹿蹄草科目前已有 5属约 20个种、亚种的染
色体研究资料, 其中喜冬草属 ( Chimaphila) ( 2n=
26; n = 13, Kondo, 1972; Hindakova, 1976; Love
and Love, 1982a, Kochjarova and Benatova, 1995;
Chambers et al , 1998) , 该属的染色体基数为 x= 13;
Hemitomes 属 ( n= 52, Baker and Parfitt, 1982) , 该
属的染色体基数为 x= 13; 独丽花属 (Moneses ) ( 2n
= 24, 26, 32; Love and Love, 1975; Krogulevich,
1976; Uhrikova, 1978) , 该属的染色体基数为 x= 8、
13; 单侧花属 ( Orthilia ) ( 2n= 38, n= 19; Ferakova
and Vachova, 1976; Krogulevich, 1976; Murin, 1978;
Love and Love, 1982a; Pashuk, 1987; Dalgaard et al ,
1989) , 该属的染色体基数为 x = 19; 鹿蹄草属
(Pyrola) ( 2n= 46, 69; n= 23; Leveque and Goren-
flor, 1969; Skalinska et al , 1971; Krogulevich, 1976;
Murin, 1978; Zhukova, 1980; Zhukova, 1982; Yurt-
sev and Zhukova, 1982; Murin et al , 1984; Haber,
1987; Dalgaard et al , 1988; Dalgarrd et al , 1989;
Semerenko, 1990) , 该属的染色体基数为 x= 23;
Pterospora 属 ( n = 24; Freeman and Brooks,
1988) , 该属的染色体基数为 x= 12。
从以上资料可以看出水晶兰科的染色体基数
比较稳定, 均为 x= 8, 而鹿蹄草科的染色体基
数变异较大, 有 x= 12、13、19、23等, 两科有
明显的不同。从生长习性和形态上看, 鹿蹄草科
为常绿多年生草本或草本状灌木, 花药顶端开
裂, 水晶兰科为无色腐生肉质草本植物, 花药纵
裂或横裂。根据这些特征, 作者支持将水晶兰亚
科作为科来处理。本文研究的水晶兰和毛花松下
兰植物染色体数目均为 n= 24。至于水晶兰和松
下兰这两种植物是将其置于同一属中, 还是分成
两个属的问题, 尚需进行更多学科的研究后, 才
能作出判断。
1472 期 黄向旭等: 水晶兰属植物的染色体
1参 考 文 献2
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