全 文 ：中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态
?
王悦云1 , 何顺志1
??
, 郭宝林2
(1 贵阳中医学院药学系 , 贵州 贵阳 550002; 2 中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 , 北京 100094)
摘要 : 利用数码显微摄影技术对中国 Epimedium属小花类群植物 15 种 1 变种进行了叶背非腺毛形态的系统
研究。结果表明该类群叶背非腺毛结构特征专属性强 , 在种间存在差异 , 具有分类学价值 , 以此建立的非
腺毛分类检索表有助于商品药材及近缘种类的来源鉴定。
关键词 : 淫羊藿属 ; 小花类群 ; 非腺毛 ; 中国
中图分类号 : Q 944 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 04 - 423 - 07
Non-glandular Hairs of Small-flowered Taxa in Epimedium
(Berberidaceae) from China and Their Taxonomic Significance *
WGNG Yue-Yun
1
, HE Shun-Zhi
1 * *
, GUO Bao-Lin
2
( 1 Department of Pharmacy, Guiyang College of Traditional Chinese Medicine, Guiyang 550002 , China; 2 Instituteof Medicinal
Plant Development, Chinese Academy of Medical Science and Peking Union of Medical College, Beijing 100094 , China)
Abstract: Non-glandular hairs on the leaf epidermis of 15 species and 1 variety of small-flowered taxa of Epimedium in
China have been examined with digital camera micrographic technique . The result reveals that the non-glandular hairs in
Epimediumare distinctive among species and can be used in thetaxonomy of the genus . A key to the species in China is
proposed based on the characters of non-glandular hairs, which may beapplicable for the identification and recognition of
medicinal herbs of thegenus .
Key words: Epimedium; Small-flowererd taxa; Nonglandular hairs; China
淫羊藿属 ( EpimediumL .) 系 Linnaeus 1753
年建立 , 其属下多种植物是中国传统的补肾壮阳
药 , 现今更广泛用于更年期综合症、骨质疏松和
心血管疾病中 , 其药学研究热度居高不下。该属
同小檗科 ( Berberidaceae) 其他类群一样 , 历来
被认为是分类学的难点 , 种间处理中稳定可靠的
性状较为缺乏。近 10 年来因不断有新种发表 ,
该属植物已由以前的 20 余种 (Stearn, 1938) , 倍
增至近 60 种 , 其中国产 40 余种 , 含小花类群 18
种 (何顺志和徐文芬 , 2005 ) , 使得其属下种间
关系变得更为复杂 , 导致生产中原药材品种混
乱 , 难以控制生药质量。为完善该属分类系统 ,
有人从细胞学 ( Kuroki , 1967 , 1970; Takahashi ,
1989; Tanaka, 1981 ) , 花粉形态 ( 何顺志和郭宝
林 , 1997; 郭宝林等 , 1998) , 化学分类学 (郭宝
林和肖培根 , 1999) , 系统学 ( 郭宝林 , 1996; 应
俊生 , 2002) 及粉末鉴定 (舒抒和秦松云 , 2003)
等各个领域做过研究。本文利用叶背非腺毛结构
特征对中国淫羊藿属小花类群植物进行系统的种
间比较研究 , 旨在为该属植物种的划分、生药鉴
定提供一些解剖学方面的理论依据。
1 材料与方法
实验材料 : 取自中国 Epimedium属小花类群 16 种植
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (4) : 423～429
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2008.07222
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : hesz8899@ 126 . com
收稿日期 : 2007 - 09 - 27 , 2008 - 01 - 31 接受发表
作者简介 : 王悦云 (1978 - ) 女 , 硕士 , 主要从事药用植物学教学与科研。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30660224) ; 贵州省科学技术基金项目 ( 黔科合 J 字 [2006] 2019 号 )
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名 Species name 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
长蕊淫羊藿 Epimediumdolichostemon 贵州 , 务川 Wuchuan, Guizhou 王悦云 ( Y . Y . Wang) 0405001 ?( HGCM)
贵州淫羊藿 E ?. sagittatumvar. guizhouense 贵州 , 开阳 Kaiyang, Guizhou 何顺志 ( S . Z . He) 90013 ?( HGCM )
德务淫羊藿 E ?. dewuense 贵州 , 德江 Dejiang, Guizhou 何顺志 ( S . Z . He) 02419 ?( HGCM )
毡毛淫羊藿 E ?. coactum 贵州 , 剑河 Jianhe, Guizhou 何顺志 ( S . Z . He) 90010 ?( HGCM )
水城淫羊藿 E ?. shuichengense 贵州 , 水城 Shuicheng, Guizhou 何顺志 ( S . Z . He) 94058 ?( HGCM )
黔北淫羊藿 E ?. boreali-guizhouense 贵州 , 沿河 Yanhe, Guizhou 何顺志 ( S . Z . He) 93003 ?( HGCM )
小叶淫羊藿 E ?. elachyphyllum 贵州 , 松桃 Songtao, Guizhou 张天伦 (T . L . Zhang) 9205 }( HGCM)
星花淫羊藿 E ?. stellulatum 湖北 , 十堰 Shiyan, Hubei 郭宝林 (B . L . Guo) A12 /( HGCM)
川鄂淫羊藿 E ?. fargesii 重庆 , 巫溪 Wuxi , Chongqing 郭宝林 (B . L . Guo) A20 /( HGCM)
箭叶淫羊藿 E ?. sagittatum 湖南 , 保靖 Baojing, Hunan 郭宝林 (B . L . Guo) 89015 j( HGCM )
茂汶淫羊藿 E ?. platypetalum 四川 , 汶川 Wenchuan, Sichuan 王悦云 ( Y . Y . Wang) 0604024 ( HGCM)
柔毛淫羊藿 E ?. pubescens 陕西 , 南郑 Nanzhen, Shaanxi 郭宝林 (B . L . Guo) A10 /( HGCM)
无距淫羊藿 E ?. ecalcaratum 四川 , 宝兴 Baoxing, Sichuan 王悦云 ( Y . Y . Wang) 0604010 ( HGCM)
淫羊藿 E ?. brevicornu 山西 , 夏县 Xiaxian, Shanxi 何顺志 ( S . Z . He) 960501 d( HGCM )
偏斜淫羊藿 E ?. truncatum 湖南 , 大庸 Dayong, Hunan 郭宝林 (B . L . Guo) 89018 j( HGCM )
天平山淫羊藿 E ?. myrianthum 湖南 , 花垣 Huayuan, Hunan 郭宝林 (B . L . Guo) 0333 E( HGCM)
物花茎上成熟健康的叶片 (表 1 ) , 凭证标本存于贵阳中
医学院中药研究所标本室 (HGCM)。
实验方法 : 刮取叶背非腺毛 , 用醋酸甘油透化后 ,
中性树胶封片 , Olympus光学镜下进行数码显微摄影 , 并
测量统计。测量时 , 每个种随机选 10 片叶子 , 每片叶子
刮取叶背不同位置的非腺毛进行形态特征数据的统计 ,
并同在 100 倍的显微镜观察视野下 , 对叶背非腺毛分布
数量的多少进行如下评价 ( n表示非腺毛根数 ) : 以 Epi-
mediumdewuense叶背非腺毛根数 (20 < n < 30 ) 为正常标
准 , 则 : 叶背非腺毛数量少为 n < 10; 较少为 10 < n <
20; 较多为 30 < n< 50 , 多为 50 < n< 100 , 密为 n> 100。
2 观察结果
中国 Epimedium属小花类群叶背毛茸为单列
式多细胞线状非腺毛 , 细胞腔内多有内含物。一
般分布于叶下表面 , 分布疏或密 , 有些种尚分布
于小叶柄及茎上。短的非腺毛一般长 150 .0～
500 .0μm, 多由 3～6 个细胞组成 , 其顶端细胞
是毛的主要部分 , 多平直 , 与基部细胞形成一定
夹角 ; 长的非腺毛长 500 .0～1400 .0μm, 多由 4
～11 个细胞组成 , 呈节结状 , 其顶端细胞或长
于其余细胞总和 , 或长于其余的任何一个细胞 ,
或与邻近细胞的长度相等。
2 .1 ?星花淫羊藿 Epimedium stellulatum Stearn
图 1: 1
叶背具乳突 , 非腺毛较多 , 为伏毛 , 细 , 较
弯 , 由 3～ 5 个细胞组成 , 全长 390 .0 ～ 610 .0
μm。顶端细胞较平直 , 先端渐尖 , 与基部细胞
镶嵌相接 , 夹角近直角 , 其长度远长于其余细胞
总和的 3 倍以上 , 长 296 .0～477.0μm, 壁厚 2 .6
～3 .9μm, 直径 9 .1～11 .7μm。基部细胞 4～ 5
个 , 长 13 .0～ 45 .0 μm, 壁厚约 2 .6 μm, 直径
13 .0～23 .4μm。仅基部细胞中具棕黄色内含物。
2 .2 长蕊淫羊藿 E . dolichostemon Stearn 图 1: 2
叶背具乳突 , 非腺毛少 , 为伏毛 , 由 4～5
个细胞组成 , 全长 156 .0～355 .0μm。顶端细胞
近梭形 , 先端钝圆 , 向基部细胞一侧倾斜 , 形成
约 120°夹角 , 其长度远长于其余细胞总和的 3 倍
以上 , 长 105 .0～312 .0μm, 壁加厚不均匀 5 .2～
10 .4μm, 直径 15 .6～26 .5 μm。基部细胞 3～ 4
个 , 长 6 .5～13 .0μm, 壁厚 1 .9～2 .6μm, 直径
14 .3～26 .0 μm。多数细胞含有浅棕色内含物 ,
基部细胞中较多。
2 .3 箭叶淫羊藿 E . sagittatumMaxim . 图 1: 3
叶背具乳突 , 非腺毛较多 , 为伏毛 , 由 3～
4 个细胞组成 , 全长 318 .0～510 .0μm。顶端细胞
近长梭形 , 先端钝圆 , 与基部细胞镶嵌相接或倾
斜相接 , 夹角 90°～120°, 其长度多长于其余细胞
总和的 3 倍左右 , 长 265 .0～477 .0μm, 壁厚 5.2～
5.9μm, 直径 15 .6～19.5μm。基部细胞 2～3 个 ,
长 13 .0～16 .0μm, 壁厚 1 .3～5 .2μm, 直径 15 .6
～22 .0μm。仅基部细胞中含黄棕色内含物。
2 .4 天平山淫羊藿 E. myrianthumStearn 图 1: 4
叶背具乳突 , 非腺毛多 , 为伏毛 , 由 4～6
个细胞组成 , 全长 328 .0～583 .0μm。顶端细胞
较平直 , 先端稍尖 , 与相邻细胞多倾斜相接 , 夹
角近直角 , 其长度多长于其余细胞总和的 1～2
424 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 1 非腺毛显微照片 1 . 星花淫羊藿 ; 2 . 长蕊淫羊藿 ; 3 . 箭叶淫羊藿 ; 4 . 天平山淫羊藿 ; 5 . 柔毛淫羊藿 ;
6 . 黔北淫羊藿 ; 7 . 水城淫羊藿 ; 8 . 川鄂淫羊藿 (1～8 . ×100)
Fig . 1 Digital camera photomicrographes of non-glandular hairs 1 . E. stellulatum; 2 . E . dolichostemon; 3 . E . sagittatum;
4 . E . myrianthum; 5 . E . pubescens; 6 . E . boreali-guizhouense; 7 . E. shuichengense; 8 . E . fargesii (1 - 8 . ×100)
倍 , 长 212 .0～398 .0μm, 壁厚 5 .2～6.5μm, 直
径 13 .0～15 .0μm。基部细胞 3～5 个 , 长 53 .0～
132 .0μm, 直径约 15 .6μm。基部细胞具黄色内
含物 , 顶端细胞中少或近无。
5244 期 王悦云等 : 中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态研究
2 .5 柔毛淫羊藿 E . pubescensMaxim . 图 1: 5
叶背无乳突 , 非腺毛多 , 为柔毛 , 由 4～5 个
细胞组成 , 全长 471 .0～1012 .0μm。顶端细胞先端
锐尖 , 与基部细胞间无夹角 , 其长度远长于其余
细胞总和的 3 倍以上 , 长 434 .0～969 .0μm, 壁厚
1.5～2.6μm, 直径 15.6～25 .0μm。基部细胞 3～4
个 , 长 6 .5～ 36.5μm, 壁厚约 2 .6 μm, 直径约
26 .0μm。仅基部细胞含浅棕色或浅黄色内含物。
2 .6 ?黔北淫羊藿 E . boreali-guizhouense S . Z . He
et Y . K . Yang 图 1: 6
叶背无乳突 , 非腺毛少 , 为柔毛 , 由 4～6
个细胞组成 , 全长 324 .0～648 .0μm, 直径 10 .0
～13 .5μm。顶端细胞柔软扭曲 , 先端钝圆 , 与
基部细胞无夹角 , 其长度远长于其余细胞总和的
3 倍以上 , 长 280 .0～433 .0μm, 壁厚 1 .3μm。基
部细胞 2～4 个 , 长 13 .0～100.0μm, 壁厚约 2 .6
μm。仅基部细胞中含少量黄棕色内含物。
2 .7 ?水城淫羊藿 E. shuichengenseS .Z . He 图 1: 7
叶背具乳突 , 非腺毛较少 , 毛直硬 , 由 3～
5 个细胞组成 , 全长 307 .0～648 .0μm。顶端细胞
平直 , 长梭形 , 先端稍圆 , 与基部细胞无夹角 ,
其长度远长于其余细胞总和的 3 倍以上 , 长
243 .0～ 459 .0 μm, 直径 21 .0～ 37.0 μm, 壁厚
10 .0～ 13 .5μm。基部细胞 2～4 个 , 长 37 .0～
81 .0μm, 直径 16 .0～21 .0μm, 壁厚约 2 .6μm。
顶端细胞与基部细胞相接处见少量黄色内含物。
2 .8 川鄂淫羊藿 E . fargesii Franch . 图 1: 8
叶背具乳突 , 非腺毛较多 , 为柔毛 , 白色 ,
由 6～9 个细胞组成 , 全长 545.0～769 .0μm。顶
端细胞直径近等 , 先端钝圆 , 与基部细胞无夹
角 , 其长度多长于其余细胞总和的 3 倍以上 , 长
397 .0～636 .0μm, 壁厚 3 .5～5 .5μm, 直径 10 .0
～13 .0 μm。基部细胞 5～ 8 个 , 长 20 .0～ 45 .0
μm, 壁厚 1 .3～2 .6μm, 直径 13 .0～15 .6μm。基
部细胞中具黄色内含物 , 顶端细胞中少见。
2 .9 ?茂汶淫羊藿 E. platypetalumK .Meyer 图 2: 1
叶背具乳突 , 非腺毛较多 , 白色 , 由 4～6
个细胞组成 , 全长 413 .0～715 .0μm。顶端细胞
直径近等 , 先端渐尖 , 与基部细胞间无夹角 , 其
长度远长于其余细胞总和的 3 倍以上 , 长 318 .0～
583.0μm, 壁厚 3.9～7.8μm, 直径 13.0～20.0μm。
基部细胞 3～5 个 , 长 10.0～52.0μm, 壁厚 1 .3～
2.6μm, 直径 15 .6～ 25 .0μm。基部细胞中具黄
色、黄绿色、浅棕色内含物 , 顶端细胞中少见。
2 .10 ?小叶淫羊藿 E . elachyphyllum Strearn 图
2: 2
叶背具乳突 , 非腺毛少 , 为柔毛 , 由 5～9
个细胞组成 , 细胞间无夹角 , 全长 530 .0～650 .0
μm, 部分细胞扭曲 , 易折断。基部 4～6 个细胞
短小 , 近等长 , 长约 13 .0 μm。其余细胞 3～ 4
个 , 结节状 , 由下至上渐长 , 直径 16 .0～ 21 .0
μm, 长 189 .0～300 .0μm, 壁厚 2 .6～5 .0μm; 顶
端细胞先端稍圆或锐尖 , 稍长于邻近细胞或近等
长 , 长 200 .0～300 .0μm, 壁厚约 1 .3μm。细胞
内无内含物。
2 .11 x贵州淫羊藿 E . sagitatum (Sieb.et Zucc .) var.
guizhouenseS . Z . He et B . L . Guo 图 2: 3
叶背具乳突 , 非腺毛多 , 由 4～7 个细胞组
成 , 全长 216 .0～502 .0μm。基部 2～4 个细胞短
小 , 长 16 .0～24 .0μm, 壁厚 2 .0～3.0μm。其余
细胞 2～3 个 , 结节状 , 关节明显 , 由下至上渐
长 , 壁厚 5 .0～10 .0μm; 顶端细胞先端渐尖 , 近
长剑形 , 与相邻细胞无夹角或略倾斜相接 , 其长
度多长于其余细胞总和的 1～2 倍 , 长 108 .0～
324 .0μm, 直径 13 .5～20 .0μm。多数细胞具棕色
内含物 , 关节处明显。
2 .12 w偏斜淫羊藿 E . truncatum H . R . Liang 图
2: 4
叶背具乳突 , 非腺毛较多 , 毛直 , 稍白 , 由
5～7 个细胞组成 , 细胞间无夹角 , 全长 430 .0～
680 .0μm, 直径 14 .0～30.0μm。基部 3～5 个细
胞短小 , 长 13.0～26 .0μm, 壁厚 1.3～2 .6μm。
其余细胞 2～3 个 , 结节状 , 关节明显 , 由下至
上渐长 , 壁厚 7 .0～10 .0μm左右 ; 顶端细胞先
端渐尖 , 直径近等 , 其长度多长于其余细胞总和
的 1～2 倍 , 长 250 .0～415 .0μm。基部细胞中具
黄棕色内含物 , 其余细胞关节处少量分布。
2 .13 淫羊藿 E. brevicornu Maxim . 图 2: 5
叶背无乳突 , 非腺毛较多 , 为柔毛 , 浅红棕
色 , 由 5～9 个细胞组成 , 细胞间无夹角 , 全长
520 .0～760 .0μm, 壁厚 1 .3～2 .5μm, 直径 20 .0
～40 .0μm。细胞由下至上渐长 , 呈不等长结节
状 , 顶端细胞柱状 , 上下直径近等 , 先端圆钝 ,
稍长于邻近细胞或近等长 , 长 150 .0～220 .0μm。
624 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 2 非腺毛显微照片 1 . 茂汶淫羊藿 ; 2 . 小叶淫羊藿 ; 3 . 贵州淫羊藿 ; 4 . 偏斜淫羊藿 ; 5 . 淫羊藿 ;
6 . 毡毛淫羊藿 ; 7 . 德务淫羊藿 ; 8 . 无距淫羊藿 (1～8 . ×100)
Fig . 2 Digital camera photomicrographes of non-glandular hairs 1 . E . platypetalum; 2 . E . elachyphyllum; 3 . E . sagittatum
var. guizhouense; 4 . E. truncatum; 5 . E . brevicornu; 6 . E. coactum; 7 . E. dewuense; 8 . E. ecalcaratum (1 - 8 . ×100)
细胞中均多具浅红棕色、浅棕色内含物 , 主要集
中在关节处。
2 .14 ?毡毛淫羊藿 E. coactumH . R .Liang 图 2: 6
叶背无乳突 , 非腺毛密 , 毡毛状 , 棕黄色 ,
由 4～6 个细胞组成 , 全长 756 .0～1350 .0μm, 直
径 10 .0～16.0μm, 壁厚 2.0～5.0μm。基部 2～3
7244 期 王悦云等 : 中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态研究
个细胞较短小 , 长 54.0～216 .0μm。其余细胞 2～
3 个 , 线形 ; 顶端细胞先端渐尖 , 与相邻细胞相
接处关节头特别膨大 , 呈臼状 , 其长度多长于其
余细胞总和的 1～2 倍 , 长 486.0～864 .0μm。基部
细胞具棕色内含物 , 其余细胞关节处亦偶见。
2 .15 ?德务淫羊藿 E . dewuense S . Z . He, Probst
et W . F . Xu 图 2: 7
叶背无乳突 , 非腺毛分布于叶上、下表面叶
脉上 , 毛长直 , 由 5～8 个细胞组成 , 细胞间无夹
角 , 全长 550.0～900 .0μm, 壁厚 5 .0～ 10 .0μm,
直径 30.0～37.0μm。基部 1～2 个细胞短小 , 长
15 .0～20.0μm。其余细胞 4～6 个 , 近等长 , 呈竹
节状 , 关节明显 ; 顶端细胞短剑形 , 先端稍尖 ,
稍长于相邻细胞或近等长 , 长 106 .0～320.0μm。
细胞多具棕黄色内含物 , 关节处较集中。
2 .16 ?无距淫羊藿 E . ecalcaratum G . Y . Zhong
图 2: 8
叶背无乳突 , 非腺毛较少 , 为柔毛 , 由 6～
11 个细胞组成 , 细胞间无夹角 , 全长 760 .0～
1200.0μm, 直径 22 .0～25 .0μm。基部 5～8 个细
胞短小 , 长 4 .0～8 .0μm, 壁厚约 1 .3μm。其余
细胞 3～5 个 , 由下至上渐长 , 关节不明显 , 壁
厚 6 .0～8 .0μm; 顶端细胞线形 , 上下直径近等 ,
先端钝圆 , 稍长于相邻细胞或近等长 , 长 400 .0
～560 .0μm。基部细胞内有浅棕色内含物。
3 分析与讨论
3 .1 利用数码显微摄影技术对中国 Epimedium
属小花类群植物叶背非腺毛形态特征进行较系统
的研究 , 发现其非腺毛主要有两种类型 : Ⅰ类 :
顶端细胞与相邻细胞间形成夹角 , 为伏毛 ; Ⅱ
类 : 顶端细胞与相邻细胞间无夹角 , 为柔毛或直
毛。结果证明该类群叶背非腺毛特征专属性强 , 其
细胞间是否有夹角 , 细胞壁的厚薄 , 顶端细胞的特
征 (其形状、长度、直径、细胞壁特征等是非腺毛
显微结构中最重要的鉴别特征 ) , 内含物的有无、
颜色 , 细胞相接处有无明显关节及叶背乳突的有无
等组合特征可作为 Epimedium属小花类群种间划分
的可靠依据 , 具有分类学价值 , 为原植物鉴定、尤
其是实际使用中商品药材的来源鉴别提供了一种简
便有效的分类方法。其观察结果采用数码显微摄影
图代替手工绘图或绘图仪制图等素描像 , 能客观表
现非腺毛真实的形态、颜色特征 , 图像效果较后者
更逼真、感性、自然 , 提高了实际运用中的参考价
值。以此 , 我们编制了中国 Epimedium属小花类
群叶背非腺毛分种检索表 , 如下 :
1 . 顶端细胞与相邻细胞形成一定夹角
2 . 细胞壁薄 , 壁厚小于 5 .0μm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 1 . 星花淫羊藿 E. stellulatum
2 . 细胞壁厚 , 壁厚大于 5 .0μm
3 . 非腺毛少 , 顶端细胞远长于其余细胞总和的 3 倍以上 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2 . 长蕊淫羊藿 E. dolichostemon
3 . 非腺毛较多 , 顶端细胞长于其余细胞总和的 2～3 倍
4 . 顶端细胞先端稍尖 , 直径小于 15 .0μm, 基部细胞有黄色内含物 ⋯⋯⋯⋯⋯ 3 . 天平山淫羊藿 E . myrianthum
4 . 顶端细胞先端钝圆 , 直径大于 15 .0μm, 基部细胞有棕黄色内含物 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 4 . 箭叶淫羊藿 E . sagittatum
1 . 顶端细胞与相邻细胞间无夹角
5 . 顶端细胞远长于其余细胞总和的 3 倍以上
6 . 叶背无乳突
7 . 非腺毛多 , 顶端细胞平直 , 先端锐尖 , 直径大于 15 .0μm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 5 . 柔毛淫羊藿 E . pubescens
7 . 非腺毛少 , 顶端细胞扭曲 , 先端钝圆 , 直径小于 15 .0μm⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 6 . 黔北淫羊藿 E . boreali-guizhouense
6 . 叶背具乳突
8 . 非腺毛少 , 顶端细胞长梭形 , 直径大于 20 .0μm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7 . 水城淫羊藿 E . shuichengense
8 . 非腺毛较多 , 顶端细胞直径近等 , 直径小于 20 .0μm
9 . 顶细胞先端钝圆 , 直径 10.0～13 .0μm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 8 . 川鄂淫羊藿 E. fargesii
9 . 顶细胞先端渐尖 , 直径 13.0～20 .0μm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 9 . 茂汶淫羊藿 E. platypetalum
5 . 顶端细胞与邻近细胞近等长或长于其余细胞总和的 2～3 倍
10 . 叶背具乳突
11 . 非腺毛少 , 细胞壁薄 , 壁厚小于 5 .0μm, 细胞无内含物 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 10 . 小叶淫羊藿 E. elachyphyllum
11 . 非腺毛较多 , 细胞壁厚 , 壁厚大于 5.0μm, 细胞有内含物
12 . 顶细胞剑形 , 细胞内含物棕色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 11 . 贵州淫羊藿 E. sagittatum var. guizhouense
824 云 南 植 物 研 究 30 卷
12 . 顶细胞直径近等 , 细胞内含物黄棕色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 12 . 偏斜淫羊藿 E . truncatum
10 . 叶背无乳突
13 . 细胞壁薄 , 壁厚小于 5 .0μm
14 . 顶端细胞与相邻细胞相接处 , 关节不明显 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 13 . 淫羊藿 E . brevicornu
14 . 顶端细胞与相邻细胞相接处 , 关节明显膨大 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 14 . 毡毛淫羊藿 E. coactum
13 . 细胞壁厚 , 壁厚大于 5 .0μm
15 . 叶上下表皮均有非腺毛分布 , 细胞相接处关节明显 , 呈竹节状 ⋯⋯⋯⋯ 15 . 德务淫羊藿 E. dewuense
15 . 仅下表皮有非腺毛分布 , 细胞相接处无明显关节 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 16 . 无距淫羊藿 E . ecalcaratum
3 .2 E . dewuense是近年发表的新种 ( 何顺志和
徐文芬 , 2003 ) , 其内萼片反折 , 花丝长于花药
等检索性状与 E . fargesii , E . dolichostemon相似 ,
通过非腺毛的研究佐证 , E. dewuense叶背非腺毛
以多个细胞近等长呈竹节状排列 , 细胞间无夹
角 , 节结处含棕黄色油状物 , 且叶两面俱被毛与
二者乃至小花类群其它种明显不同 , 易于区别 ;
E. sagittatumvar. guizhouense是何顺志等 ( 2003 )
发表的新变种 , 与原变种 E. sagittatum在宏观形
态上难区分 , 通过叶背非腺毛比较 , 二者间差异
明显 , 前者为结节状非腺毛 , 细胞间无夹角 , 关
节明显 , 而后者为伏型非腺毛 , 顶端细胞与基部
细胞间夹角近直角 , E. sagittatumvar. guizhouense
作为变种处理是可行的 ; E. coactum在 《中国植
物志》 中被归并为 E . pubescens ( 应俊生和陈德
昭 , 2001) , 我们在非腺毛研究中 , 发现本种非
腺毛结构极特殊 , 其异常膨大、呈臼状的关节在
小花类群中独一无二 , 与 E . pubescens 无相似性
或过渡情况 , 且考虑到该种在商品药材中已具一
定规模 , 支持 E. coactum为一独立种更为自然
(何顺志等 , 2003; 何顺志 , 2004 )。以上例证说
明 , 叶背非腺毛特征对于中国 Epimedium属小花
类群种间的正确处理具有重要参考价值 , 能为小
花类群中种间界限不清的近缘种类提供可靠的分
类证据 , 为中国 Epimedium属分类学的全面整
理、药用植物的开发利用提供科学依据。
致谢 贵阳中医学院药学系徐文芬研究员在野外采样和实
验工作中给予的指导和帮助 ; 贵州信邦制药股份有限公司
林桂先生在样品处理及拍摄数码显微照过程中的悉心协助。
〔参 考 文 献〕
何顺 4志 , 2004 . 淫羊藿属 [ A ] . 见 : 陈谦海主编 , 贵州植物志 , 第
10 卷 [M ] . 贵阳 : 贵州科技出版社 , 57—71
舒抒 3, 秦松云 , 2003 . 五种淫羊藿粉末的显微鉴别 [ J ] . 中药材 ,
26 ( 11) : 781—783
Guo ?BL ( 郭宝 林 ) , 1996 . A study of phylogenesis of Epimedium L .
[D ] . Beijing: Institute of Medicinal Plant Development, Chinese
Academy of Medical Science ( 中国医学科学院药用植物研究所
博士学位论文 )
Guo ?BL (郭宝林 ) , He SZ (何顺志 ) , Xiao PG (肖培根 ) , 1998 . The
pollen exin ornamentation of Epimediumand its taxonomic significance
[ J ] . Acta Bot Yunnan (云南植物研究 ) , 20 (2) : 220—224
Guo ?BL ( 郭宝林 ) , Xiao PG ( 肖培根 ) , 1999 . The flavonoids in Epi-
mediumL . and their taxonomic significance [ J ] . Acta Phytotax Sin
( 植物分类学报 ) , 37 (3) : 228—243
HeS ?Z ( 何 顺志 ) , Guo BL ( 郭 宝林 ) , 1997 . Observation on pollen
morphology of medicinal Epimedium plants in Guizhou Province by
SEM [ J ] . China Mater Med (中国中药杂志 ) , 22 ( 5) : 268—271
He S ?Z (何顺志 ) , Guo BL ( 郭宝 林 ) , Wang XC ( 王晓春 ) , 2003 .
Taxonomic study on Epimedium sagittatum ( Berberidaceae) [ J ] .
Guizhou Scinence ( 贵州科学 ) , 21 (1 ) : 102—106
He S ?Z ( 何顺志 ) , Xu WF (徐文芬 ) , 2003 . A new speciesof Epimedi-
um ( Berberidaceae) from Guizhou, China [ J ] . Acta Bot Yunnan
( 云南植物研究 ) , 25 ( 3) : 281—282
He S ?Z (何顺志 ) , Xu WF ( 徐文芬 ) , 2005 . Species and geographic
distribution of small-flowered taxa of Epimedium L . in China [ J ] .
China Mater Med ( 中国中药杂志 ) , 40 ( 16) : 1217—1221
Kuro ?ki Y , 1967 . Chromosome study in seven species of Berberidaceae
[ J ] . Memoir Ehime University Sectction Ⅱ , Series B, 5 ( 3 ) :
175—181
Kuro ?ki Y , 1970 . Chromosome study in four species of Berberidaceae
[ J ] . Memoir Ehime University Sectction Ⅱ , Series B, 6 ( 4 ) :
215—221
Stea ?rn WT , 1938 . Epimedium et Vancouveria ( Berberidaceae) a mono-
graph [ J ] . J Linn Soc Bot, 51 (4 ) : 409—555
Tana ?ka R , Takahashi C, 1981 . Comparative karyotype analysis in Epi-
medium species by C-banding ( 1) E . sempervirens var . hypoglaucum
and E. perralderianum [ J ] . J Jpn Bot, 56 (1 ) : 17—24
Taka ?hashi C , 1989 . Karyomorphological studieson speciation of Epimedi-
um and its allied Vancouveria with special reference to C-bands [ J ] .
Sci Hiroshima Univ ( Ser B) , 22 (2) : 159—269
Ying ?TS ( 应俊生 ) , Chen TC (陈德昭 ) , 2001 . Epimedium [ A ] . In:
Flora Reipublicae Popularis Sinicae ( 中国植物志 ) [ M ] . Beijing:
Science Press, 29 : 262—300
Ying ?TS ( 应俊生 ) , 2002 . Petal evolution and distribution patterns of
Epimedium L . ( Berberidaceae) [ J ] . Acta Phytotax Sin ( 植物分
类学报 ) , 40 (6 ) : 481—489
9244 期 王悦云等 : 中国淫羊藿属小花类群非腺毛形态研究