全 文 ：濒危物种山红树居群遗传结构的 !#$分析!
苏志龙!，，殷寿华!!，吴成军#，程在全#
（! 中国科学院西双版纳热带植物园，云南 勐仑 $$$%；# 云南省农业科学院生物技术研究所，
云南 昆明 $&%##； 中国科学院研究生院，北京 !%%%’）
摘要：利用 ()*+分子标记检测了云南省 个山红树居群的遗传多样性和居群遗传结构。!%
个引物共检测到 &,个位点，其中多态位点 !!个，占 #%-./。与其他的濒危物种相比，山
红树居群内的遗传多样性很低，居群间的遗传分化很大（.0-$&/）。大量经济植物的种植加
上人为的破坏，使山红树的生境遭到严重破坏，数量大为减少，可能导致了山红树遗传多样
性的丧失、居群间较高的遗传分化。基于以上结果，探讨了山红树进一步的迁地保护措施。
关键词：山红树；遗传多样性；迁地保护；居群遗传结构；()*+
中图分类号：1 ’, 文献标识码：) 文章编号：%#& 2 #.%%（#%%&）%# 2 %!0! 2 %$
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在中国，红树科（(67^:W6:TBQEBE）有 $个属，包括 !个种和一个变种。山红树属于红树科
云 南 植 物 研 究 #%%&，=>（#）：!0! _ !0$
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!! 通讯作者：殷寿华，G 2 LB7J：VU6‘ aPZ<- :T<- Q;，电话：%$’! 2 0.!$.’
收稿日期：#%%, 2 %0 2 !,，#%%, 2 !# 2 %接受发表
作者简介：苏志龙（!’.0 2）男，在读硕士，主要从事保护生物学研究。
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目 K3Db# 2 3C2 !!.
的山红树属（!##$%$#&’），是中国的一个特有物种，生长在海拔 ! #左右阴暗潮湿的密林中，
在云南省勐腊县有分布（马信祥等，$%!!；吴征镒，$%!&）。根据叶绿体基因 #’()序列和核糖
体 *+,序列分析表明，山红树与竹节树属（($)$##*$）植物亲缘关系比较近（,-.等，//）。
近年来，由于其生境遭到严重破坏，山红树的数量及分布区域迅速减少，已经被列为国
家级保护植物（宋朝枢等，$%!%）。从 $%!0年开始，中国科学院西双版纳热带植物园（1+23）
开始对山红树实施迁地保护。目前在迁地保护区内有 /%株山红树，长势良好。野外的山红树
分布比较零散，个别地区只有几株甚至单株存在，很多分布区域由于过度的砍伐，如勐仑的大
卡箐沟林，补蚌镇的景飘寨子，景洪的纳版寨子，现已找不到活株，仅在补蚌发现有两个小的
山红树居群，现已得到就地保护。根据 *456（国际自然与自然资源保护联合会）公布的“/$
*456红皮书等级及其标准系统”，如果一个物种的种群内成熟个体数量少于 /0，则属于濒危
物种。根据样地的记录以及野外调查，山红树的植株总数估计不会高于 /0，属于濒危物
种。但迄今为止，尚未见有报道从遗传多样性与居群遗传结构上探讨山红树的濒危原因。
789:（7’;<=# 8#>?.@.A< 9=?B#=C>-.D :68）方法是E.??.’#（$%%）和EA?F-（$%%）各自独
立发现的，789:具有操作技术简单易行，花费较少，无需了解研究物种的遗传背景等优点，
在濒危物种居群遗传结构的研究中已被广泛采用，其结果包含很多的保护信息（G.等，//；
H’I. ’;< J=C.A，$%%%；+=CCAF 等，/K；L=MAC等，/K；).;NF(=;等，/&；李鹏等，/&）。
在本研究中，我们采用 789:方法检测了山红树两个自然居群和一个迁地保护区居群
的遗传多样性，目的是比较山红树迁地保护区居群与自然居群遗传上的差异，了解迁地保
护区居群的遗传多样性大小，并提出对山红树进行进一步迁地保护的措施。
! 材料与方法
!! 植物材料
研究材料采自云南省西双版纳州勐腊县。由于山红树被破坏比较严重，山红树曾经分布的区域只剩
下 /个地区的 K个居群，只采集到了 KK个个体（表 $）。其中，/$株采自西双版纳热带植物园的迁地保
护区居群，O株采自版纳青梅林居群，0株采自补蚌林居群。采取单株采样的方法，每个个体看成一个
样品，采集到的新鲜叶片用随身带的活性变色硅胶快速干燥，回实验室后放在 P /Q保存备用。
!# $%&提取及 ’&($)(*’
山红树总 :68的提取采用改进的 ,:,法（程度等，//）。提取的 :68均用 768酶纯化，并用紫外
分光光度计（:4R&）在 /R ;#和 /! ;#下测定 S:值，确定 :68的纯度和浓度，稀释到约 0 ;NT!?作为
957扩增的模板。
表 ! 样品的数量及采集地情况
+’U?A $ 6V#UACF ’;< =C.N.; =@ F’#>?AF F(V<.A<
9=>V?’(.=;
8UUCAM.W
’(.=;
6=X =@
F’#>?AF
,’#>?.;N F.(A
1+23 ’W +*,- Y1 /$ HA;N?’ D=V;(B，ZV;;’; >C=M.;DA
D=;FACM’(.=; Y$$[$R\$R] 6/$[00\$O%] 0RO # 8?( ^
_.;N#A. @=CAF( _H O HA;N?’ D=V;(B，ZV;;’; >C=M.;DA
Y$$[K0\OK] 6/$[KR\$R] RK # 8?( ^
2VUA;N @=CAF( 22 0 HA;N?’ D=V;(B，ZV;;’; >C=M.;DA
Y$$[K0\$$/] 6/$[K&\K!] R! # 8?( ^
表 # 筛选的引物及其序列
+’U?A / 9C.#ACF FA?AD(A< ’;< (-A.C FA‘VA;DAF
9C.#AC *: 5=#>’;B ,A‘VA;DA
9$ S>AC=; 83385+35+5
9% S>AC=; 385338+583
9$ S>AC=; 58585+5583
9$0 S>AC=; +585583558
9$O S>AC=; 5+3535+338
9$! S>AC=; 3833+55858
7R ,’;N=; 8585555858
7$/ ,’;N=; 55++385358
7$O ,’;N=; 3+3383+583
7$! ,’;N=; +38333+555
/!$ 云 南 植 物 研 究 /O卷
!#$%#&!扩增程序参照周涵韬等（’(()）的方法，并对实验条件进行适当的优化。#&!反应总体积
为 ’*!+反应体系，每个体系包括 *( ,-模板 $.，/* 001+23 4&+，’ 001+23 5-&+’，)* 001+23 6789%:&+，(;’
001+23 引物，)单位的 6<=酶。
筛选的引物 >’个来自 ?@A71,公司，>)个来自 B<,-1,公司。CD个引物中筛选出扩增条带清晰、重复
性良好的 )(个引物。
图 ) 引物 )’扩增的山红树迁地保护区居群的片段图谱
E8-F ) 6GA H7<-0A,I9 @@1@J+#&!反应在 #6&%’((热循环仪上进行，采用的
程序为：M>N预变性 * 08,后，#&!扩增 >)个循
环。每个循环在M>N变性D( 9，D/N复性D( 9，O’N
延伸 ) 08,，最后一个循环结束后，在 O’N延伸 O
08,。#&!的产物在含有 PQ（溴化乙锭）浓度为
);*R的琼脂糖胶中电泳，用 6（)((T ’((( U@）为分子标记，并在计算机凝胶成像
系统下观察，拍照。
!# 数据分析
筛选出的 )(个引物共扩增出 *>条带，模糊带
及弱带不计，每条带大小范围为 ’(( T )M(( U@，用
“)”或“(”表示条带的有或无。得到的数据利用
5?V（);**版）、PW&P3、.6BXB等软件计算山
红树居群内与居群间的遗传多样性与遗传变异。
表 # 山红树遗传多样性
6#1@J++)% ’(*# * M;’/
\8,-0A8 E17A9I D *;*/
QJUA,- E17A9I ) );C*
61I<+ )) ’(;DO
$ 结果
)(个引物扩增出的 *>条带中，多态性条带 ))
条，多态位点的比率为 ##Q ] ’(;DOR。+) ’(*# 居
群扩增出 *’条带，##Q ] M;’/R，在 D个居群中具
有最高的遗传多样性；\5 居群扩增出 *( 条带，
##Q ] *;*/R；QQ 居群扩增出 >O 条带，##Q ]
);C*R，在 D个居群中的遗传多样性最低。
山红树的 D个居群来自 ’个地区（补蚌镇和西双版纳热带植物园），利用 5?V计算
山红树居群内与居群间的遗传变异。结果显示有 ’);D*R的遗传变异来自居群内，OC;/*R
的遗传变异来自居群间（表 >）。
DC)’期 苏志龙等：濒危物种山红树居群遗传结构的 !#$分析
表 ! 山红树 个地区 #个居群的 $%&’$分析
!#$% & ’($)*+* ,- .,$%/0$1 21+(/%（’345’）-,1 671%% 8,80$6+,(* ,- ! 9 #$$%&$’(’ -1,. 6:, 1%;+,(*
<,01/% ,- 21+6+,( 51+(/% /,.8,(%(6 !,6$ 21+(/%（=） !>2$0%
?%*6%@ ’($)*+*
51+(/% .,(; ;1,08* A9BA&CCADEDFB （GH9CE） I B9BBD
51+(/% .,(; 8,80$6+,(* :+67+( ;1,08* B9BAGJBHFAEJD （D9BH） I B9BBD
51+(/% :+67+( 8,80$6+,(* B9&HBDFJGEBDC （DH9AJ） I B9BBD
’($)*+* ’.,(; K,80$6+,(*
51+(/% .,(; 8,80$6+,(* D9JBFFCDCEHEB （GJ9CF） I B9BBD
51+(/% :+67+( 8,80$6+,(* B9&HBDFJGEBDC （AD9EF） I B9BBD
’($)*+* ’.,(; L1,08*
51+(/% .,(; ;1,08* A9B&FECHGCBJB （JB9FB） I B9BBD
51+(/% :+67+( ;1,08* B9&HFEHDGBFBG （DH9FB） I B9BBD
EE个个体用 ?!群，其中一个类群包括 )* ’(+# 居群的个体，另一个包括 A个野外居群的个体（图 A）。
图 A 山红树个体聚类图
O+;P A !7% +(@+2+@0$* /$0*6%1%@ :+67 NKL3’
# 讨论
研究结果显示，山红树的遗传多样性较低，其多态位点百分率 KKQ R AB9EG=，迁地
保护区居群与自然居群的遗传分化较大（GJ9CF=）。李晓东等（ABBE）用 S’KT 对水杉
&JD 云 南 植 物 研 究 AG卷
（!#$%&’()$ *+,-#(%#.(/()0%）!个居群的遗传多样性进行了研究，居群平均多态位点百分率
为 !#$%；&’等（())(）对版纳青梅（1$#)2$ *’$3*4)3%)%）进行了 *+,-多态性分析，发
现其多肽位点所占比例（,,.）为 /#$!%，居群间的遗传变异占 00#12%（+345+）；韩
春艳等（())0）用 *+,-分析了三棱栎（5.)*(3(/$+$3’% 0()26$3*3%)%）/个居群的遗传多样
性，检测到的 2/6个位点中，多态性位点有 !个，占 /(#!6%。同其他濒危物种相比，山
红树的遗传多样性很低。
极低的遗传多样性与高度的遗传分化可能与生境的严重片段化以及本身的生长特性有
关。近几年，大量经济植物的种植，山红树遭到了破坏性的砍伐，许多地区已找不到活株
存在，而由经济植物取而代之，例如，大卡箐沟林的山红树林现已变成橡胶树林，景飘寨
子的山红树也已被砂仁所取代。山红树在人为的破坏中经历了严重的瓶颈效应，居群的大量
减少及各居群间相互孤立，个体数量稀少的居群内容易发生近交，增加纯合度，造成居群内
的遗传多样性的减少和居群内的较高的遗传分化。影响山红树遗传多样性的另一个原因是自
身的因素。马信祥等（21!!）研究了山红树种子的萌发特性，认为其濒危的原因除了人为因
素外，也有自身的因素，山红树的种子是在 22 7 2(月份成熟，此时正是干季，而山红树的
种子寿命较短，在雨季来到之前种子已经不具有萌发活性，由此导致了山红树的减少。
较低的遗传多样性和较高的遗传分化，可能会导致该物种的生存力下降与对外界环境
的适应能力的降低（89:;<等，211!；=;>?@;A;’;<等，211!）。迁地保护区内保护的濒危物
种的数量有限，个体间近交的机会大大增加，也可能会造成该物种的遗传多样性丧失，因
此，尽量多的收集濒危物种的个体到迁地保护区及与其他居群相互杂交，可有效减少遗传
多样性丧失和近交衰退（B准确的遗传结构信息有利于对濒危物种进一步的迁地保护适当的补充采样措施（恽悦
等，211!；8’EGHF’ I J?CK’，())(；+LLMF’D等，211!；NC?@’LLC等，211!；O:P;<等，())）。对
于迁地保护来讲，保存一个物种所有的遗传变异不现实也是没有必要的（.<:QD CDR .<’KK?，
2112），3C对于山红树居群来讲，迁地保护区居群保存了 1$#%的遗传变异，应优先对其进行保护。
迁地保护区居群与野外自然居群在遗传上存在较大的差异，应采集更多的个体补充到
迁地保护区以保存更多的遗传变异。*+,- 结果显示，在野外自然居群中有 0 个个体
（S3，S3/，S3$，../）检测到了特异性的条带，因此，这 0个个体应优先采集。
致谢 感谢本园陶国达教授、王洪教授、兰芹英老师、何惠英老师在采样过程中的指点和帮助。在实验
过程中，李巧明博士、李捷博士给予了分析与启发；罗银铃、刘冬梅、云南大学的何玉华、阮元元、刘
仕平、郭仕平给予了帮助。
〔参 考 文 献〕
宋朝枢，许荣章，张清华，21!1T 中国珍稀濒危保护植物［3］T 北京：中国林业出版社，2—0
吴征镒，21!0 T 云南种子植物名录［3］T 云南：云南人民出版社，1
+LLMF’D &，=’DRFCA 3-，UC;C< M:MMX，7.2#(82(3 6’8)9
+)%（,CMCP;/!2(期 苏志龙等：濒危物种山红树居群遗传结构的 *+,-分析
!#$% &’(，!)**+ ,(，-..-/ 01234)%* +5156*)6+ 7# *6%65)8 91)15)#% )% !: #$%& 8#44685)#% #7 6%;1%*66; 341%5 +368)6+［&］/ <%：=14>
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Y) X(（李晓东），’N1%* ’\（黄宏文），Y) ,b（李建强），IUU[/ A6%65)8 ;)96+)5H #7 5Q6 64)85 341%5 .!%’#!B&*$’ 0(1<%*#%,*5*$+!#
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#$#，1 +368)6+ 686)9)%* 3)#)5H 3#5685)#% )% BQ)%1［,］/ 7-%’ 8*% 9&44’4（云南植物研究），#&（[）：[--—[-^
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^P- 云 南 植 物 研 究 IV卷