全 文 ：小檗科的花粉演化
张明英1,2,3, 陆摇 露1,2, 李德铢1,2, 王摇 红1,2*
(1 中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学重点实验室, 云南 昆明摇 650201; 2 中国西南野生
生物种质资源库, 云南 昆明摇 650201; 3 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 以 APG III定义的基部真双子叶分支 (Basal Eudicots) 中毛茛目 (Ranunculales) 小檗科 (Berberi鄄
daceae) 为研究对象, 选取 4 个 DNA片段 ( rbcL、 matK、 trnL鄄F和 26S rDNA), 利用最大似然法构建分子
系统树, 结合已报道的花粉形态数据, 分析了该科 16 个属的花粉形态。 选择花粉分散单位、 极性、 形状、
大小、 萌发孔数目、 萌发孔位置、 外萌发孔形状、 覆盖层上元素、 覆盖层纹饰和外壁厚度共 10 个关键性
状, 采用简约法推断了该科花粉的祖征、 共衍征和演化式样。 研究表明: 单粒、 等极、 近球形、 中等大小
是小檗科花粉的祖征。 无极、 多萌发孔和周面孔是小檗亚科 (Berberidoideae) 的共衍征, 支持其为一个单
系。 三萌发孔分别为鬼臼亚科 (Podophylloideae)、 南天竹亚科 (Nandinoideae) 各自的共衍征; 覆盖层上
元素不存在是小檗亚科和南天竹亚科的共衍征, 将它们与鬼臼亚科区分开来, 同时也支持了小檗亚科和南
天竹亚科之间的姐妹关系。 此外, 对一些属花粉形态的演化意义进行了讨论, 提出一些特殊的花粉性状可
以用来定义某些属, 如 Bongardia和兰山草属 (Ranzania)。
关键词: 基部真双子叶分支; 小檗科; 分子系统学; 花粉形态; 性状演化
中图分类号: Q 944摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)01-001-12
Evolution of Pollen in the Family Berberidaceae
ZHANG Ming鄄Ying1,2,3, LU Lu1,2, LI De鄄Zhu1,2, WANG Hong1,2*
(1 Key Laboratory of Biodiversity and Biogeography, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming
650201, China; 2 Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Kunming 650201, China; 3 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: In the APG III, the family Berberidaceae is placed in the Ranunculales within the basal Eudicots. Here,
the phylogenetic relationships within Berberidaceae were reconstructed using the Maximum Likelihood method on se鄄
quence data from four genomic regions (nuclear ribosomal 26S rDNA and plastid rbcL, matK, and trnL鄄F). Based
on previously reported phylogenetic tree and pollen observation, the pollen morphologies of 16 genera of this family
were investigated. Pollen plesiomorphy, synapomorphy, and evolutionary pattern were revealed by Fitch Parsimony
analysis. Ten pollen characters, including dispersal unit, polarity, shape class, size, aperture number, aperture
position, ectoaperture shape, supratectal elements, tectum sculpture, and exine thickness, were evaluated to reas鄄
sess phylogenetic relationships. Tracing pollen character evolution showed that Berberidaceae possessed a series of
plesiomorphies, such as the monad pollen unit, isopolarity, spheroidal shape and medium size. Apolarity, multiple
apertures and global aperture state were found to be synapomorphies for the Berberidoideae, strongly supporting the
monophyly of this subfamily. Triaperture was a synapomorphy for both Podophylloideae and Nandinoideae, respec鄄
tively. Berberidoideae and Nandinoideae shared the synapomorphy supratectal elements absent, which distinguished
them from Podophylloideae, and supported the sister relationship between Berberidoideae and Nandinoideae. Pollen
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (1): 1 ~ 12
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11105
* 通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: wanghong@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2011-07-14, 2011-09-30 接受发表
作者简介: 张明英 (1988-) 女, 在读硕士生, 研究方向: 植物系统与进化。 E鄄mail: Zhangmingying@ mail. kib. ac. cn
evolutionary significance of some genera was discussed, and several pollen characters were suggested to be used for
defining certain genera, such as Bongardia and Ranzania.
Key words: Basal Eudicots; Berberidaceae; Molecular phylogeny; Pollen morphology; Character evolution
摇 在APG III (2009) 中, 小檗科 (Berberidaceae)
隶属于基部真双子叶分支 (Basal Eudicots) 毛茛
目 (Ranunculales)。 自小檗科建立以来, 该科已
有多个分类系统发表 (附录 1)。 全科 17 属曾被
划分为 2 ~ 4 科, 各小科的界定也不尽相同 (应
俊生, 2001)。 尽管形态学、 细胞学和分子生物
学等多种方法广泛用于小檗科的系统学研究, 该
科内部的系统演化关系仍未完全得到解决。
基于染色体基数的不同, 各学者均支持将小
檗科划分为 3 个 [不包括南天竹属 (Nandina)]
或 4 个分支, 即 x = 6、 7、 8 和 x = 10 (南天竹
属) 分支 ( Meacham, 1980; Loconte 和 Estes,
1989; Kim 和 Jansen, 1998; Kim 等, 2004 )。
Wang等 (2009) 依据分子序列分析结果, 并结
合传统分类学观点提出将小檗科划分为 3 个亚
科, 即 1) 鬼臼亚科 (Podophylloideae) [ x = 6,
包括裸花草属 ( Achlys)、 山荷叶属 (Diphylle鄄
ia)、 八角莲属 (Dysosma)、 足叶草属 (Podo鄄
phyllum)、 桃儿七属 ( Sinopodophyllum)、 Bon鄄
gardia、 淫羊藿属 ( Epimedium )、 Vancouveria、
Jeffersonia、 鲜黄连属 (Plagiorhegma)]; 2) 小
檗亚科 (Berberidoideae) [ x = 7, 包括小檗属
(Berberis)、 十大功劳属 (Mahonia)、 兰山草属
(Ranzania)]; 3) 南天竹亚科 ( Nandinoideae)
[x=8 / 10, 包括红毛七属 (Caulophyllum)、 牡丹
草属 (Gymnosperium)、 南天竹属 ]。 至此, 小
檗科划分为 3 个分支的系统学框架基本稳定。 但
是, 各分支下的属间关系仍存在问题。
Nickol (1995) 根据花序特征相似提出红毛
七属是南天竹属的姐妹群, 得到了 rbcL 序列分
析结果的支持, 但靴带支持率较低, 仅 55%
(Kim和 Jansen, 1996)。 随着研究类群的增加,
新的分子系统学研究结果认为红毛七属和鲜黄连
属 [或鲜黄连属 -囊果草属 ( Leontice) 分支]
互为最近的姐妹群, 而南天竹属是它们的姐妹群
(Kim和 Jansen, 1998; Kim 等, 2004; Wang 等,
2007, 2009)。 同样基于花序特征的研究, Nickol
(1995) 提出兰山草属与 Jeffersonia、 足叶草属-
山荷叶属、 囊果草属-Bongardia 构成一个分支,
而分子序列分析结果却支持兰山草属是小檗属-
十大功劳属的姐妹群 ( Kim 和 Jansen, 1996,
1998; Kim等, 2004; Wang等, 2007, 2009)。 此
外, 关于鬼臼亚科内的 Bongardia、 裸花草属的
系统位置目前依然存在争议; 兰山草属是否是小
檗属鄄十大功劳属的姐妹群有待于进一步验证。
同时, 传统的分类观点与分子系统学研究结果之
间也存在一些冲突, 有待进一步研究。
小檗科的花粉形态具有一定的系统分类及演
化意义, 国内外学者有过一些研究报道 (应俊
生, 1979; Nowicke和 Skvarla, 1979, 1981; 张金
谈和王萍莉, 1983; Blackmore和 Heath, 1984;余
旭升和刘启宏, 1991; Lee 和 Blackmore, 1992;
郭宝林等, 1998; Lee 等, 2004; Perveen 和 Qais鄄
er, 2010 等)。 研究发现小檗属与十大功劳属花
粉形态具有较高的一致性, 如这 2 属均具有独特
的螺旋状萌发孔, 且花粉外壁基层 ( footlayer)
均不存在, 提出这 2 属应该独立成一个科
(Nowicke和 Skvarla, 1979, 1981) 或同为一个自
然分类群 (张金谈和王萍莉, 1983)。 郭宝林等
(1998) 对小檗科花粉演化研究认为, 根据外壁
纹饰可将淫羊藿属花粉划分为 3 种基本类型, 推
测该属植物花粉外壁纹饰的演化趋势为由不规则
突起到穴状、 穴-网状、 再到网状或条-网状。
并指出花粉外壁纹饰与其他形态性状的演化基本
一致, 有重要的分类学价值。
尽管如此, 前人的研究所涉及的类群往往不
能涵盖整个小檗科, 并且将分子系统学研究结果
与花粉形态性状相结合来推断小檗科花粉的演化
式样, 进而研究该科下各属间的系统及演化关系
的工作目前未见报道。
本研究基于小檗科分子系统学研究结果
(Wang 等, 2009), 利用 4 个分子片段 ( rbcL、
matK、 trnL鄄F和 26S rDNA), 以最大似然法构建
该科的系统发育树, 结合已报道的花粉形态数
据, 选择关键花粉性状, 进行编码和软件分析,
推断花粉演化式样。 主要目的是: 1) 揭示小檗
2摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
科花粉多样性; 2) 确定花粉的祖征 (plesiomor鄄
phy) 和衍征 ( apomorphy); 3 ) 寻找共衍征
(synapomorphy); 4) 寻找关键分类性状以探讨
科下各类群的系统分类及演化关系。
1摇 材料和方法
以 Wang等 (2009) 关于毛茛目的系统学研究结果
为依据, 以属为单位选取 23 个代表类群, 其中小檗科
16 属 (本研究将单种属囊果草属归于牡丹草属), 以及
7 个外类群。 毛茛科 (Ranunculaceae) 是小檗科最近的
姐妹群 (Wang等, 2009), 选择花粉特征能够代表该科
花粉多样性的 7 个属 [侧金盏花属 (Adonis)、 耧斗菜属
(Aquilegia )、 星 果 草 属 ( Asteropyrum )、 铁 线 莲 属
(Clematis)、 毛茛属 (Ranunculus)、 唐松草属 ( Thalic鄄
trum) 和金莲花属 (Trollius)] 作为外类群。 利用 4 个
分子片段 ( rbcL、 matK、 trnL鄄F 和 26S rDNA), 通过
RAxML软件进行最大似然法分析, 基于 GTRGAMMA 模
型进行 1000 次非参数自展分析, 构建了小檗科的分子系
统树。 所研究类群的花粉形态数据均参考前人已发表的
孢粉学研究结果, 基本信息及所引文献见附录 4。
选取了 10 个关键花粉性状, 即: 花粉分散单位、 极
性、 形状、 大小、 萌发孔数目、 萌发孔位置、 外萌发孔
形状、 覆盖层上元素、 覆盖层纹饰和外壁厚度, 进行编
码。 性状划分依据 Wortley等 (未发表数据), 编码方法
依据许腊等 (2011) (性状分类和编码见附录 2 和附录
3)。 利用 Mesquite 软件 (Maddison 和 Maddison, 2009)
进行分析, 将系统树和性状编码矩阵导入, 利用简约法
(Trace: Trace character history: Parsimony ancestral states)
进行推断, 将花粉性状标注在系统树上, 得到各性状的
演化图。 每一个性状独立进行演化推断, 各性状的编码
数据不影响其他性状的演化推断。
本文所用孢粉学术语依据 Punt 等 (2007); 各类群
中文名依据 《中国植物志》 (应俊生, 2001; 肖培根等,
1979) 和 《被子植物科属综论》 (吴征镒等, 2003)。
2摇 结果
2. 1摇 小檗科分子系统树
利用最大似然法构建的小檗科系统发育树如
图 1 所示。 小檗科独立成一个单系, 靴带支持率
为 100% , 科下以 91%和 84%的支持率分成两
个大的分支。 其中, 染色体基数 x = 6 的各属聚
为一支, 并且在该分支内, 鲜黄连属和 Jeffersonia
位于最基部, 构成姐妹群, Vancouveria -淫羊
藿属位于次基部, 八角莲属-[山荷叶属-(足叶
图 1摇 综合四个分子片段 ( rbcL、 matK、 trnL鄄F和核糖体 26S rDNA) 利用最大似然法所构建的小檗科
最大似然树, 分支节点旁边的数字表示靴带支持率
Fig. 1摇 ML tree of Berberidaceae derived from the combined sequences of rbcL, matK, trnL鄄F and 26S rDNA
with maximum likelihood, numbers beside branch nodes are bootstrap percentages
31 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张明英等: 小檗科的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
草属-桃儿七属)]聚为一支, 支持率均为 100% ;
而在另外一个分支下, x = 8 / 10 和 x = 7 又各自以
100%的支持率构成单系。
2. 2摇 花粉演化式样
在小檗科所选的 10 个花粉性状中, 除萌发
孔数目外, 均具有明确的祖征。 花粉形状、 萌发
孔数目及覆盖层纹饰有模棱两可的演化节点出
现; 花粉极性、 形状、 萌发孔数目、 萌发孔位
置、 覆盖层上元素和覆盖层纹饰等均存在相关类
群的共衍征。
花粉分散单位以单粒 (monad) 为主, 单粒
是小檗科花粉的祖征。 二合体 ( dyad) 为兰山
草属的自衍征。 四合体 ( tetrad) 演化 2 次, 分
别在足叶草属和桃儿七属中, 其中足叶草属分散
单位具多态, 含有祖征状态单粒。 花粉极性以等
极 (isopolar) 为祖征, 无极 ( apolar) 演化 1
次, 出现在小檗亚科中, 是该亚科的共衍征。 花
粉形状的祖征为近球形 (spheroidal, P / E 比值为
0. 88 ~ 1. 14) (图 2)。 近长球形 (subprolate, P /
E比值为 1. 14 ~ 1. 33) 共演化了 8 次, 其中鬼
臼亚科 7 次, 南天竹属中 1 次。 长球形 ( pro鄄
late, P / E比值大于 1. 33) 演化了 7 次, 分别在
鬼臼亚科的八角莲属、 山荷叶属、 Bongardia、
淫羊藿属、 Jeffersonia 及南天竹亚科的南天竹属
和红毛七属-牡丹草属分支中, 是红毛七属-牡
丹草属的共衍征。 此外, 鬼臼亚科花粉形状出现
模棱两可的演化节点, 近球形是山荷叶属、 足叶
草属和桃儿七属的共衍征。
该科花粉以中等大小 (25 ~ 50 滋m) 为祖征
(图 3), 其中较小花粉 ( <25 滋m) 演化 2 次,
分别在足叶草属和淫羊藿属中, 对于该性状, 此
2 属均具多态, 都保留了祖征状态。 较大花粉
(>50 滋m) 共演化 7 次, 分别出现在鬼臼亚科
的八角莲属、 桃儿七属、 Bongardia 和南天竹亚
科的红毛七属、 牡丹草属, 以及小檗亚科的小
檗属和十大功劳属中。 足叶草属、 红毛七属、
小檗属、 十大功劳属也都保留了祖征状态中等
大小。
图 2摇 小檗科花粉形状的性状演化。 右下角为图例, 其中,
灰色代表模棱两可的演化路径; 数字代表性状编码,
英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 2摇 Inference of evolution of pollen shape in Berberidaceae.
Gray lines represent equivocal evolutionary pattern. The coding
and its meaning are shown in the legend in the lower鄄right corner
图 3摇 小檗科花粉大小的性状演化。 右下角为图例, 其中,
数字代表性状编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 3摇 Inference of evolution of pollen size in Berberidaceae.
The coding and its meaning are shown in the
legend in the lower鄄right corner
4摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
摇 摇 萌发孔数目的祖征不明确 (图 4), 三萌发
孔分别是鬼臼亚科、 南天竹亚科各自的共衍征。
单萌发孔演化 2 次, 分别出现在小檗属和十大功
劳属; 无萌发孔为兰山草属的自衍征, 并且上述
3 属均具多态, 多萌发孔是它们的共衍征。 花粉
萌发孔位置以近赤道分布为祖征 (图 5)。 周面
分布 (周面孔) 在小檗亚科演化 1 次, 为该亚
科的共衍征。 外萌发孔形状以沟形 (colpate) 为
祖征。 螺旋状萌发孔 ( spiraperture) 演化 2 次,
分别出现在小檗亚科的小檗属和十大功劳属。 合
沟 (syncolpate) 也发生了 2 次演化, 亦分别出
现在小檗属和十大功劳属中。
覆盖层上元素以颗粒状 (gemmate) 为祖征
(图 6)。 刺状 (echinate) 演化 3 次, 分别出现
在山荷叶属、 足叶草属和淫羊藿属中。 皱波状
(rugulate) 发生了 6 次演化, 出现在鬼臼亚科的
八角莲属、 足叶草属、 淫羊藿属和小檗亚科的小
檗属、 十大功劳属、 兰山草属中。 条状 ( striat鄄
e) 演化了 3 次, 出现在鬼臼亚科的裸花草属、
Vancouveria和鲜黄连属-Jeffersonia 中, 为鲜黄连
属-Jeffersonia的一个共衍征。 疣状 (verrucate)
图 4摇 小檗科花粉萌发孔数目的性状演化。 其中灰色表示
模棱两可的演化路径; 右下角为图例, 其中, 数字代表
性状编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 4摇 Inference of evolution of pollen aperture number in Berberid鄄
aceae. Gray lines represent equivocal evolutionary pattern. The coding
and its meaning are shown in the legend in the lower鄄right corner
图 5摇 小檗科花粉萌发孔位置的性状演化。 右下角为图例, 其中,
数字代表性状编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 5摇 Inference of evolution of pollen aperture position in
Berberidaceae. The coding and its meaning are shown
in the legend in the lower鄄right corner
图 6摇 小檗科花粉覆盖层上元素的性状演化。 右下角为图例,
其中, 数字代表性状编码, 英文标注为编码所代表的性状状态
Fig. 6摇 Inference of evolution of pollen supratectal elements in
Berberidaceae. The coding and its meaning are shown
in the legend in the lower鄄right corner
51 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张明英等: 小檗科的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
演化 2 次, 分别在八角莲属和桃儿七属中。 覆盖
层上元素不存在演化了 3 次, 在鬼臼亚科中 2
次, 分别在 Bongardia 和淫羊藿属, 另外 1 次出
现在小檗亚科-南天竹亚科分支中, 构成这 2 个
亚科的共衍征。 花粉覆盖层纹饰以穿孔 (perfo鄄
rate) 为祖征, 条状纹饰 ( striate) 演化 4 次,
在鬼臼亚科的八角莲属、 裸花草属、 Vancouveria
及鲜黄连属-Jeffersonia分支中各 1 次, 是鲜黄连
属-Jeffersonia 的共衍征。 网状纹饰 ( reticulate)
可能演化了 9 次, 鬼臼亚科中 4 次, 南天竹亚科
中 3 次及小檗亚科的小檗属和十大功劳属中各
1 次。 皱波状纹饰 (rugulate) 可能演化了 8 次,
鬼臼亚科中 5 次, 小檗亚科中 3 次。 条-网状纹
饰 (striato鄄reticulate) 可能演化了 5 次, 分别出
现在鬼臼亚科的八角莲属、 足叶草属、 Vancou鄄
veria、 淫羊藿属和 Jeffersonia 中。 除裸花草属、
Bongardia、 鲜黄连属和牡丹草属外, 该科其余
各属的花粉外壁纹饰均具多态。
外壁厚度以较薄 (1. 9 ~ 2. 9 滋m) 为祖征。
外壁薄 (<1. 9 滋m) 演化了 4 次, 其中鬼臼亚科
中 2 次, 分别出现在山荷叶属和淫羊藿属, 小檗
亚科 2 次, 在小檗属和十大功劳属中。 较厚
(2. 9 ~ 3. 9 滋m) 在淫羊藿属、 红毛七属、 牡丹草
属及十大功劳属中各演化 1 次。 外壁厚 ( >3. 9
滋m) 演化 3 次, 分别在淫羊藿属、 红毛七属、
十大功劳属中。 淫羊藿属、 红毛七属、 小檗属和
十大功劳属外壁厚度具多态, 都含有外壁较薄这
一祖征状态。
3摇 讨论
3. 1摇 小檗科的花粉形态与系统分类
Loconte和 Estes (1989) 以形态学上的单心皮
为共衍征提出小檗科为一个单系, 这一观点得到了
分子系统学研究的支持 (Kim 和 Jansen, 1996,
1998; Kim等, 2004; Wang等, 2007, 2009)。 本研
究所构建的最大似然树也以 100%的靴带支持率
支持该科为一个单系。 此外, 花粉分析结果显示,
所选的 10 个关键花粉性状, 除萌发孔数目外,
其他各性状均比较一致, 都具有明显的祖征。
本研究得出, 三萌发孔分别是鬼臼亚科 (x
=6) 和南天竹亚科 (x = 8 / 10) 各自的共衍征,
而无极、 多萌发孔和周面孔为小檗亚科 (x = 7)
的共衍征, 从而可以将此三个亚科区分开来, 支
持小檗科划分为三个分支的观点。 此外, 花粉覆
盖层上元素不存在是南天竹亚科和小檗亚科的一
个共衍征, 支持 Wang 等 (2007, 2009) 据分子
系统学研究结果得出的这 2 个亚科的姐妹关系。
单种属南天竹属是否应该独立于小檗科之外
自成一科是小檗科系统学最具争议的问题之一
(Jensen, 1973; Meacham, 1980; Cronquist, 1981)。
传统上依据其具有木本生活型、 萼片多数轮列、
花药纵向开裂、 染色体基数为 x = 10 等特征, 认
为该属分化较早, 应将其单独作为一个科, 或作
为小檗科基部的一个亚科处理 ( Airy鄄Shaw,
1973; Terabayashi, 1985a, b; Loconte 和 Estes,
1989)。 有研究发现, 南天竹属与小檗属鄄十大功劳
属含有相似的苄基异喹啉生物碱 (Isobenzylquino鄄
lines), 指出它们 3 属之间具有较近的亲缘关系
(彭勇等, 2006)。 本研究得出, 南天竹属、 红毛
七属和牡丹草属具共衍征三萌发孔, 与小檗属和
十大功劳属所具有的螺旋状萌发孔及合沟不同,
因而支持南天竹属与红毛七属和牡丹草属构成一
个单系的观点 (Kim 和 Jansen, 1996, 1998; Kim
等, 2004; Wang等, 2007, 2009)。
因具有生活型、 形态学、 解剖学、 细胞学、
小孢子发生、 化学成分及药用疗效等多方面的相
似性, 大多数研究结果都支持小檗属与十大功劳
属具近缘关系, 构成姐妹群 (Terabayashi, 1985a,
b; Meacham, 1980; Loconte和 Estes, 1989; Nick鄄
ol, 1995; 吴征镒等, 2003; 彭勇等, 2006), 分
子系统学研究也支持此观点 ( Kim 和 Jansen,
1994, 1998; Kim 等, 2004; Wang 等, 2007,
2009)。 本研究发现, 这 2 属的花粉形态十分相
似, 均为无极, 近球形、 花粉较大, 具螺旋状萌
发孔及合沟, 也支持二者的姐妹关系。
草本的兰山草属在小檗科中的系统位置也存
在较多争议。 基于染色体基数 x = 7、 具敏感雄
蕊、 花瓣基部具蜜腺等特征, 兰山草属与小檗
属-十大功劳属被认为具最近的亲缘关系 (Mea鄄
cham, 1980; Loconte 和 Estes, 1989)。 然而, 基
于花序形态特征等的研究却认为, 兰山草属是
Jeffersonia-[(山荷叶属鄄足叶草属) -(囊果草属鄄
Bongardia)]的姐妹群 (Nickol, 1995)。 对小孢
子发生过程的观察发现连续型小孢子发生 (Suc鄄
6摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
cessive microsporogenesis) 是兰山草属与小檗属-
十大功劳属的可能共衍征 (Furness, 2008), 表
明了此 3 属可能为一个单系群。 分子系统学研究
也得出兰山草属与小檗属-十大功劳属具近缘关
系, 构成一个单系 (Kim 和 Jansen, 1998; Kim
等, 2004; Wang等, 2007, 2009)。 花粉分析结果
发现, 兰山草属与小檗属-十大功劳属花粉具无
极、 多萌发孔和周面孔 3 个共衍征, 因而支持兰
山草属与小檗属-十大功劳属是一个单系的观点。
本研究结果得出鬼臼亚科具共衍征三萌发
孔, 支持该亚科为一个单系, 这一结论与前人基
于形态、 解剖、 分子序列分析等的研究结果一致
(Loconte 和 Estes, 1989; Kim 和 Jansen, 1996,
1998; Kim等, 2004; Wang等, 2007, 2009)。 然
而该亚科下各属间的系统关系却仍然存在争议。
山荷叶属、 八角莲属、 足叶草属和桃儿七属因具
有形态特征、 个体发育方式、 核型等一系列相似
性, 被认为是一个单系群 (马绍宾和胡志浩,
1997)。 这一观点得到药用亲缘学、 分子系统
学等研究的支持 (Kim 和 Jansen, 1996, 1998;
Kim等, 2004; 彭勇等, 2006; Wang 等, 2007,
2009)。 本研究表明, 八角莲属花粉形状具多态
性, 除具有近长球形和长球形外, 也含有与山荷
叶属-(足叶草属-桃儿七属) 相同的近球形花
粉, 因而支持上述 4 属为一个单系的分类处理。
但此 4 属间的关系却争议较大。 形态学研究认
为, 山荷叶属花较小, 花药开裂方式、 花瓣颜色
等与足叶草属、 八角莲属和桃儿七属不同 (这 3
属在这些性状上较一致), 提出后 3 属之间具有
较为密切的关系, 而与山荷叶属的关系较远
(马绍宾和胡志浩, 1997)。 一些分子系统学研究
也支持此观点, 认为山荷叶属是八角莲属-(足
叶草属-和桃儿七属) 的姐妹群 (Kim和 Jansen,
1998; Wang 等, 2007, 2009 )。 然而, 叶绿体
ndhF序列分析认为, 足叶草属在该 4 属内分化
最早, 是其余 3 属的姐妹群 (Kim 等, 2004)。
而从本研究所构建的小檗科系统树可以看出, 八
角莲属在此 4 属中最早分化出来, 构成山荷叶属
-(足叶草属-桃儿七属) 的姐妹群。 此外, 本研
究花粉分析结果得出, 山荷叶属与足叶草属、 桃
儿七属具共衍征近球形花粉, 支持三者构成一个
单系。
传统上依据花部形态、 果实类型等的相似,
认为淫羊藿属、 Vancouveria、 鲜黄连属、 Jefferso鄄
nia 和裸花草属间关系较近 (Meacham, 1980;
Terabayashi, 1985b), 且其中鲜黄连属与 Jefferso鄄
nia因雌蕊形态相似, 都具有一个圆柱形的子房、
花柱较短、 柱头盾状、 具侧膜胎座等 ( Teraba鄄
yashi, 1981) 而被认为是一个单系分支; 根据共
同具有幼嫩花序下垂, 顶生花下部具有抑制带及
地下茎的苞片具硬化的尖端等特征提出, 裸花草
属与淫羊藿属-Vancouveria 具近缘关系 (Nickol,
1995)。 分子系统学研究结果也很好地支持了
Jeffersonia-鲜黄连属、 淫羊藿属鄄Vancouveria 各自
之间的姐妹关系 (Kim和 Jansen, 1998; Kim 等,
2004; Wang等, 2007, 2009)。 然而, 关于 Bon鄄
gardia的系统学位置, 各学者观点不一。 根据花
部形态特征等的研究, 有学者指出 Bongardia 与
裸花草属具近缘姐妹关系 ( Loconte 和 Estes,
1989), rbcL和 ITS序列分析支持 Bongardia是裸
花草属鄄淫羊藿属的姐妹群 ( Kim 和 Jansen,
1996), 而 ndhF 序列分析结果却支持 Bongardia
与淫羊藿属-Vancouveria 具近缘关系 (Kim 等,
2004)。 本研究得出, 鲜黄连属和 Jeffersonia 具
共衍征覆盖层具条状纹饰, 支持两者的近缘关
系, 但对于其他各属的系统位置关系, 花粉形态
还未能提供足够充分的证据支持。
3. 2摇 小檗科花粉多样性与演化
小檗科花粉具有较高的多样性, 有多个共衍
征出现。 其中, 无极、 多萌发孔和周面孔 3 个共
衍征支持了小檗亚科为一个单系; 以覆盖层上元
素不存在为共衍征将小檗亚科和南天竹亚科与鬼
臼亚科区分开来; 此外, 在鬼臼亚科内, 条状、
网状等纹饰发生了多次平行演化, 为非同源相似
性状。
桃儿七属是应俊生 (1979) 将亚洲的足叶
草属植物 Podophyllum emodi 从该属中分出而成
立的一个新属。 同时, 依据八角莲属与桃儿七属
和足叶草属之间花部特征及花粉分散单位等的变
异过程, 推测出桃儿七属和足叶草属均是由八角
莲属演化而来。 然而, 马绍宾和胡志浩 (1997)
综合植物地理学、 植物化学、 细胞学及形态、 解
剖学等的研究指出, 山荷叶属是较为 “原始冶
的类型, 认为其通过两条方向演化: 一是保持其
71 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张明英等: 小檗科的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
原来的异花授粉演化为足叶草属, 另一方向是转
向自花授粉, 自山荷叶属演化为八角莲属, 然后
再演化为桃儿七属; 桃儿七属与足叶草属不具直
接的亲缘关系, 它们的相似性只是平行进化的结
果。 在被子植物花粉演化历程中, 花粉分散单位
的演化趋势为由单粒到四合花粉再到多合花粉
(Walker和 Dolye, 1975), 四合花粉只出现于某
些演化程度较高的科中, 如杜鹃花科 (Ericace鄄
ae)、 萝藦科 (Asclepiadaceae)、 茜草科 (Rubi鄄
aceae)、 夹竹桃科 (Apocynaceae) 和兰科 (Or鄄
chidaceae) 等 (应俊生, 1979)。 分子系统学研
究表明, 桃儿七属与足叶草属在小檗科内分化较
晚, 构成一个单系姐妹群 (Wang等, 2007, 2009)。
本研究发现, 桃儿七属和足叶草属花粉分散单位
同时含有四合花粉, 因而支持了两者的姐妹关
系。 同时, 桃儿七属和八角莲属的花粉均较大,
这一性状可能和它们在繁殖过程中自花授粉是相
适应的。 而山荷叶属、 足叶草属花粉覆盖层上均
含有刺状元素, 这又与其异花授粉, 花粉要通过
昆虫进行传播相适应 (马绍宾和胡志浩, 1997)。
此外, 花粉的一些性状, 如长球形、 较大、
覆盖层纹饰网状、 无沟膜等可以用来定义 Bon鄄
gardia; 而分散单位二合体、 无萌发孔这两个自
衍征可以用来定义兰山草属。
综上所述, 小檗科花粉多样性较高, 演化式
样清晰, 除萌发孔数目外, 其余 9 个性状祖征明
确。 同时本研究发现一些花粉性状存在模棱两可
的演化节点, 说明该科花粉演化较为复杂。 此
外, 山荷叶属、 八角莲属、 足叶草属和桃儿七属
之间的位置关系仍未得到很好解决, 有待于进一
步深入研究。
致谢摇 中国科学院植物研究所王伟博士提供分子序列矩
阵; 许腊女士、 骆洋先生和任宗昕博士对论文修改提出
建议; 英国爱丁堡皇家植物园的 Alexandra Wortley 博士
提供参考文献。
﹝参摇 考摇 文摇 献﹞
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附录 1摇 小檗科各分类系统
Appendix 1摇 Different classification systems of Berberidaceae
Airy鄄shaw
(1973)
Meacham
(1980)
Terabayashi
(1985a, b)
Loconte
(1989)
吴征镒等
(2003)
彭勇等
(2006)
Nandinaceae Nandinaceae Nandinaceae Nandinoideae Nandinaceae Nandinaceae
Nandina Nandina Nandina Nandina Nandina Nandina
Berberidaceae Berberidaceae Berberidoideae Berberidoideae Leonticaceae Berberidaceae
Mahonia Mahonia Berberideae Leonticeae Caulophyllum Berberis
Berberis Berberis Mahonia Caulophyllum Leontice Mahonia
Epimedium Ranzania Berberis Leontice Gymnospermium Podophyllaceae
Vancouveria Caulophyllum Ranzanieae Gymnospermium Berberidaceae Podophylleae
Leonticaceae Lenotice Ranzania Berberideae Ranzania Podophyllum
Caulophyllum Gymnospermium Epimedieae Berberidineae Mahonia Sinopodophyllum
Leontice Bongardia Epimediinae Mahonia Berberis Dysosma
Gymnospermium Epimedium Epimedium Berberis Podophyllaceae Diphylleia
Bongardia Vancouveria Vancouveria Ranzania Epimedioideae Epimedieae
Podophyllaceae Jeffersonia Jeffersonia Epimediineae Epimedieae Epimedium
Ranzania Plagiorhegma Plagiorhegma Epimedium Epimedium Vancouveria
Jeffersonia Achlys Achlys Vancouveria Vancouveria Achlys
Plagiorhegma Podophyllum Leonticinae Jeffersonia Plagiorhegma Jeffersonia
Achlys Dysosma Caulophyllum Plagiorhegma Achlydeae (Plagiorhegma)
Podophyllum Diphylleia Leontice Achlys Achlys Ranzania
Dysosma Gymnospermium Bongardia Bongardieae Leonticaceae
Diphylleia Bongardia Podophyllum Bongardia Gymnospermium
Podophylleae Dysosma Podophylloideae Leontice
Podophyllum Sinopodophyllum Diphylleia Caulophyllum
Dysosma Diphylleia Podophyllum Bongardia
Diphylleia Dysosma
Sinopodophyllum
01摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
附录 2摇 花粉性状和性状编码方式
Appendix 2摇 Characters examined and their coding
花粉性状 Pollen characters 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 性状状态 Character states
1、分散单位 Dispersal unit 0 单粒 (monad); 1 二合体 (dyad); 2 四合体 (tetrad)
2、极性 Polarity 0 等极 (isopolar); 1 无极 (apolar)
3、形状 Shape class 0 近球形(spheroidal, 0. 88

1. 33)
4、大小 Size 0 较小 ( small, 长轴 < 25滋m); 1 中等大小 ( medium, 25滋m臆长轴 50滋m); 2 较大(large, 长轴逸50滋m)
5、萌发孔数目 Aperture number 0 无萌发孔 (zero); 1 单萌发孔 (one); 2 双萌发孔 (two); 3 三萌发孔 (three); 4 多萌发孔 (multiple)
6、萌发孔位置 Aperture position 0 近赤道分布 (equatorial); 1 周面分布 (global)
7、外萌发孔形状 Ectoaperture shape 0 沟 (colpate); 1 孔 (porate); 2 螺旋沟 (spiraperture); 3 合沟 (syncolpate)
8、覆盖层上元素 Supratectal elements 0 颗粒状 (gemmate); 1 刺状 (echinate); 2 皱波状 (rugulate); 3 条状 (striate); 4 疣状(verrucate); 5 不存在 (absent)
9、覆盖层纹饰 Tectum sculpture 0 穴 (foveolate); 1 穿孔 (perforate); 2 无穿孔 (imperforate); 3 条状 (striate); 4 条-网状 (striato鄄reticulate); 5 网状 (reticulate); 6 皱波状 (rugulate)
10、外壁厚度 Exine thickness 0 薄 (逸1. 9); 1 较薄 (1. 93. 9)
附录 3摇 性状编码矩阵, 性状名称及编码规则见附录 2
Appendix 3摇 Matrix of pollen morphological characters; character names and coding rules see appendix 2
属 Genus
性状编码 Characters coding
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Achlys 0 0 1 1 3 0 0 (03) 3 ?
Berberis 0 1 0 (12) (14) 1 (023) (025) (0156) (01)
Bongardia 0 0 2 2 3 0 0 5 5 ?
Caulophyllum 0 0 2 (12) 3 0 0 5 (15) (123)
Diphylleia 0 0 (02) 1 3 0 0 1 (16) 0
Dysosma 0 0 (012) (12) 3 0 0 (024) (13456) 1
Epimedium 0 0 (012) (01) 3 0 (0) (0125) (01456) (0123)
Gymnospermium 0 0 2 2 3 0 0 5 5 2
Jeffersonia 0 0 (012) 1 3 0 0 3 (34) 1
Mahonia 0 1 0 (12) (14) 1 (023) (25) (156) (0123)
Nandina 0 0 (012) 1 3 0 0 5 (15) 1
Plagiorhegma 0 0 1 1 3 0 0 3 3 ?
Podophyllum (02) 0 (01) (01) 3 0 0 (012) (01456) ?
Ranzania 1 1 0 1 (04) 1 0 (025) (16) ?
Sinopodophyllum 2 0 0 2 3 0 0 4 ? 1
Vancouveria 0 0 (01) 1 3 0 0 (03) (34) ?
Adonis 0 0 (012) (01) (34) (01) (0) (01) (01) (012)
Aquilegia 0 0 (01) 0 (34) (01) (0) 1 1 1
Asteropyrum 0 1 0 ? 4 1 (01) 1 2 ?
Clematis 0 (01) (012) 0 (34) (01) (013) (014) (12) (01)
Ranunculus 0 0 (012) (01) (34) (01) (01) (0124) (16) (012)
Thalictrum 0 1 0 (01) 4 1 1 (01) 1 0
Trollius 0 0 (01) (01) (234) 0 0 (023) (0136) 0
111 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张明英等: 小檗科的花粉演化摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
附录 4摇 代表类群信息及引用的花粉文献。 各属的生活型和分布区信息引自 《中国植物志》 第 27、 29 卷, eFloras等
Appendix 4摇 Representatives genera in Berberidaceae, Ranunculaceae and their pollen literatures. Information of life forms and distributions
of the genera come from Flora Reipublicae Popularis Sinicae vol. 27, 29, eFloras and so on
科 Family 属 Genus 生活型 Life form 分布 Distribution 花粉数据所引文献 Literatures
裸花草属 Achlys 多年生草本 东亚北美西部 Erdtman, 1952; Nowicke和 Skvarla, 1981; Blackmore, 1995
小檗属 Berberis 落叶或常绿灌木 北温带、 热带非洲山区、 南美洲
Erdtman, 1952; 张金谈和王萍莉, 1983; Nowicke 和 Skvarla, 1979; Nowicke 和 Skvarla,
1981; Blackmore和 Heath, 1984; 王伏雄等, 1995; Perveen和 Qaiser, 2010; APSA, 2007
Bongardia 草本 北非至欧洲、 中亚和中东 Nowicke和 Skvarla, 1981
红毛七属 Caulophyllum 多年生草本 东亚、 北美东部 Nowicke和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉, 1983
山荷叶属 Diphylleia 多年生草本 东亚、 北美东部 Erdtman, 1952; Nowicke和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉, 1983
鬼臼属 Dysosma 多年生草本 中国特有 Robert和 Woodson, 1928; 应俊生, 1979; Nowicke 和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉,1983; 苏应娟和刘启宏, 1994; Guan等, 2010
小檗科
Berberidaceae
淫羊藿属 Epimedium 多年生草本 北非、 欧洲、 东南亚
Erdtman, 1952; Nowicke和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉, 1983; Blackmore 和 Heath,
1984; 余旭升和刘启宏, 1991; 梁海锐和阎文玫, 1991; 何顺志和郭宝林, 1997; 郭宝林
等, 1998; Perveen和 Qaiser, 2010; Paldat
牡丹草属 Gymnospermium 多年生草本 北温带 张金谈和王萍莉, 1983
Jeffersonia 多年生草本 东亚、 美国 Nowicke和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉, 1983
十大功劳属 Mahonia 常绿灌木或小乔木 东亚、 东南亚、 北美、中美及南美西部
Nowicke和 Skvarla, 1979; Nowicke 和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉, 1983; Blackmore
和 Heath, 1984; Heidemarie 和 Michael, 1995; Paldat
南天竹属 Nandina 常绿灌木 中国、 日本 Erdtman, 1952; Nowicke和 Skvarla, 1981; 张金谈和王萍莉, 1983; Paldat
鲜黄连属 Plagiorhegma 多年生草本 中国、 朝鲜及俄罗斯 Nowicke和 Skvarla, 1981
足叶草属 Podophyllum 多年生草本 亚洲东部、 北美 Robert和 Woodson, 1928; Erdtman, 1952; 应俊生, 1979; 张金谈和王萍莉, 1983;Nowicke和 Skvarla, 1981; Paldat; 王伏雄等, 1995
兰山草属 Ranzania 多年生草本 日本 Erdtman, 1952; Nowicke和 Skvarla, 1981; Blackmore, 1995; Furness, 2007
桃儿七属 Sinopodophyllum 多年生草本 东亚特有 应俊生, 1979; 张金谈和王萍莉, 1983
Vancouveria 多年生草本 北美西北部 Erdtman, 1952; Nowicke和 Skvarla, 1981
侧金盏花属 Adonis 多年或一年生草本 亚洲、 欧洲 Mitter和 Sharma, 1963; Nair, 1965; Nowicke 和 Skvarla, 1979; Lee 等, 2004; Perveen 和Qaiser, 2006; Ghorbani等, 2008; Paldat
耧斗菜属 Aquilegia 多年生草本 北温带 Clarke等, 1991; Perveen和 Qaiser, 2006
星果草属 Asteropyrum 多年生小草本 主要分布于中国, 不丹、缅甸北部也有分布 Yuan和 Yang, 2006
毛茛科
Ranunculaceae
(外类群)
铁线莲属 Clematis 多年生木 /草质藤本或草本 全世界广布
Mitter和 Sharma, 1963; Nowicke 和 Skvarla, 1979; Nowicke 和 Skvarla, 1981; Clarke 等,
1991; Perveen和 Qaiser, 2006; 王文采和谢磊, 2007; APSA, 2007
毛茛属 Ranunculus 多年生或一年生草本
除南极洲外, 各大洲广
布, 主要在北温带
Nowicke和 Skvarla, 1981; 廖亮和徐玲玲, 1996; 杨德奎等, 2006; Perveen 和 Qaiesr,
2006; Paldat
唐松草属 Thalictrum 多年生草本 全世界分布, 主要在温带 周誉等, 1990; Tatlidil等, 2005; Perveen和 Qaiser, 2006; Paldat
金莲花属 Trollius 多年生草本 北半球温带及寒温带 Mitter和 Sharma, 1963; Lee和 Blackmore, 1992; Perveen和 Qaiser, 2006; Paldat