全 文 ：珍珠菜属植物种皮微形态特征及其系统学意义 ?
邵剑文1 , 2 ,3 , 张小平1 , 2 , 3
??
, 朱国萍1 , 2 ,4
(1 安徽师范大学生命科学学院 ; 2 安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室 , 安徽师范大学 ;
3 生物环境与生态安全安徽省高校重点实验室 , 安徽师范大学 ; 4 安徽师范大学分子进化与
生物多样性重点实验室 , 安徽 芜湖 241000)
摘要 : 利用光学显微镜和扫描电镜对 11 种珍珠菜属植物种皮微形态特征进行了研究。根据种皮微形态特
征 , 可以明显的划分为两种类型 , 即黑腺珍珠菜型和金爪儿型。珍珠菜亚属的 7 种植物均属于黑腺珍珠菜
型 , 黄连花亚属的 4 种植物均属于金爪儿型。种皮微形态特征支持以雄蕊群的构造为主要依据的属下分类
系统 , 在亚属级水平具有重要的分类学意义。
关键词 : 珍珠菜属 ; 种皮微形态特征 ; 系统学意义
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700(2006)04 - 378 - 05
The Microcharacteristics of Seed Surface in Lysimachia
(Primulaceae) and Its Systematic Implications
SHAO Jian-Wen
1 , 2 , 3
, ZHANG Xiao-Ping
1 , 2 , 3 **
, ZHU Guo-Ping
1 , 2 , 4
( 1 Collegeof LifeScience, Anhui Normal University; 2 The Key Laboratory of Conservation and Employment of Biological Resources
of Anhui , Anhui Normal University; 3 The Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety of College
in Anhui Province, Anhui Normal University; 4 The Key Laboratory of Molecular Evolution and Biodiversity,
Anhui Normal University, Wuhu 241000 , China)
Abstract: The microcharacteristics of seed surface in Lysimachia of thefamily Primulaceae were investigated by light mi-
croscope (LM) and scanning electronmicroscope (SEM) . Basedon themorphological characters of seed epidermis cells,
the seeds coats can be divided into two distinct types, Heterogenea-type and Grammica-type . 7 species of Subgen. Pall-
adia of China all belongto Heterogenea-type, and 4 species of Subgen. Lysimachia of China to Grammica-type . The re-
sults showthat there are remarkable differences in the morphological features of seed surface between subgen . Palladia
and subgen. Lysimachia, which might have significant taxonomic implications at subgenus level .
Key words: Lysimachia; Microcharacteristics of seed surface; Systematical implication
珍珠菜属 ( Lysimachica) 是报春花科 ( Prim-
ulaceae) 中的第二大属 , 共有 180 多种 , 除西伯
利亚和加拿大北部 , 阿拉斯加、格陵兰以及新西
兰外 , 世界各大陆均有它的代表。该属的分类和
系统进化研究一直受到植物学家的广泛重视 , 至
今巳有多位学者对其做过专著性的整理 ( Klatt,
1866; Handel-Mazzetti , 1928; 陈封怀和胡启明 ,
1979)。我国珍珠菜属植物种类异常丰富 , 共有
120 多种 , 其中很多是民间广泛使用的草药 , 多
具有活血化瘀、清热解毒、止咳平喘、除湿利尿
排石等功效 (陈封怀和胡启明 , 1989) 。有关珍
珠菜属植物的细胞学 ( 田先华等 , 1990; 廖亮
云 南 植 物 研 究 2006 , 28 (4) : 378～382
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence . E - mail : pinghengxu@ sina. com. cn
收稿日期 : 2005 - 09 - 09 , 2006 - 03 - 10 接受发表
作者简介 : 邵剑文 (1975 - ) 男 , 博士生 , 讲师 , 主要从事植物系统学和植物保护生物学的教学与研究。 ?
基金项目 : 安徽省自然科学基金 ( 050430501) 、安徽省优秀青年科技基金 ( 06043089)、安徽省人才开发资金“引进海外留学人
才基金”项目 (2005Z032 )、安徽省教育厅自然科学研究项目 (2005kj184 ) 和安徽省高校青年教师计划项目 ( 2005 jq1051 )
等 , 1996 , 1998; 周筱玲等 , 1999; 邵剑文等 ,
2004 a, b ) 、孢粉学 ( Bennell and Hu, 1983; 王
伏雄等 , 1995; 邵剑文等 , 2005) 等工作已有不
少报道 , 但有关珍珠菜属植物的种子形态结构及
种皮微形态特征至今未见报道。
陈封怀 ( 1940) 曾提出 , 种子有果皮包被 ,
与外界较少接触 , 环境饰变的可能性远远小于
根、茎、叶 , 具有较大的分类学价值。并且发现
该科的报春花属 ( Primula) 植物的种子大小、
形态、色泽等种间差别显著 , 可以用来作为分组
分种的依据。用种子特征作为主要依据进行分类
处理已在很多科中较为成功的运用 ( Barthlott,
1981; Chance and Bacon, 1984) 。本文对 11 种珍
珠菜属植物的种子特征进行了一些初步的研究 ,
以期为本属更为自然的属下分类系统的建立和发
育系统学的研究提供更全面的资料。
1 材料和方法
种子材料主要取自安徽师范大学生命科学学院植物
标本馆 , 少量采自野外 (表 1) , 凭证标本均藏于安徽师
范大学植物标本馆 (ANUB)。
取材时选取成熟度高的果实 (塑果已部分裂开 ) ,
自然风干后 , 在解剖镜下小心压碎 , 观察外形、测量大
小 , 然后用塑料镊子轻轻镊取数粒饱满的种子 , 用双面
胶固定在扫描电镜样品台上 , 并调整好种子的摆放方
位 , 使部分种子的远轴面 (种脐的对面 ) 朝上 , SC7640
离子溅射仪中镀金后 , 在 JSM-6300 扫描电镜下观察、拍
照。种皮纹饰拍照时均以种子远轴面中点为中心选择摄
影目标。
为了观察种皮微形态特征的稳定性及其随种子成熟
程度的变化 趋势 , 对 临时 救 ( Lysimachica congestiflora
Hemsl .)、过路黄 ( L . christinae Hance) 二种植物选取少
量未完全成熟的种子 , 经 CO2 临界点干燥后 , 制样、观
察、拍照同上。
表 1 实验材料
Table 1 The sourceof the materials
种名 Species 地点 Locality 凭证标本 Voucher
矮桃 Lysimachica clethroides Duby . Anhui , Xiuning, Wucheng (安徽 , 休宁 , 武城 ) T . Chen ( 陈涛 ) 83016 ?
红根草 L ?. fortunei Maxim . Anhui , Huangshan ( 安徽 , 黄山 ) X :.H . Guo (郭新弧 ) 81096
大叶珍珠菜 L ?. stigmatosa Chen et C O.M . Hu . Anhui , Yixian, Hongcun ( 安徽 , 黟县 , 洪村 ) S -.X . Qin (钱士心 ) 850503
狭叶珍珠菜 L ?. pentapetala Bunge . Anhui , Shitai , Qidu ( 安徽 , 石台 , 七都 ) X 9. H . Guo ( 郭新弧 ) 850304
遂瓣珍珠菜 L ?. glanduliflora Hanelt Anhui , the suburb of Tonglin City (安徽 , 铜陵市郊 ) B 6. Q . Zhao (赵必全 ) 1013
天目珍珠菜 L ?. tienmushanensis Migo Anhui , Qingliangfeng (安徽 , 清凉峰 ) X 9. P . Zhang (张小平 ) 89078
黑腺珍珠菜 L ?. heterogenea Klatt Anhui , J iuhuashan ( 安徽 , 九华山 ) X :.H . Guo (郭新弧 ) 84075
疏头过路黄 L ?. pseuao-henryi Pamp Anhui , the suburb of Guichi City ( 安徽 , 贵池市郊 ) X :.H . Guo (郭新弧 ) 85063
金爪儿 L ?. grammica Hance Anhui , the suburb of Maanshan City (安徽 , 马鞍山市郊 ) X :.H . Guo (郭新弧 ) 85095
临时救 L ?. congestiflora Hemsl . Anhui , Qimen (安徽 , 祁门 , 查湾 ) X 9. H . Guo ( 郭新弧 ) 820109
过路黄 L ?. christinaeHance Anhui , Huangshan ( 安徽 , 黄山 ) J #.W . Shao (邵剑文 ) 0107034
2 观察结果
矮桃 ( Lysimachica clethroides Duby .)
黑色 ; 不规则 棱锥形 ; 0 . 9 ～ 1 .1 mm ( 长
轴 ) ; 表皮细胞为多边形 , 细胞间界限清晰 ; 平
周壁表面纹饰细绒状 , 近光滑 , 并有数粒小凸
起 ; 平周壁边缘明显隆起而使种皮纹饰呈网纹
状。 (图版Ⅰ : 1)
红根草 ( L . fortunei Maxim .)
棕黑色 ; 不规则棱锥形 ; 0 . 5～0 .6 mm; 表
皮细胞为多边形 , 细胞间界限清晰 , 有条纹状细
丝相连 ; 平周壁表面纹饰绒状 , 小凸起不明显 ;
平周壁边缘明显隆起而使种皮纹饰呈网纹状。
(图版Ⅰ : 2)
大叶珍珠菜 ( L . stigmatosa Chen et C.M . Hu .)
黑色 ; 不规则棱锥形 ; 0 . 5～0 .7 mm; 表皮
细胞为多边形 , 细胞间界限清晰 , 有明显条纹细
丝相连 ; 平周壁表面纹饰粗绒状 , 几无小凸起 ;
平周壁边缘明显隆起 , 种皮纹饰网纹状。 (图版
Ⅰ : 3)
狭叶珍珠菜 ( L . pentapetala Bunge .)
棕黑色 ; 舟形 ; 1 . 3～2 .1 mm; 表皮细胞长
方形或长多边形 , 细胞及细胞间界限清晰 , 无条
纹细丝相连 ; 平周壁表面纹饰绒状 , 小凸起明
显 ; 平周壁边缘明显隆起 , 种皮纹饰网纹状。
(图版Ⅰ : 4 )
遂瓣珍珠菜 ( L . glanduliflora Hanelt)
黑色 ; 不规则棱锥形; 0 .9～1 .0 mm; 表皮细
胞为多边形 , 细胞间界限清晰 , 有明显细条纹相
9734 期 邵剑文等 : 珍珠菜属植物种皮微形态特征及其系统学意义
连; 平周壁表面纹饰粗绒状 , 无小凸起; 平周壁
边缘明显隆起 , 种皮纹饰网纹状。 (图版Ⅰ: 5)
天目珍珠菜 ( L . tienmushanensisMigo)
棕黑色 ; 不规则棱锥形 ; 0 . 5～0 .6 mm; 表
皮细胞不规则多边形 , 细胞间界限清晰 , 有明显
细条纹相连 ; 平周壁表面纹饰粗绒状 , 小凸起密
集 , 明显 ; 平周壁边缘隆起而使种皮纹饰网纹
状。 (图版Ⅰ : 6)
黑腺珍珠菜 ( L . heterogenea Klatt)
棕褐色; 不规则棱锥形; 0 .6～0 .7 mm; 表皮
细胞为多边形 , 细胞间界限清晰 , 有明显细条纹
相连; 平周壁表面纹饰细绒状 , 无小凸起 ; 平周
壁边缘隆起而使种皮纹饰网纹状。 (图版Ⅰ: 7)
疏头过路黄 ( L . pseuao-henryi Pamp)
棕黑色 ; 不规则棱锥形 ; 0 . 9～1 .3 mm; 表
皮细胞为不规则多边形 , 细胞结合紧密界限模
糊 ; 平周壁表面纹饰条纹状 , 在中部汇集隆起 ,
褶皱 , 在边缘逐渐消失 ; 种皮纹饰负网状。 (图
版Ⅰ : 8)
金爪儿 ( L . grammica Hance)
棕褐色 ; 不规则棱锥形 ; 1 . 0～1 .2 mm; 表
皮细胞为不规则多边形 , 细胞结合紧密界限模
糊 ; 平周壁表面纹饰条纹状 , 在中部密集并剧烈
隆起而略成脊状 , 在边缘逐渐消失 ; 种皮纹饰负
网状。 (图版Ⅰ : 9)
过路黄 ( L . christinae Hance)
黑色 ; 不规则棱锥形 ; 1 . 1～1 .2 mm; 表皮
细胞为不规则多边形 , 细胞结合较紧密 , 细胞间
界限较清晰 ; 平周壁表面纹饰条纹状 , 在中部汇
集隆起 , 在边缘逐渐消失 ; 种皮纹饰负网状。
(图版Ⅰ : 11)
临时救 ( L . congestiflora Hemsl .)
棕黑色 ; 不规则棱锥形 ; 0 . 9～1 .0 mm; 表
皮细胞为不规则多边形 , 细胞结合不紧密 , 细胞
间界限清晰 ; 平周壁表面纹饰条纹状 , 在中部汇
集略隆起 ; 种皮纹饰负网状。 (图版Ⅰ : 13)
3 讨论
已观察的 11 种珍珠菜属植物 , 根据种子表
面微形态特征 , 可以明显分为 2 种类型 , 即黑腺
珍珠菜型 ( Heterogenea-type) 和金爪儿型 (Gram-
mica-type)。黑腺珍珠菜型 : 平周壁表面绒状 ,
具小凸起或无 , 平周壁边缘隆起 , 中部平坦 , 种
皮纹饰网纹状 ( 图版Ⅰ : 1～ 7 )。珍珠菜亚属
(subgen. Palladia) 的矮桃、红根草、大叶珍珠菜、
狭叶珍珠菜、遂瓣珍珠菜、天目珍珠菜和黑腺珍
珠菜 7 种植物属于这种类型。金爪儿型 : 平周壁
表面纹饰条纹状 , 在中部密集并隆起 , 边缘下沉 ,
种皮纹饰负网状 (图版Ⅰ: 8 , 9, 11, 13)。黄连花
亚属 (subgen. Lysimachia) 的疏头过路黄、金爪
儿、临时救和过路黄 4 种植物属于这种类型。这
11 种植物根据种皮微形态特征划分的两种类型
与以雄蕊群构造为主要依据的属下分类系统密切
对应 ( Handel-Mazzetti , 1928; 陈封怀和胡启明 ,
1979 , 1989) , 因此种皮微形态特征支持以雄蕊
群构造为主要依据的属下分类系统的处理 , 在亚
属级水平上可能具有重要的分类学意义。
从演化趋势看 , Corner ( 1976 ) 认为种皮纹
饰简单的是原始特征 , 种皮纹饰复杂的为次生特
征。认为种皮纹饰网纹型是较原始的性状 , 负网
纹型为次生性状。再加上从系统发生上来看 , 幼
嫩器官的特征为原始特征 , 成熟器官特征为进化
的性状 , 珍珠菜属植物种子表面纹饰特征与种子
的成熟度有关 , 临时救、过路黄 2 种植物未成熟
的种子种皮纹饰呈网状 , 属于黑腺珍珠菜型 ( 图
版Ⅰ : 10 , 12) ; 随着种子的逐渐成熟 , 中部渐
渐隆起 , 种皮纹饰发展为负网纹状 , 为金爪儿型
(图版Ⅰ : 11 , 13) 。因此我们有理由认为黑腺珍
珠菜型纹饰是较原始的性状 , 金爪儿型纹饰是较
进化的性状 , 它们可能的演化趋势是黑腺珍珠菜
型→金爪儿型。
〔参 考 文 献〕
王伏 ?雄 , 钱南芬 , 张 玉龙等 , 1995 . 中 国植 物花粉 形态 [ M ] .
北京 : 科学技术出版社
Bart ?hlott W, 1981 . Epidermal and seed surface characters of Plants:
Systematic applicability and some evolutionary aspects [ J ] . Nord J
Bot, 21 : 345—355
Benn ?ell AP, Hu CM, 1983 . The pollen morphology and taxonomy of
Lysimachia [ J ] . Notes RBG Edinb, 40 : 425—458
Chan ?ce GD, Baxon JD, 1984 . Systematic implicationsof seed coatmor-
phology in Nama ( Hydrophyllaceae) [ J ] . Amer J Bot, 71 : 829—
842
Chen ?FH ( 陈封怀 ) , Hu CM ( 胡启明 ) , 1979 . Taxonomic and phy-
togeographic studies on Chinese species of Lysimachia [ J ] . Acta
083 云 南 植 物 研 究 28 卷
Phytotax Sin ( 植物分类学报 ) , 17 (4) : 21—53
Chen >FH ( 陈封 怀 ) , Hu QM ( 胡启 明 ) , 1989 . Flora Reipublicae
Popularis Sinicae ( 中国植物志 ) [ M ] . Beijing: Science Press,
59 (1 ) : 1—137
Chen sections [ J ] . Bull Fan MEM Inst Biol , Bot Ser Vol X : 69—81
Corn ?er EJH , 1976 . The Seeds of Dicotyledons [ M ] . London: Cam-
bridge University Press
Hand 2el-Mazzetti H , 1928 . A revision of the Chinese species of Lysima-
chia with a new system of thewhole genus [ J ] . Notes RBG Edinb,
16 : 51—122
Klat ?t FW, 1866 . Die gattung Lysimachia L [ J ] . Abh Naturw Ver
Hamb . 4 , 4 : 1—45
Liao &L ( 廖亮 ) , Xu LL ( 徐 玲 玲 ) , Tian XH ( 田 先 华 ) , 1996 .
Study of chromosomeof four species in Lysimachia from China [ J ] .
J Wuhan Bot Res ( 武汉植物学研究 ) , 14 (4 ) : 370—372
Liao &L ( 廖亮 ) , Zhou XL ( 周筱玲 ) , 1998 . Study on the karyotypes
of five species in subgen. Palladia ( Lysimachia) from China [ J ] .
Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 20 (4) : 413—418
Shao -JW ( 邵 剑 文 ) , Li XH ( 李 晓 红 ) , Han L ( 韩 露 ) , et al ,
2004a . A study on karyotypes of five species in Lysimachia [ J ] .
Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 26 (4) : 427—433
Shao 2JW ( 邵剑文 ) , Zhang XP ( 张小平 ) , 2005 . Pollen morphology
of Lysimachia and its systematical implication [ J ] . Acta Micro-
palaeont Sin ( 微体古生物学报 ) , 22 (1 ) : 78—86
Shao 0JW ( 邵 剑文 ) , Zhang XP ( 张 小 平 ) , Guo XH ( 郭 新 弧 ) ,
2004b . A new speciesof Lysimachia in Primulaceae [ J ] . Bull Bot
Res (植物研究 ) , 24 (4 ) : 389—391
Tian ?XH ( 田 先 华 ) , Zhu BC ( 朱 必 才 ) , Zhu MQ ( 朱 昌 其 ) ,
1990 . An observation on the chromosome numbers and karyotypes of
two species of Lysimachia [ J ] . J Wuhan Bot Res ( 武汉植物研
究 ) , 8 (4 ) : 390—392
Zhou ?XL ( 周 筱 玲 ) , Liao L ( 廖 亮 ) , Chen Y ( 陈 晔 ) , et al ,
1999 . Study on karyotypes of two species in Lysimachia ( Primu-
laceae) from China [ J ] . Guihaia ( 广 西 植 物 ) , 19 ( 3 ) :
236—238
图版说明
图版Ⅰ : 种子表面的扫描电镜照片 1 . 矮桃 ; 2 . 红根草 ; 3 .
大叶珍珠菜 ; 4 . 狭叶珍珠 菜 ; 5 . 遂瓣 珍珠菜 ; 6 . 天目 珍珠
菜 ; 7 . 黑腺珍珠菜 ; 8 . 疏头过路黄 ; 9 . 金爪儿 ; 10～11 . 过
路黄 , 10 . 较嫩种子 , 11 . 成熟种子 ; 12～13 . 临时救 , 12 . 较
嫩种子 , 13 . 成熟种子
Explanation of Plate
Plate Ⅰ : SEM photographesof seed surface 1 . Lysimachica clethroides
Duby .; 2 . L . fortunei Maxim .; 3 . L . stigmatosa Chen et C.M .
Hu .; 4 . L . pentapetala Bunge .; 5 . L . glanduliflora Hanelt; 6 .
L . tienmushanensis Migo; 7 . L . heterogenea Klatt; 8 . L . pseuao-henryi
Pamp; 9 . L . grammica Hance; 10 - 11 . L . christinae Hance, 10 .
immature seed, 11 . mature seed; 12 - 13 . L . congestiflora Hemsl .,
12 . immature seed, 13 . mature seed
1834 期 邵剑文等 : 珍珠菜属植物种皮微形态特征及其系统学意义
邵剑文等 : 图版Ⅰ SHAO Jian-Wen et al: PlateⅠ
283 云 南 植 物 研 究 28 卷