全 文 ：高山植物圆锥南芥的光合系统耐热性及其修复机制∗
唐 婷１ꎬ２ꎬ 郑国伟１ꎬ 李唯奇１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘要: 高温胁迫包括极端高温和中高温ꎬ 严重影响了植物的一系列生理活动ꎬ 尤其是光合作用ꎬ 而植物应
对极端高温和中高温胁迫具有不同的策略ꎮ 高山植物因长期生长于相对寒冷的环境中ꎬ 相比而言应缺少对
高温胁迫的适应机制ꎮ 本文以圆锥南芥作为一种高山模式植物来探索其在中高温下是否表现出耐热能力ꎬ
如果具有耐热能力ꎬ 那么在光合方面与拟南芥存在怎样的差异ꎮ 研究发现ꎬ 圆锥南芥在中高温处理后具有
更高的光化学效率及快速可逆的恢复过程ꎬ 表现出了较强的耐热能力ꎮ 两物种的 Ｆ０没有明显的差异ꎬ 而
圆锥南芥在热处理后及恢复过程中具有更高的 Ｆｍꎬ 促进其快速光合修复ꎮ 在热处理后ꎬ 非光化学能量耗
散快速瞬时上升ꎬ 及时保护光系统 ＩＩ免受光损伤和热伤害ꎬ 另外ꎬ ＨＳＰ１０１ 蛋白迅速诱导可能启动了光化
学修复ꎮ 最后ꎬ 圆锥南芥在严重高温处理后具有更高的存活率再次验证了它在中高温下的耐热能力ꎮ 结果
表明ꎬ 圆锥南芥具有更耐热的光合系统以及有效的光合修复机制来耐受中高温胁迫ꎮ
关键词: 高温胁迫ꎻ 中高温胁迫ꎻ 光合作用ꎻ 圆锥南芥ꎻ 非光化学能量耗散ꎻ 热激蛋白
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０１－０４６－０９
Ｔｈｅ Ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｐａｉｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ Ａｒａｂｉｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ (Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ)∗
ＴＡＮＧ Ｔｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｇｕｏ￣ｗｅｉ１ꎬ ＬＩ Ｗｅｉ￣ｑｉ１∗∗
(１ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｂａｎｋ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｆｆｅｃｔｓ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ￣
ｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｔ ｉｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｕｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｓｔｒａｔｅｇｙ ｔｏ ｄｅａｌ ｗｉｔｈ ｅｘｔｒｅｍｅ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ. Ｍｏｓｔ ｒｅｐｏｒｔｓ ｆｏｃｕｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｂｕｔ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔ Ａｒａｂｉｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｓ ａ ｍｏｄｅｌ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔ ｔｏ
ｅｘａｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ｉｔｓ ｃａｐａｃｉｔｙ ｆｏｒ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄꎬ ｉｆ ｓｏꎬ ｈｏｗ ｔｈｉｓ ｃａｐａｃｉｔｙ
ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ ｉｔｓ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｗｅ ｆｏｕｎｄ
ｔｈａｔ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｈａｄ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｔ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ａ ｒａｐｉｄ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ. Ｄｅｓｐｉｔｅ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｆ０ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｒ Ｆｍ ｖａｌｕｅｓ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ａ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏｖｉｄ￣
ｅｄ ｔｉｍｅｌｙ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＰＳＩＩ ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｅａｔ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ. Ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ １０１ ｕｐｏｎ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｍｉｇｈｔ ｉｎｉｔｉａｔｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｐａｉｒ. Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｒａｔｅ ｏｆ
ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｆｔｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔｔｅｓｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍａ￣
ｃｈｉｎｅｒｙ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｈｅａｔ￣ｔｏｌｅｒａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (１): ４６~５４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０３７
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: ＮＳＦＣ (３１３００２５１) ａｎｄ ＸｉＢｕＺｈｉＧｕａｎｇ Ｐｒｏｊｅｃｔ
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｉｑｉｌｉ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０３－１２ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０６－１１
作者简介: 唐婷 (１９８７－) 女ꎬ 博士ꎬ 主要从事植物逆境分子生理学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｔａｎｇｔｉｎｇｎｋｊｄｘ＠１６３ ｃｏｍ
ｃａｌ ｒｅｐａｉｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｏ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ Ａｒａｂｉｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎻ Ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇꎻ
Ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ
Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｂｅｙｏｎｄ ｔｈｅｉｒ ｏｐｔｉｍｕｍ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ
ｔｈａｔ ｌｉｍｉｔｓ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ (Ｈａｌｌꎬ ２０１０).
Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｍａｎｙ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｃ￣
ｔｉｖｉｔｉｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｈｅａｔ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｓ ｏｆｔｅｎ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ
ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｉｎｊｕｒｉｅｓ ａｐｐｅａｒ. Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｎ
ｂｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｉｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄａｙ ａｔ ｗｈｉｃｈ ｉｔ ｏｃｃｕｒｓ
ａｎｄ ｃｏ￣ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｅａｃｈ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｐｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ (Ｂｅｒｒｙ ａｎｄ Ｂｊｏｒｋｍａｎꎬ １９８０ꎻ Ｂｌｕｍꎬ １９８８).
Ｓｕｃｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｃｃｕｒｓ ｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ( Ｋöｒｎｅｒꎬ ２００３). Ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｕｌｄ ｃａｕｓｅ ｓｅｖｅｒｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｉｎｊｕｒｉｅｓ ａｎｄ
ｅｖｅｎ ａ ｃａｔａｓｔｒｏｐｈｉｃ ｃｏｌｌａｐｓｅ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｒｇａｎｉｓａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎ ｍｉｎｕｔｅｓ ( Ｓｃｈöｆｆｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｎｄ ｒａｐｉｄ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅａｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｍｉｇｈｔ ｄｉｆｆｅｒ ｆｒｏｍ ｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｄａｍａｇｅ
ｂｒｏｕｇｈｔ ａｂｏｕｔ ｂｙ ｓｅｖｅｒｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃａｎ ｈｅｌｐ ｕｓ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ
ｈｏｗ ｈｅａｔ ｉｓ ｔｏｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｓｉｇｈｔ ｉｎｔｏ ｈｏｗ ｐｌａｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｍａｄｅ ｍｏｒｅ
ｈｅａｔ￣ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ( Ｓｈａｒｋｅｙ
ａｎｄ Ｚｈａｎｇꎬ ２０１０).
Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ( ＰＳＩＩ)ꎬ ａｓ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｔｏ ｂｅ ｐａｒｔｉａｌｌｙ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｓｏｎｇ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１０). Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ａ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ａｎｄ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａ￣
ｔｕｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ＰＳＩＩ (Ｋｒａｕｓｅ ａｎｄ Ｗｅｉｓꎬ １９９１ꎻ Ｇｏｖｉｎ￣
ｄｊｅꎬ １９９５ꎻ Ｓｔｒａｓｓｅｒꎬ １９９７). Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｖａｒｉａｂｌｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｏ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｆｖ / Ｆｍ )ꎬ
ｔｈｅ ｍｉｎｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｆ０ )ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ (Ｆｍ ) ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ
(Ｙａｍａｄａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ ). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｉｎ ｂｅａｎ
ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ Ｆ０ ｌｅｖｅｌ ｃｌｅａｒｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ａｆｔｅｒ
ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｓ ４ ｈ ａｆｔｅｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
(Ｐｅｔｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｉｎ ｏａｋ ｌｅａｖｅｓꎬ ＰＳＩＩ ｃｏｕｌｄ
ｂｅ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｈｅａｔ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｈｏｔｏ￣ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｖｉａ ＮＰＱꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｓ ｅｘｃｅｓｓ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ
(Ｈａｌｄｉｍａｎｎ ａｎｄ Ｆｅｌｌｅｒꎬ ２００４). Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ｅｔ ａｌ.
(２００８) ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｓｅｖｅｒｅ ｄａｍａｇｅ ｔｏ
ＰＳＩＩꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｄｉｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ｉｔｓ ｒｅｐａｉｒ. Ｍｏｓｔ ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ａｆｔｅｒ
ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｌｉｔｔｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ
ＰＳＩＩ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｓｔ￣ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｐｒｏｃｅｓｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｆｒｏｍ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ
ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｓｕｒｖｉｖｅ ｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ
ｖａｒｉａｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅｒｍａｌ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ
ｉｓ ｓｌｏｗｌｙ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｓ
ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｔａｋｅ ｓｅｖｅｒａｌ ｄａｙｓ (Ｓｅｅｍａｎｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８４ꎻ
Ｂｉｌｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８７ꎻ Ｋａｒｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９). Ｉｔ ｉｓ ｖｉｔａｌ￣
ｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｘａｃｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｆｒｏｍ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅ￣
ｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｌａｓｔｉｎｇ ｓｅｖｅｒａｌ ｄａｙｓ.
Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｅｒｔａｉｎ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ. Ｆｏｒ ｉｎｓｔａｎｃｅꎬ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎｓ (ＨＳＰｓ)
ｍａｙ ｈｅｌｐ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｄａｍａｇｅｄ ｂｙ
ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ (Ｐａｒｓｅｌｌ ａｎｄ Ｌｉｎｄｑｕｉｓｔꎬ １９９３). Ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｌａｓｔ ＨＳＰｓ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅ￣
ｌａｔｅｄ ｄａｍａｇｅ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｓｕｃｈ ｄａｍ￣
ａｇｅ (Ｄｏｗｎｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｗｈｅｔｈｅｒ ＨＳＰ１０１
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｐａｉｒ ｈａｓ
ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ.
Ａｒａｂｉｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎬ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ￣
ａｎａꎬ ｌｉｖｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ
ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ (ａｂｏｕｔ ３０ ℃) ｉｎ ｓｏｍｅ
ｓｅａｓｏｎｓ ( Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ａｇａｉｎｓｔ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ
７４１期 ＴＡＮＧ Ｔｉｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｔｈｅ Ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｐａｉｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ
ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄꎬ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｉｎｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ａｎｓｗｅｒ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ: Ｃａｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｏｌｅｒａｔｅ
ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ? Ｉｆ ｓｏꎬ
ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍａｃｈｉｎｅｒｙ ｒｅｓｐｏｎｄ? Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ａｒｅ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｔｈｅｒｍｏ￣
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ? Ａｓ
ｓｕｃｈꎬ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｕｓｅ ｃｈｌｏ￣
ｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ
ＰＳＩＩ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｔｅｒ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅ ｌａｓｔｉｎｇ ｓｅｖｅｒａｌ ｄａｙｓ. Ｗｅ ｎｅｘｔ ｍｅａｓ￣
ｕｒｅｄ ａ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ ｔｈａｔ ｍｉｇｈｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｐａｉｒ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ｎａｍｅｌｙꎬ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ＨＳＰ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ
ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｗｅ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｈｅａｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｕｎｄｅｒ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ.
１ Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
１ １ Ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ
Ａｒａｂｉｓ ａｌｐｉｎａꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ ｗｉｔｈ Ａ ｐａｎｉｃ￣
ｕｌａｔａꎬ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ ｍｏｓｔ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｓｙｓｔｅｍｓ
ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎꎬ Ｅａｓｔ Ａｆｒｉｃａꎬ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ
(Ｋｏｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｗｅｒｅ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｌｉｊｉａｎｇ ｍｏｕｎｔａｉｎ ( Ｎｏｒｔｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ
２６ ８６ ａｎｄ Ｅａｓｔ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ １００ ２５) ｗｉｔｈ ａ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ
ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ２ ５００ ｍ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ａ ｔｈａｌｉａｎａ
ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｅｕｒｏｐｅꎬ Ａｓｉａꎬ ａｎｄ ｎｏｒｔｈ￣
ｗｅｓｔｅｒｎ Ａｆｒｉｃａ ( ｈｔｔｐ: / / ｅｎ ｗｉｋｉｐｅｄｉａ ｏｒｇ / ｗｉｋｉ / Ａｒ￣
ａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ). Ａｌｌ ｋｎｏｗｎ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ( Ｂｒｅｓｓａｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００１). Ａｌｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ (９ ｄａｙｓ
ａｆｔｅｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ２ ｌｅａｖｅｓ) ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔｓ
(４ ｗｅｅｋｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗｉｔｈ ａ ｒｏｓｅｔｔｅ ｏｆ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ６
ｌｅａｖｅｓ) ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ (Ｃｏｌｕｍｂｉａ
ｅｃｏｔｙｐｅ). Ｔｈｅ ＨＳＰ１０１￣ｄｅｐｌｅｔｅｄ ｍｕｔａｎｔ ｈｏｔ￣１ (Ｓａｌｋ
０６６３７４) ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ (Ｃｏｌｕｍｂｉａ ｅｃｏｔｙｐｅ) ｗａｓ ｄｅ￣
ｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０).
１ ２ Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｗｅｒｅ ｓｔｅｒ￣
ｉｌｉｓｅｄ ｗｉｔｈ ｅｔｈａｎｏｌ (７５％) ｆｏｒ ２ ｍｉｎ ａｎｄ ｓｏｄｉｕｍ ｈｙ￣
ｐｏｃｈｌｏｒｉｔｅ (５％) ｆｏｒ ２ ｍｉｎꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｗａ￣
ｓｈｅｓ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｉｌｅ ｄｉｓｔｉｌｌｅｄ ｗａｔｅｒ. Ａｆｔｅｒ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｔｅｒｉｌ￣
ｉｓａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｄ￣ｓｔｒａｔｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｄａｙｓ ａｔ
４ ℃ ａｎｄ ｓｏｗｎ ｏｎ Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ ａｎｄ Ｓｋｏｏｇ (ＭＳ) ｍｅｄｉ￣
ｕｍ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ １％ ｓｕｃｒｏｓｅ. Ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｇｅｒｍｉｎａ￣
ｔｅｄ ａｎｄ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２２ ℃ ｗｉｔｈ ａ １２ ｈ ｌｉｇｈｔ / １２ ｈ ｄａｒｋ
ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ ｗｉｔｈ ａ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ
ｏｆ １２０ μｍｏｌｍ－２ｓ－１ ｆｏｒ ９ ｄａｙｓ. Ｐｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ３７ ℃ ｆｏｒ ２ ｈ (７２ μｍｏｌｍ－２ｓ－１)
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｌｅｆｔ ａｔ ２２ ℃ (４ μｍｏｌｍ－２ｓ－１) ｆｏｒ １ ｈꎬ
ｂｅｆｏｒｅ １ ｈ ｏｆ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ４８ ℃ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋꎬ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｌｅｆｔ ａｔ ２２ ℃ (４ μｍｏｌｍ－２ｓ－１) ｆｏｒ ３ ｄａｙｓ
ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｏｉｌ￣ｇｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｓꎬ ４￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ４５ ℃ ｆｏｒ ２ ｈ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｌｅｆｔ ａｔ ２２ ℃ (４ μｍｏｌｍ－２ｓ－１) ｆｏｒ ３ ｄａｙｓ
ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｔｅｓｔꎬ ９￣ｄａｙ￣ｏｌｄ
ｐｌａｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ４５ ℃ ｆｏｒ ３ ｈ ｉｎ ｔｈｅ
ｄａｒｋ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｌｅｆｔ ａｔ ２２ ℃ (４ μｍｏｌｍ－２ｓ－１) ｆｏｒ
ｒｅｃｏｖｅｒｙ.
１ ３ Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｎ
ＩＭＡＧＩＮＧ￣ＰＡＭ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ Ｉｍ￣
ａｇｉｎｇ Ｗｉｎ ｓｏｆｔｗａｒｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ (Ｗａｌｚꎬ Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈꎬ
Ｇｅｒｍａｎｙ)ꎬ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ (Ｗｏｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８). Ａ ｄａｒｋ￣ｌｉｇｈｔ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ
ａｓｓｅｓｓ ｄａｒｋ￣ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ. Ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｇｉｖｅｎ ａ ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｐｕｌｓｅ (>１ ８００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ
ｍ－２ｓ－１) ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｆ０ꎬ Ｆｍꎬ ａｎｄ Ｆｖ / Ｆｍ
ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ２０ ｍｉｎ ｏｆ ｄａｒｋ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ. Ｆｖ /
Ｆｍ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ ( Ｆｍ － Ｆ０ ) / Ｆｍ . Ｆａｌｓｅ￣ｃｏｌｏｕｒ
ｉｍａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ Ｉｍａｇｉｎｇ Ｗｉｎ ｓｏｆｔｗａｒｅ (Ｗｏｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ａｆｔｅｒ
４０ ｓｅｃ ｏｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ ａｎｄ ａ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ６
ｍｉｎ ｏｆ ａｃｔｉｎｉｃ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ (１１１ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓｍ－２
ｓ－１) ｗｉｔｈ ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｆｌａｓｈｅｓ ａｔ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ ｏｆ ２０ ｓｅｃ￣
ｏｎｄｓꎬ ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓ￣
ｔｒｙ [Ｙ( ＩＩ)]ꎬ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａ￣
ｔｉｏｎ [Ｙ(ＮＰＱ)]ꎬ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｎｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ
ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ [Ｙ(ＮＯ)]ꎬ ａｎｄ ａｎ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｒａｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｏｐｅｎ ＰＳ ＩＩ ｃｅｎｔｒｅｓ (ｑＬ) ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ
ａｎｏｔｈｅｒ ６ ｍｉｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｂｅｆｏｒｅ ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉ￣
ｎａｌ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ.
８４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
１ ４ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｏｂｌｏｔｔｉｎｇ ｏｆ
ＨＳＰｓ
Ｔｏｔａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ａ ｐｒｅｖｉ￣
ｏｕｓｌｙ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ( Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ ).
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｕｎｄ ｗｉｔｈ ｈｏｍｏｇｅｎｉｓａｔｉｏｎ ｂｕｆｆｅｒ
(５０ ｍｍｏｌＬ－１ Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌꎬ ｐＨ ７ ５ꎻ １０ ｍｍｏｌＬ－１
ＫＣｌꎬ １ ｍｍｏｌＬ－１ ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅｔｅｔｒａａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄꎬ
０ ５ ｍｍｏｌＬ－１ ｐｈｅｎｙｌｍｅｔｈｙｌｓｕｌｆｏｎｙｌ ｆｌｕｏｒｉｄｅ ａｎｄ ２
ｍｍｏｌＬ－１ ｄｉｔｈｉｏｔｈｒｅｉｔｏｌ) ｉｎ ａ ｐｒｅｃｏｏｌｅｄ ｍｏｒｔａｒ. Ａｆ￣
ｔｅｒ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎ ａｔ ７ ０００ ｒｍｉｎ－１ ｆｏｒ １０ ｍｉｎ ａｔ ４ ℃ꎬ
ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔ ｗａｓ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅｄ ａｔ ５９５ ｎｍ ｕｓｉｎｇ ａ ｄｙｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ａｓｓａｙ ｗｉｔｈ
Ｃｏｏｍａｓｓｉｅ Ｂｒｉｌｌｉａｎｔ Ｂｌｕｅ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｂｙ ｓｏｄｉｕｍ ｄｏｄｅｃｙｌ ｓｕｌｆａｔｅ
ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ ｇｅｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｅｒｅｓｉｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｏｎｔｏ ｐｏｌｙｖｉｎｙｌｉｄｅｎｅ ｄｉｆｌｕｏｒｉｄｅ ｆｉｌｔｅｒｓ.
Ｔｈｅｓｅ ｆｉｌｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｆｉｒｓｔ ｐｒｏｂｅｄ ｗｉｔｈ ＨＳＰ１０１￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｎｔｉｂｏｄｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ａｎ￣
ｔｉｂｏｄｙ ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄ ｔｏ ａｌｋａｌｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ. ＨＳＰｓ
ｗｅｒｅ ｖｉｓｕａｌｉｓｅｄ ｂｙ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｂｌｏｔ ｆｏｒ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｅａｃｈ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄ￣
ｅｎｔｌｙ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｈｒｅｅ ｔｉｍｅｓ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２ １ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ￣
ｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｆｔｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ
ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｔｈａｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ
Ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉ￣
ｃｉｅｎｃｙ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒ￣
ａｔｅ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ＰＳＩＩ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ １ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ
ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｙ ａｆｔｅｒ ｓｅｖｅｒａｌ ｄａｙｓ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ ｂｏｔｈ
ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｈｅａｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ.
Ａｆｔｅｒ ４０ ｍｉｎ ａｔ ４８ ℃ ｗｉｔｈ ｈｅａｔ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎꎬ Ｆｖ / Ｆｍ
ｒｅｍａｉｎｅｄ ａｔ ａｂｏｕｔ ０ ４ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｄｅ￣
ｃｌｉｎｅｄ ｔｏ ａｌｍｏｓｔ ０ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ (Ｆｉｇ １Ａ). Ｗｉｔｈ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｉｍｅ ａｔ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ Ｆｖ / Ｆｍ ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｔｏ ０ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｂｕｔ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｓｐｅｅｄ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｈａｎ ｉｎ
Ａ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ
ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ＰＳＩＩ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ＰＳＩＩ ｏｆ
Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ Ｆｖ /
Ｆｍ ｏｆ ４￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ｓｏｉｌ￣ｇｒｏｗｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｕｎｄｅｒ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
(Ｆｉｇ １Ｂ). Ｆｖ / Ｆｍ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ａｎｄ ｍｏｒｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｔｅｒ ２ ｈ ａｔ
４５ ℃ꎬ ａｎｄ ｉｔ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｓｔａｔｅ ｍｏｒｅ ｒａｐ￣
ｉｄｌｙ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ. Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍａｃｈｉｎｅｒｙ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｔ ａｌｌ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｉｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｍｉｇｈｔ ｈｅｌｐ Ａ ｐａｎ￣
ｉｃｕｌａｔａ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｏ
ｔｈｅ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｌｅｖｅｌｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
２ ２ Ｔｈｅ ｈｅａｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｆ０ ａｎｄ Ｆｍ ｐｒｏ￣
ｖｉｄｅｄ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ
ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｆｖ / Ｆｍ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｕｎｄｅｒ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ Ｆ０ ａｎｄ Ｆｍ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｂｏｔｈ Ｆ０ ａｎｄ
Ｆｍ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｆｔｅｒ １ ｈ ａｔ ４８ ℃ ｗｉｔｈ ｈｅａｔ ａｃｃｌｉ￣
ｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅ
( Ｆｉｇ ２ ). Ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋꎬ ｔｈｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｒａｔｉｏ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ａｂｏｕｔ ０ ２ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ ｔｏ ０ ｉｎ
Ａ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｉｔ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ Ａ ｐａｎ￣
ｉｃｕｌａｔａ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅ.
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ａ ｓｉｍｉｌａｒ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆ０ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ
ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｗｈｅｒｅａｓ Ｆｍ ｄｅ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｉｔ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ.
Ｔｈｉｓ ｌｅｓｓ ｍａｒｋｅｄ ｄｅｃｌｉｎｅ ａｎｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｆｍ
ｍｉｇｈｔ ａｃｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ
ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆ０ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ￣
ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘꎬ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｂ￣
ａｂｌｙ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＰＳＩＩꎬ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
９４１期 ＴＡＮＧ Ｔｉｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｔｈｅ Ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｐａｉｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ
(Ｍｉｓｈｒａ ａｎｄ Ｓｉｎｇｈａｌꎬ １９９２ꎻ Ｐｅｔｋｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ
ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｔｈｅｒｍｏｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＰＳＩＩ ｕｎｄｅｒ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｒｅ￣
ｐａｉｒ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ.
２ ３ Ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｂｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
Ｇｉｖｅｎ ｔｈａｔ Ｆｖ / Ｆｍ ｍｉｇｈｔ ｎｏｔ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔ
ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ｗｅ ｎｅｘｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
Ｆｉｇ １ Ａ. Ｆａｌｓｅ￣ｃｏｌｏｕｒ ｉｍａｇｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｔｈａｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ ( Ｆｖ / Ｆｍ ) ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ
Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｔｅｒ １ ｈ ｏｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ４８ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ (３７ ℃ ｆｏｒ ２ ｈꎬ ７２ μｍｏｌｍ－２ｓ－１) ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ. “Ｒ １ ｈ” ｍｅａｎｓ １ ｈ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎꎻ Ｂ. Ｆａｌｓｅ￣ｃｏｌｏｕｒ ｉｍａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ (Ｆｖ / Ｆｍ) ｏｆ ４￣ｗｅｅｋ￣ｏｌｄ ｓｏｉｌ￣ｇｒｏｗｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｔｅｒ ２ ｈ ｏｆ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ ａｔ ４５ ℃ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ. “Ｒ １ ｄ” ｍｅａｎｓ １ ｄ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ
０５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｆｉｇ ２ Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ (Ｆｖ / Ｆｍ)ꎬ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍａｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｙｉｅｌｄ (Ｆ０)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｙｉｅｌｄ (Ｆｍ) ｏｆ
ｐｌａｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｔｅｒ １ ｈ ｏｆ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ ａｔ ４８ ℃ ｗｉｔｈ ｈｅａｔ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ (３７ ℃ ｆｏｒ ２ ｈꎬ ７２ μｍｏｌｍ－２
ｓ－１ ) ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ. Ｓｏｌｉｄ ａｎｄ ｄａｓｈｅｄ
ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. “ １ ｄ ”
ｍｅａｎｓ １ ｄ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ. Ａｎ ａｓ￣
ｔｅｒｉｓｋ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｉｎ
Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５)
ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎ￣
ｃｙ Ｙ( ＩＩ) ａｆｔｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (Ｆｉｇ ３). Ａｓ
ｓｈｏｗｎ ｉｎ Ｆｉｇ ３ꎬ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ Ｙ(ＩＩ)
ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｉｎ ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ｓｏｍｅ ｏｆ ｉｔ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ａｓ ｈｅａｔ ｂｙ ＮＰＱ
(Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｋｒａｍｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４).
Ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ Ｙ(ＮＰＱ) ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ａ ｐｅａｋ
ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｔｏ ０ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａꎬ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｙ(ＮＰＱ) ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｏｎｌｙ ｔｒａｎｓｉｅｎｔｌｙ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ Ｙ ( ＩＩ ) ｉｎ
Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ. Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｑＬ ｗａｓ ｃｏｎ￣
ｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｙ( ＩＩ) ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｉｓ ｗｈｏｌｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｍｏｒｅ ｍａｒｋｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ
Ｙ(ＮＯ) ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｔｈａｎ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ. Ａｎ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｙ(ＮＯ) ｔｏ ｃｌｏｓｅ ｔｏ １ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｍｉｇｈｔ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ａｎ ａｌｍｏｓｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｂｒｅａｋｄｏｗｎ ｉｎ ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ. Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｙ(ＮＰＱ)
ｍｉｇｈｔ ｐｒｏｔｅｃｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｂｙ ｌｅｓｓｅ￣
ｎｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｊｕｒｉｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｅａｔ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ￣
ｄａｍａｇｅ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎻ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｄａｍ￣
ａｇｅ ｍｉｇｈｔ ｅｖｅｎｔｕａｌｌｙ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｐｈｏ￣
ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ.
Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳＩＩ [Ｙ( ＩＩ)] ａｎｄ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ [Ｙ(ＮＰＱ)]ꎬ ａｎ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｐｅｎ ＰＳ ＩＩ ｃｅｎｔｒｅｓ [ｑＬ]ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｎｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ [Ｙ(ＮＯ)] ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｕｐｏｎ １ ｈ
ｏｆ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ４８ ℃ ｗｉｔｈ ｈｅａｔ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ (３７ ℃ ｆｏｒ ２ ｈꎬ ７２ μｍｏｌｍ－２ｓ－１) ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ. Ｓｏｌｉｄ ａｎｄ
ｄａｓｈｅｄ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. “１ ｄ” ｍｅａｎｓ １ ｄ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ. Ａｎ
ａｓｔｅｒｉｓｋ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｉｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (Ｐ < ０ ０５)
１５１期 ＴＡＮＧ Ｔｉｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｔｈｅ Ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｐａｉｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ
２ ４ Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏ￣
ｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
Ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＨＳＰ１０１ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｆｔｅｒ
ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ
ｈｅａｔ ｄａｍａｇｅ ｂｙ ａｄｄｒｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｉｓｆｏｌｄｉｎｇ ａｎｄ ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ (Ｑｕｅｉｔｓｃｈ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０００). Ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｈｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｉｎ ｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅ
Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ( Ｃｏｌ￣０) ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｉｎ ａｎ ＨＳＰ１０１￣ｄｅｆｉ￣
ｃｉｅｎｔ ｍｕｔａｎｔ (ｈｏｔ￣１) ａｆｔｅｒ ４ ｈ ａｔ ４２ ℃ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｔ ２２ ℃ ｔｏ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ＨＳＰ１０１ ｈｅｌｐｓ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ ｐｌａｙｓ ａ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ( Ｆｉｇ ４Ａ ). Ａｆｔｅｒ
ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋꎬ Ｆｖ / Ｆｍ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｔｏ ａｂｏｕｔ ０ ２ ｉｎ ｂｏｔｈ
ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｐｌａｎｔｓ ｂｅｃａｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄ ａｆｔｅｒ ４ ｄａｙｓ
ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ＨＳＰ１０１
ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｐａｉｒ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ. Ｎｅｘｔꎬ ｗｅ ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ＨＳＰ１０１
ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｌａｎｔｓ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ
Ｆｉｇ ４ Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ
Ａ. Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩ (Ｆｖ / Ｆｍ) ｉｎ ｈｏｔ￣１ ａｎｄ Ｃｏｌ￣０
ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ (４２ ℃ꎬ ４ ｈ) ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅ￣
ｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ. Ｓｏｌｉｄ (ｗｉｔｈ ｓｑｕａｒｅｓ) ａｎｄ ｄａｓｈｅｄ ｌｉｎｅｓ ( ｗｉｔｈ
ｃｉｒｃｌｅｓ) ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｈｏｔ￣１ ａｎｄ Ｃｏｌ￣０ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. “ ０ ２５ ｄ” ｍｅａｎｓ
０ ２５ ｄ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎꎻ Ｂ. Ｔｈｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｎｄ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｔｅｒ １ ｈ ｏｆ
ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ４８ ℃ ｗｉｔｈ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｅｒｉｏｄ.
“１ ｄ” ｍｅａｎｓ １ ｄ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ
ｗｈｅｔｈｅｒ ａｎｄ ｈｏｗ ＨＳＰ１０１ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ (Ｆｉｇ ４Ｂ).
Ａｌｔｈｏｕｇｈ ＨＳＰ１０１ ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｉｔ ｗａｓ ｒａｐｉｄｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ａｆｔｅｒ
１ ｄ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎬ ｂｕｔ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａ
ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ４￣
ｄａｙ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａ ｓｉｇｎａｌ ｔｈａｔ ｉｎｉｔｉａｔｅｓ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅ￣
ｐａｉｒ ｐｒｏｃｅｓｓ ｂｕｔ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｅ￣
ｑｕｅｎｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ａｆｔｅｒ ｍｏｄｅｒ￣
ａｔｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｔｈｉｓ ｃｏｎｔｒａｓｔｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｋｅｌｙ ｒｏｌｅ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ｉｎ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ
ａｆｔｅｒ ｉｔｓ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅ￣
ｃｏｖｅｒｙ.
２ ５ Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ
ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
Ｔｏ ｖｅｒｉｆｙ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｗａｓ ａ
ｒｅｌｉａｂｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
ｕｎｄｅｒ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ
ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｍｏｒｅ ｓｅｖｅｒｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ
Ｆｉｇ ５ꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗａｓ ｈｅａｌｔｈｙ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ａ ｔｈａｌｉａｎａ
ｓｕｆｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｈｅａｔ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｂｅｃａｍｅ
ｅｔｉｏｌａｔｅｄ ａｆｔｅｒ ３ ｈ ａｔ ４５ ℃ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ５ ｄａｙｓ ｏｆ ｒｅ￣
ｃｏｖｅｒｙ ａｔ ２２ ℃ . Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ
ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｕｎｄｅｒ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ.
３ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｃｌｅａｒｌｙ ｓｈｏｗｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒ￣
ａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ Ａ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｉｔ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ＰＳＩＩ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｉｎ￣
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｃｅｒｔａｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃ￣
ｔｏｒｓ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｒａｐ￣
ｉｄ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ
Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｕｎｄｅｒ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ
２５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
Ｆｉｇ ５ Ｎｉｎｅ￣ｄａｙ￣ｏｌｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２２ ℃ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ４５ ℃ ｉｎ ｔｈｅ ｄａｒｋ ｆｏｒ ３ ｈꎬ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ
２２ ℃ ｆｏｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ. Ｔｈｉｓ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈ ｗａｓ ｔａｋｅｎ ａｆｔｅｒ ５ ｄａｙｓ ｏｆ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｔ ｒｏｏｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｓ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｉｔ ｉｎ￣
ｈａｂｉｔｓ. Ｉｎｉｔｉａｌｌｙꎬ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆ０ ａｎｄ ｍｏｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｆｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅ
ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ. Ｔｈｅ ｄｒａｍａｔｉｃ ａｎｄ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｙ (ＮＰＱ) ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｅｘｃｅｓｓ ｅｎｅｒｇｙ ｔｏ
ｐｒｏｔｅｃｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｆｒｏｍ ｈｅａｔ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏ￣
ｄａｍａｇｅ. Ｌａｓｔｌｙ ｂｕｔ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｙꎬ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ａｎｄ
ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ａｆｔｅｒ ｈｅａｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｐａｉｒ ａｎｄ ｅｎｓｕｒｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｓｍｏｏｔｈｌｙ. Ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｗｏｒｄｓꎬ
ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｈｅａｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｉｔｓ
ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｔｏ ｃａｒｒｙ ｏｕｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｕｎｄｅｒ
ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｉｓ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇ
ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｕｎｄｅｒ ｅｘｔｒｅｍｅ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｆａｉｌｅｄ ｔｏ ｃａｕｓｅ ａ ｈｉｇｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｌｅｔｈａｌｉｔｙ
ｉｎ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ. Ｉｔｓ ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｒａｐｉｄ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｐａｉｒ ｍａｙ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ
ｅｎａｂｌｅ Ａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ ｔｏ ｓｕｒｖｉｖｅ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｗ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｓ ｔｏｌｅｒａｔｅｄ
ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｈｏｗ ｔｏ ｍａｋｅ ｃｒｏｐｓ ｍｏｒｅ
ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
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Ｋｕ ｈｅａｔ￣ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ: Ａ ｌｕｍｅｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｈａｔ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｏｘｙｇｅｎ ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｄｕｒｉｎｇ
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ｌｉｐａｓｅ Ｄ ａｌｐｈａ ｒｅｔａｒｄｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｓｅ￣
３５１期 ＴＡＮＧ Ｔｉｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｔｈｅ Ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｐａｉｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ
ｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｖｅｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
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ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｈｅａｔ￣ｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｒｉｂｕｌｏｓｅ￣１ꎬ ５￣ｂｉｓｐｈｏｓ￣
ｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ / ｏｘｙｇｅｎａｓｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ２７
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ｐｒｏａｃｈ ｔｏ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｆａｔｅ ｏｆ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｕｓｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ８２ (１): ７３—
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ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｌｉｐｉｄｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ￣
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ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ [ Ｊ] .
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ １１１ (２): １０１—１０６
Ｐｅｔｋｏｖａ Ｖꎬ ＩＤꎬ Ｄ Ｓｔｅｆａｎｏｖꎬ ２００９. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｂｅａｎ (Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ.) ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｌｉｎｅｓ
[Ｊ] . Ｇｅｎｅｒａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ３５ (３￣４): １１７—
１２１
Ｑｕｅｉｔｓｃｈ Ｃꎬ Ｈｏｎｇ ＳＷꎬ Ｖｉｅｒｌｉｎｇ Ｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｐｒｏｔｅｉｎ
１０１ ｐｌａｙｓ ａ ｃｒｕｃｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [ Ｊ] .
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １２ (４): ４７９—４９２
Ｓｃｈöｆｆｌ Ｆꎬ Ｐｒａｎｄｌ Ｒꎬ Ｒｅｉｎｄｌ Ａꎬ １９９９. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ [Ａ]. / / Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ ｅｄｓ.ꎬ Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ Ｃｏｌｄꎬ Ｄｒｏｕｇｈｔꎬ Ｈｅａｔ ａｎｄ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｈｉｇｈ￣
ｅｒ Ｐｌａｎｔｓ [Ｍ]. Ｒ. Ｇ. Ｌａｎｄｅｓ Ｃｏ.ꎬ Ａｕｓｔｉｎꎬ Ｔｅｘａｓꎬ ８１—９８
Ｓｅｅｍａｎｎ ＪＲꎬ Ｂｅｒｒｙ ＪＡꎬ Ｄｏｗｎｔｏｎ ＷＪＳꎬ １９８４. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｈｉｇｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ￣ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆ ｇａｓ￣ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅｒｍａｌ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ７５ (２): ３６４—３６８
Ｓｈａｒｋｅｙ ＴＤꎬ Ｚｈａｎｇ Ｒꎬ ２０１０. Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ａｎｄ ｐｒｏｔｏｎ ｃｉｒｃｕｉｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ５２ (８): ７１２—７２２
Ｓｏｎｇ Ｌꎬ Ｃｈｏｗ ＷＳꎬ Ｓｕｎ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ
ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｔｗｏ Ｗｅｄｅｌｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏ￣
ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｏｒｉｇｉｎｓ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｕｐｏｎ ｇｌｏｂ￣
ａｌ ｗａｒｍｉｎｇ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ６１ ( １４):
４０８７—４０９６
Ｓｔｒａｓｓｅｒ Ｂꎬ １９９７. Ｄｏｎｏｒ ｓｉｄｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｐｒｏｂｅｄ ｂｙ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ ５２ (２): １４７—１５５
Ｗｏｏ Ｎꎬ Ｂａｄｇｅｒ Ｍꎬ Ｐｏｇｓｏｎ Ｂꎬ ２００８. Ａ ｒａｐｉｄꎬ ｎｏｎ￣ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ
ｆｏｒ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｕｓｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｅｔｈｏｄｓꎬ ４ (１): １—１４
Ｙａｍａｄａ Ｍꎬ Ｈｉｄａｋａ Ｔꎬ Ｆｕｋａｍａｃｈｉ Ｈꎬ １９９６. Ｈｅａｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｒｕｉｔ ｃｒｏｐｓ ａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｙ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅꎬ ６７ (１￣２): ３９—４８
Ｚｈａｎｇ ＪＸꎬ Ｗａｎｇ Ｃꎬ Ｙａｎｇ ＣＹ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＡｔＦｅｓ１Ａ ｉｎ ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ Ｈｓｐ７０ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
[Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ６２: ５３９—５４８
Ｚｈｅｎｇ Ｇꎬ Ｔｉａｎ Ｂꎬ Ｚｈａｎｇ Ｆ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｐｌａｎｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｆｒｅｑｕｅｎｔ
ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ: ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄｓ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｕｎｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３４ (９): １４３１—１４４
４５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷